20. Рептилии. Характерные особенности строения и биологии. Систематика класса, представители и особенности их строения. Происхождение и эволюция пресмыкающихся.

Пресмыка́ющиеся — класс преимущественно наземных позвоночных животных, включающий современных черепах крокодилов, клювоголовых, амфисбен, ящериц и змей. У пресмыкающихся наблюдаются как черты более простых по строению амфибий, так и черты высших позвоночных животных.

Наружный кожный покров пресмыкающихся в результате утолщения и ороговения образует чешуйки или щитки. У ящериц роговые чешуйки перекрывают друг друга, напоминая черепицу. У черепах сросшиеся щитки формируют сплошной прочный панцирь. Смена рогового покрова происходит путём полной или частичной линьки, которая у многих видов происходит несколько раз в год.

Плотная и сухая кожа содержит пахучие железы. Слизистые железы отсутствуют.

В наружной части внутреннего слоя кожи часто находятся специальные клетки — хроматофоры. В этих клетках секретируются пигменты: меланины и каротиноиды. Также в хроматофорах встречается способный отражать свет гуанин. Благодаря хроматофорам, некоторые пресмыкающиеся способны изменять окраску своего тела за сравнительно короткое время.

Скелет: В осевом скелете пресмыкающихся разделение на отделы более заметно, чем у земноводных. Хорошо различимы пять отделов позвоночника: шейный, туловищный (пояснично-грудной,), поясничный, крестцовый и хвостовой.

Общее количество позвонков различно у разных видов (50—80, у змей возрастает до 140—435). Из позвонков шейного отдела (от 7 до 10) два передних (атлант и эпистрофей) образуют сустав, позволяющий голове не только двигаться в вертикальной плоскости относительно первого шейного позвонка, но и поворачиваться. В туловищном отделе от 16 до 25 позвонков, каждый с парой рёбер. Первые несколько позвонков прикрепляются к грудине, образуя грудную клетку (отсутствует у змей). В крестцовом отделе всего два позвонка, к широким поперечным отросткам которых причленяется таз. Хвостовой отдел составляют несколько десятков (15—40) постепенно уменьшающихся в размерах позвонков. Последние хвостовые позвонки представляют собой небольшие палочковидные косточки.

В некоторых группах рептилий осевой скелет имеет отличия. У змей позвоночник отчетливо делится лишь на туловищный и хвостовой отделы, грудина отсутствует. У черепах позвонки туловищного отдела срастаются со спинным щитом панциря, вследствие чего неподвижны. Череп пресмыкающихся значительно более окостеневший, чем у земноводных. Лишь в обонятельной капсуле и слуховой области содержится небольшое количество хряща. Осевой и висцеральный отделы черепа эмбрионально формируются отдельно, но у взрослых особей срастаются в единое образование. В состав черепа входят как хрящевые (замещающие, или первичные), так и многочисленные кожные (покровные, или вторичные) кости. Пояс передних конечностей сходен с поясом земноводных, отличаясь лишь более сильным развитием окостенения. Пара передних конечностей рептилий состоит из плеча, предплечья и кисти. Пара задних конечностей — из бедра, голени и стопы. На фалангах конечностей расположены когти.

Мышечная система пресмыкающихся представлена жевательной, шейной мускулатурой, мускулатурой брюшного пресса, а также мускулатурой сгибателей и разгибателей. Присутствуют характерные для амниот межрёберные мышцы, играющие важную роль при акте дыхания. Подкожная мускулатура позволяет изменять положение роговых чешуй.

Нервная система: Как и у большинства хордовых животных, центральная нервная система пресмыкающихся представлена головным (из 5 отделов) и спинным мозгом. Головной мозг расположен внутри черепа. Ряд важных особенностей отличает головной мозг пресмыкающихся от головного мозга земноводных. Нередко говорят о так называемом зауропсидном типе головного мозга, присущем также и птицам, в отличие от ихтиопсидного типа у рыб и земноводных. Выделяют пять отделов головного мозга пресмыкающихся. Передний мозг состоит из двух больших полушарий, от которых отходят обонятельные доли. Поверхность больших полушарий абсолютно гладкая. В мозговом своде полушарий различают первичный свод — архипаллиум, занимающий большую часть крыши полушарий, и зачатки неопаллиума. Дно переднего мозга в основном состоит из полосатых тел. Промежуточный мозг расположен между передним и средним мозгом. В верхней его части расположен теменной орган, а на нижней стороне — гипофиз. Дно промежуточного мозга занято зрительными нервами и их перекрестом (хиазмой). Средний мозг представлен двумя крупными передними холмами — зрительными долями, а также небольшими задними холмами. Зрительная кора более развита, чем у амфибий. Мозжечок прикрывает переднюю часть продолговатого мозга. Он более крупный по сравнению с мозжечком амфибий. Продолговатый мозг образует изгиб в вертикальной плоскости, который характерен для всех амниот. От головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов. В спинном мозге разделение на белое и серое вещество более отчётливо, чем у амфибий. От спинного мозга отходят сегментальные спинномозговые нервы, образуя типичное плечевое и тазовое сплетение. Отчётливо выражена вегетативная нервная система (симпатическая и парасимпатическая) в виде цепи парных нервных ганглиев.

Органы чувств: Пресмыкающиеся имеют шесть основных органов чувств:

Орган зрения — глаза, устроены сложнее, чем у амфибий: в склере присутствует кольцо из тонких костных пластинок; от задней стенки глазного яблока отходит вырост — гребешок, вдающийся в стекловидное тело; в ресничном теле развита поперечно-полосатая мускулатура, которая позволяет не только перемещать хрусталик, но и изменять его форму, таким образом осуществляя наводку на резкость в процессе аккомодации. Органы зрения имеют приспособления к работе в воздушной среде. Слёзные железы предохраняют глаз от высыхания. Наружные веки и мигательная перепонка выполняют защитную функцию. У змей и некоторых ящериц веки срастаются, формируя прозрачную оболочку. Сетчатка глаза может содержать как палочки, так и колбочки. У ночных видов колбочки отсутствуют. У большинства дневных видов диапазон цветного зрения смещён в жёлто-оранжевую часть спектра. Зрение имеет решающее значение среди органов чувств пресмыкающихся.

Орган обоняния представлен внутренними ноздрями — хоанами и вомероназальным органом. По сравнению со строением земноводных, хоаны расположены ближе к глотке, что даёт возможность свободно дышать в то время, как пища находится во рту. Обоняние развито лучше, чем у земноводных, позволяя многим ящерицам находить пищу, находящуюся под поверхностью песка на глубине до 6—8 см.

Орган вкуса — вкусовые луковицы, расположенные в основном в глотке.

Орган тепловой чувствительности находится на лицевой ямке между глазом и носом с каждой стороны головы. Особенно развит у змей. У ямкоголовых змей термолокаторы позволяют определять даже направление источника теплового излучения.

Орган слуха близок к органу слуха лягушек, он содержит внутреннее и среднее ухо, снабженное барабанной перепонкой, слуховой косточкой — стременем и евстахиевой трубой. Роль слуха в жизни пресмыкающихся сравнительно невелика, особенно слаб слух у змей, не имеющих барабанной перепонки и воспринимающих колебания, распространяющиеся по земле или в воде. Пресмыкающиеся воспринимают звуки в диапазоне 20—6000 Гц, хотя большинство хорошо слышит лишь в диапазоне 60—200 Гц (у крокодилов 100—3000 Гц).

Осязание выражено отчётливо, особенно у черепах, которые могут чувствовать даже лёгкое прикосновение к панцирю.

Дыхательная система: Для пресмыкающихся характерно дыхание всасывающего типа путём расширения и сужения грудной клетки при помощи межрёберной и брюшной мускулатуры. Попавший через гортань воздух поступает в трахею — длинную дыхательную трубку, которая на конце делится на бронхи, ведущие в лёгкие. Как и у земноводных, лёгкие пресмыкающихся имеют мешкообразное строение, хотя их внутренняя структура намного сложнее. Внутренние стенки лёгочных мешков имеют складчатое ячеистое строение, что значительно увеличивает дыхательную поверхность.

Поскольку тело покрыто чешуйками, кожное дыхание у пресмыкающихся отсутствует (исключение составляют мягкотелые черепахи и морские змеи), и лёгкие являются единственным дыхательным органом.

Система кровообращения: Как и амфибии, большинство пресмыкающихся обладают трёхкамерным сердцем, состоящим из желудочка и двух предсердий. Желудочек разделён неполной перегородкой на две половины: верхнюю и нижнюю. При такой конструкции сердца в щелевидном пространстве вокруг неполной перегородки желудочка устанавливается градиент (разность) количества кислорода крови. После сокращения предсердий артериальная кровь из левого предсердия оказывается в верхней половине желудочка и вытесняет венозную кровь, излившуюся из правой части желудочка, в нижнюю половину. В правой части желудочка оказывается смешанная кровь. При сокращении желудочка каждая порция крови устремляется к ближайшему отверстию: артериальная кровь из верхней половины — в правую дугу аорты, венозная кровь из нижней половины — в лёгочную артерию, а смешанная кровь из правой части желудочка — в левую дугу аорты. Поскольку именно правая дуга аорты несёт кровь к мозгу, мозг получает наиболее обогащённую кислородом кровь. У крокодилов перегородка полностью разделяет желудочек на две половины: правую — венозную и левую — артериальную, таким образом сформировав четырёхкамерное сердце, практически как у млекопитающих и птиц. В противоположность общему артериальному стволу земноводных, у рептилий наблюдается три самостоятельных сосуда: лёгочная артерия и правая и левая дуги аорты. Каждая дуга аорты загибается назад вокруг пищевода, и, сойдясь друг с другом, они соединяются в непарную спинную аорту. Спинная аорта тянется назад, отсылая по пути артерии ко всем органам. От правой дуги аорты, отходящей от левого артериального желудочка, ответвляются общим стволом правая и левая сонные артерии, от правой же дуги отходят и обе подключичные артерии, несущие кровь к передним конечностям. Полного разделения на два независимых круга кровообращения у пресмыкающихся (включая крокодилов) не происходит, поскольку венозная и артериальная кровь смешиваются в спинной аорте. Подобно рыбам и амфибиям, все современные пресмыкающиеся — холоднокровные животные.

Пищеварительная система: Вследствие разнообразия доступной для питания пищи пищеварительный тракт у пресмыкающихся гораздо более дифференцирован, чем у земноводных животных.

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, ограниченным челюстями с коническими, одинаковыми, прочно прирастающими зубами (гомодонтная система). Язык свободный, впереди мускулистый, подвижный, к концу утончается и раздваивается. Ротовая полость отграничена от глотки развивающимся вторичным костным нёбом. Многоклеточные слюнные железы содержат пищеварительные ферменты. Глотка переходит в узкий пищевод, далее в мускулистый желудок и кишечник. Желудок имеет толстые мышечные стенки. На границе между тонкой и толстой кишкой находится слепая кишка, которой нет у амфибий. Большая печень рептилий имеет желчный пузырь. Поджелудочная железа в виде длинного плотного тела лежит в петле двенадцатиперстной кишки. Кишечник заканчивается клоакой.

Выделительная система пресмыкающихся представлена почками, мочеточниками и мочевым пузырём.

Почки пресмыкающихся существенно отличаются от почек рыб и амфибий, которым приходится решать задачу избавления от постоянного избытка воды в организме. Вместо туловищных почек амфибий (мезонефрос), почки рептилий (метанефрос) располагаются в тазовой области с брюшной стороны клоаки и по её бокам. Почки соединяются с клоакой через мочеточники. Тонкостенный стебельчатый мочевой пузырь соединяется с клоакой тонкой шейкой на её брюшной стороне. У некоторых пресмыкающихся мочевой пузырь недоразвит (крокодилы, змеи, некоторые ящерицы). Также появляется новый орган выделения — тазовая почка. У наземных рептилий конечный продукт азотистого обмена — мочевая кислота.

Половая система: Пресмыкающиеся — раздельнополые животные, двуполое размножение.

Мужская половая система состоит из пары семенников, которые расположены по бокам поясничного отдела позвоночника. От каждого семенника отходит семенной канал, который впадает в вольфов канал. С появлением туловищной почки у пресмыкающихся вольфов канал у самцов выступает лишь как семяпровод и полностью отсутствует у самок. Вольфов канал открывается в клоаку, образуя семенной пузырёк.

Женская половая система представлена яичниками, которые подвешены на брыжейке к спинной стороне полости тела по бокам позвоночника. Яйцеводы (мюллеровы каналы) также подвешены на брыжейке. В переднюю часть полости тела яйцеводы открываются щелевидными отверстиями — воронками. Нижний конец яйцеводов открывается в нижний отдел клоаки на её спинной стороне.

Образ жизни. Развитие: Оплодотворение внутреннее. Развитие зародыша происходит в яйце. У пресмыкающихся прямое постэмбриональное развитие. Для многих представителей характерна забота о потомстве, в частности самки крокодилов переносят потомство от места кладки к водоёмам в ротовой полости, хотя в некоторых случаях могут съесть детёныша.

Питание: Большинство пресмыкающихся относится к плотоядным животным. Для некоторых (например, агамы, игуаны) характерно смешанное питание. Встречаются и почти исключительно травоядные пресмыкающиеся (сухопутные черепахи).

Передвижение: Для большинства пресмыкающихся характерным способом передвижения является ползание. Многие виды неплохо плавают. Несколько родов способны к планирующему полёту^[5], активно летающие рептилии известны только из ископаемых останков (см. Птерозавры).

Систематика класса: Reptilia = Пресмыкающиеся

Отряд: Crocodylia, или Loricata Gmelin = Крокодилы

Отряд: Testudines Fitzinger, 1836 = Черепахи

Отряд: Squamata Oppel = Чешуйчатые

Подотряд: Amphisbaenia Gray = Амфисбены, двуходки Подотряд: Lacertilia Owen = Ящерицы Подотряд: Serpentes {Ophidia} Linnaeus, 1758 = Змеи

Экология пресмыкающихся: Распространение пресмыкающихся очень зависит от /температуры окружающей среды. Влияние температуры сказывается и на питании пресмыкающихся. Температура влияет на дневную и сезонную цикличность пресмыкающихся. Особенно ощутимое влияние температуры в зимний период. Так, когда повышается температура, некоторые рептилии (ефа, гюрза, агамы) вылезают из своих убежищ, чтобы погреться на солнце. В жизни пресмыкающихся большую роль играют рельеф и почву. Влажность, солнечная радиация, давление влияют распространение лишь отдельных видов пресмыкающихся. Например, степная гадюка живет в более засушливых местах, чем обычная. Во время развития зародыша влажность играет определенную роль, потому что через шкаралупову оболочку эмбрион получает некоторую часть влаги. Большое значение имеют также и биотические факторы. Пресмыкающимися питаются многие позвоночных животных, поэтому в них есть различные приспособления к защите - от защитной окраски к ядовитых желез. В организме пресмыкающихся и на их теле паразитирует много разных гельминтов, клещей. Некоторые змеи питаются, растительной пищей. Все сухопутные черепахи - травоядные животные. Важную роль в жизни пресмыкающихся играет растительность как среду для жизни. В последнее время очень влияет на пресмыкающихся окультуривание ландшафта, которое приводит к изменению их мест обитания, а иногда и к уменьшению или исчезновению ряда" видов, которые не смогли приспособиться к новым условиям. Можно выделить две экологические группы пресмыкающихся: сухопутные и водные. Первая группа самая многочисленная, вторая - объединяет животных, которые вторично приспособились к жизни в водной среде во взрослом состоянии. Пресмыкающихся, которые живут на суше, можно разделить в зависимости от мест жизнь: на пресмыкающихся леса, степи, пустыни, скалистых обрывов, горных склонов и т.п.; водных пресмыкающихся - на пресноводных и морских. Эволюционная историяРептилий (Reptilia) начиналась во влажных, заболоченных лесах каменноугольного периода порядка 340 миллионов лет назад, а первые их представители по размерам не превышали современных ящериц. В отличие от амфибий, обладали они рядом преимуществ, выраженными в уменьшении зависимости от водной среды. Процесс онтогенеза рептилий не включает водной личиночной стадии, свойственной амфибиям, и происходит внутри яйца, расположенный в котором эмбрион окружается зародышевыми оболочками. Одновременно совершенствуется легочная система - поверхность легких увеличивается, а развившиеся в составе скелета ребра и соединенная с ними межреберная мускулатура позволяет перейти от заглатывания воздуха, свойственного амфибиям, к его всасыванию. Кожные покровы теряют способность к газообмену и становятся сухими, утрачивая кожные железы и покрываясь роговыми чешуями, препятствующими испарению. Вместо мочевины в качестве конечного продукта обмена появляется мочевая кислота, не требующая для своего выведения большого количества воды. Совершенствованию способов передвижения по суше соответствует скелет - удлиняется шейный отдел позвоночника, в котором выделяются первые позвонки атлант и эпистрофей, а удлиненный же крестцовый отдел позволяет упрочить связь с тазовым поясом. Свойственные рыбам и ранним амфибиям сплошные костные покровы черепа и туловища видоизменяются в сторону облегчения и уменьшения костной массы. В частности, постепенно исчезают костные пластины, окружающие туловище и не связанные с позвоночником (у крокодилов остатками их являются брюшные ребра и остеодермы), а также формируются новые отверстия в черепе, до того представленные разве что глазницами да ноздрями; эти новые отверстия - височные ямы - способствуют, во-первых, облегчению черепа, а во-вторых, необходимы для крепления мощной жевательной мускулатуры. После ответвления порядка 320 миллионов лет назад, в конце карбона, ветви Синапсид (Synapsida) - которая традиционно полагается подклассом в составе класса Рептилий или самостоятельным классом, но здесь считается кладой, объединяющей несколько классов, в том числе млекопитающих, - и формирования второй ветви, собственно Рептилий, или Ящероподобных (Sauropsida) происходила дальнейшая дивергенция последних, приведшая к выделению нескольких их классов, в том числе Архозавров (Archosauria), каковые известны в ископаемом виде с пермского периода.

Архозавры: Наряду с общими характерными признаками Рептилий Архозавры получают еще ряд эволюционных преимуществ. Помимо двух височных ям (которые свойственны также Лепидозаврам (Lepidosauria) и некоторым другим) в крыше черепа появляется предглазничное окно, а в нижней челюсти - нижнечелюстные отверстия, позволяющие еще более облегчить череп. Зубы помещаются в специальные углубления в челюстных костях - теки. Меняется положение конечностей - теперь находятся они не сбоку от туловища, но снизу (так что большая часть пресмыкающихся, вопреки названию, никогда не пресмыкалась); это позволяет повысить эффективность передвижения, а выделение на бедренной кости особого бугорка (четвертого вертела) для прикрепления мышц способствовало в итоге переходу от четырехногого перемещения к двуногому - у многих архозавров задние конечности в различной степени длиннее и мощнее передних; впрочем, некоторые вторично вернулись к равномерной четырехногости, в том числе непосредственные предки крокодилов. Вместо неполной горизонтальной септы в желудочке сердца, свойственной лепидозаврам, формируется полная и вертикальная, позволяющая окончательно разделить венозный и артериальный кровотоки. Легкие приобретают особую структуру, обеспечивающую внутри них однонаправленный поток воздуха, позволяющий осуществлять газообмен на вдохе и на выдохе ("двойное дыхание"). Вероятно, у многих архозавров появляется и теплокровность, обеспечивающая максимальное расселение по планете и освоение у некоторых групп воздушной среды (птерозавры и птицы).

Выделение первых Архозавров, как уже отмечено, случилось в начале пермского периода (300 миллионов лет назад), отличавшегося климатом более засушливым и континентальным, нежели предшествовавший каменноугольный, в результате чего Рептилии получают заметное превосходство над Амфибиями и начинают дивергировать, давая множество новых форм, которые, однако, еще не главенствуют на планете, т.к. доминирующее положение в конце палеозоя занимают Синапсиды. Однако массовое вымирание многих видов на границе перми и триаса (250 миллионов лет назад), а также потепление и иссушение климата в течение первой половины мезозоя уводит Синапсид на вторые роли; более приспособленные к засушливым условиям Архозавры начинают долгий период своего превосходства, каковой и отражен в их названии (в переводе - "господствующие ящеры").

Крокодилы: Дивергенция Архозавров приводит в начале триаса к выделению двух ветвей - подкласса Круротарзов (Crurutarsi) и клады Птицеметатарзов (Avemetatarsalia), к которым относим подклассы Птиц (Aves), вымерших Птерозавров (Pterosauria) и несколько подклассов Динозавров (Dinosauria). Анатомически различие их заключается в строении задних конечностей, а именно в способе сочленения голени и стопы. В отличие от млекопитающих, имеющих голеностопный сустав между голенью и предплюсной, рептилии имеют сустав интертарзальный между отдельными костями предплюсны, часть из которых неподвижно прирастает к голени, а часть к остальной стопе. У птиц и динозавров таковой сустав расположен между таранной и пяточной костями, соединенными с голенью, с одной стороны, и прочими костями предплюсны с другой. У круротарзов же к голени прирастает лишь пяточная кость, тогда как таранная соединяется со стопой; между этими двумя костями и располагается сустав.

Отделившись от общего ствола Архозавров в начале триаса, Круротарзы - ранние формы которых именовались прежде Псевдозухиями (Pseudosuchia) - дали начало нескольким своим отрядам, многие из которых вымерли. К таковым, в частности, относят Фитозавров (Phytosauria), Престозухий (Prestosuchia), Аэтозавров (Aetosauria), Рауйзухий (Rauisuchia), Попозавров(Poposauria), Сфенозухий (Sphenosuchia), Протозухий (Protosuchia), Атопозавров (Atoposauria) и ряд других. У различных представителей их, большей частью околоводных, обитающих как в морских, так и в пресных водоемах, происходила постепенная адаптация к таковому образу жизни, выраженная, в частности, в становлении вторичного костного неба и сдвига внутренних ноздрей к задней части ротовой полости, а также возвращение к частично пресмыкающемуся способу передвижения. Круротарзы доминировали в течение всего триаса, однако с началом юрского периода (около 200 миллионов лет назад) господствующая роль перешла к Динозаврам, каковые и сохраняли ее до конца мезозоя. Зато Крокодилы успешно пережили массовое вымирание на границе мела и палеогена и благополучно дожили до наших дней, практически не изменившись - вероятно, потому что среда их обитания, тропические водоемы, оставалась всегда довольно-таки стабильной.

Нынешний отряд Крокодилы (Crocodilia), по сравнению с вышеуказанными, характеризуется полностью сформированным вторичным костным небом, а также рядом других признаков, являющихся адаптацией к околоводному образу жизни, в том числе способностью располагать конечности как сбоку от тела, так и под ним - особенность эта не является примитивным признаком, так как возникла вторично: предки крокодилов конечности имели только под телом. Древнейший крокодил - Изисфордия (Isisfordia) известен со среднего мела (98 миллионов лет назад); среди вымерших семейств можно назвать Диплоцинодонтовых (Diplocynodontidae) и Пристихампсовых (Pristichampsidae). Ныне живущие семейства Гавиаловые (Gavialidae), Аллигаторовые (Alligatoridae) и Настоящие крокодилы (Crocodylidae) известны с позднего мела.

21. Г.Мендель как основатель генетического анализа. Вторичное открытие законов Менделя. Мутационная теория Хуго де Фриза. Гибридологический анализ, мутационная теория как основа формирования генетики.

Основателем генетики как науки считается чешский естествоиспытатель Грегор (Иоганн) Мендель. Вдохновившись изучением изменений признаков растений, с 1856 по 1863 год стал проводить опыты на горохе в экспериментальном монастырском саду и сформулировал законы, объясняющие механизм наследования, известные нам как «Законы Менделя».

1. Объектом исследования был выбран горох самоопыляемое растение. Опыление пестика собственной пыльцой из тычинок происходит внутри закрытого цветка еще до того, как он раскроется. В яйцеклетку не попадает генетический материал другой особи. И если у растения семена желтого цвета, значит, у него в роду не было зеленых предков. Ведь перекрестное опыление растений гороха в природе невозможно (подробнее найдёте в статье под номером 77).

2. Были исключены все случайности, например, попадание пыльцы с других растений. Если проводилось искусственное перекрестное опыление, тычинки удалялись еще до созревания пыльцы.

3. Эксперименты многократно повторялись, проверялись и перепроверялись.

4. Г. Мендель решил исследовать, как передается по наследству только один признак. В каждом эксперименте он исследовал по одному противоположному признаку. Были взяты разные сорта гороха, имевшие желтый и зеленый цвета зрелых семян (подробнее найдёте в статье под номером 78).

Скрещивание, при котором родительские формы отличаются только по одной паре признаков, называется моногибридным. Если отличие состоит в двух парах признаков это дигибридное скрещивание и т. д.

5. Для анализа результатов применялся статистический метод. Все признаки потомков учитывались. Соотношение особей с разными признаками математически точно анализировалось.

Опыты Менделя. Г. Мендель начал с того, что убедился в существовании только двух альтернативных признаков по цвету семян: желтый и зеленый. Затем удостоверился в их самоопыляемости. Он взял родительские формы, отличающиеся по одной паре признаков. Родителей Г. Мендель назвал чистыми линиями. Это название они получили за то, что у «желтой» особи не могло быть «зеленых» предков (при самоопылении исключается). Пыльцой «зеленых» растений Г. Мендель опылял «желтые», т. е. устроил перекрестное опыление (подробнее найдёте в статье под номером 79). Полученных потомков он назвал гибридами первого поколения.

По итогам переопыления желтых и зеленых растений все потомки гибриды в первом поколении оказались с желтыми семенами. Так была открыта одна из основных генетических закономерностей закон единообразия гибридов первого поколения. Позднее его назвали первым законом Менделя, или законом доминирования. Тогда Г. Мендель называет желтый цвет доминантным (от лат. доминантис господствующий, преобладающий) и обозначает его прописной буквой А. Зеленый цвет был назван рецессивным (от лат. рецессусотступление). Его обозначают строчной буквой а. В генетике доминантный аллель — один из пары генов, подавляющий (полностью или частично) проявления рецессивного аллеля. Соответственно рецессив аллель это тот, который не проявляется внешне в присутствии доминантного. Доминированием в генетике называется подавление у гибридов одних признаков другими, т. е. внешнее проявление только доминантных признаков.

Затем Г. Мендель приступил ко второй фазе опытов. Собрав гибридные желтые семена, он вырастил из них растения, которым позволил самоопылиться. Так Г. Мендель получил гибриды второго поколения, т. е. потомков гибридов первого поколения. У этих особей родители были желтыми. Во втором поколении появляются и желтые, и зеленые особи в соотношении 3 части желтых : 1 часть зеленых потомков.

Признак исчезнувшей было зеленой окраски вновь проявился у «внуков». Произошло то, что Мендель нязваярасщеплением: гибриды. Второго поколения разделились на желтых и зеленых. Явление возникновения из желтых гибридов первого поколения желтых и зеленых потомков в соотношении 3:1 было названо вторым законом Менделя, или законом расщепления. Методика, примененная Г. Менделем, составляет сущность метода генетического (гибридологического) анализа. Генетический анализ основной и специфический метод генетики. Благодаря этим опытам Г. Мендель убедился, что наследственный материал переходит к потомству в равных соотношениях от обоих родителей: от женской особи с яйцеклеткой и от мужской особи со спермием. Г. Мендель не знал о существовании хромосом, но гениально предположил, что каждая взрослая особь получает наследственные признаки в результате слияния половых клеток. Следовательно, любой организм от момента его появления в виде зиготы и до смерти имеет каждую хромосому и ген в двух экземплярах по одному от каждого из родителей. В итоге организм стали обозначать двумя буквами диплоидностъ (от греч. диплос двойной). А гаметы яйцеклетки и сперматозоиды (или спермин у растений) обозначают одной буквой, так как они несут только по одному гаплоидному (одиночный) набору хромосом. Основываясь на логическом анализе результатов опытов, Г. Мендель сделал предположение, которое теперь называется законом чистоты гамет. Согласно этой гипотезе, гаметы (половые клетки) несут только один наследственный фактор (ген) одного из родителей в чистом виде и не смешивают его с другим наследственным фактором, полученным от своего второго родителя. Зеленый цвет семян, перешедший от «бабушки», не был разбавлен желтым цветом «дедушки» и в половые клетки «отца» (или «матери») попал в чистом виде. При слиянии двух половых клеток, несущих признак зеленого цвета, формировались зеленые потомки, несмотря на то что их оба родителя были по цвету желтыми.

В 1868 году Мендель был избран настоятелем монастыря и больше биологическими исследованиями не занимался. Только в начале XX века, с развитием представлений о генах, была осознана вся важность сделанных им выводов (после того, как ряд других учёных, независимо друг от друга, заново открыли уже выведенные Менделем законы наследования). Мендель умер 6 января 1884 года и не был признан своими современниками. На его могиле установлена плита с надписью «Мое время ещё придёт!».

Вторичное открытие законов наследственности :Три ботаника, работавшие в разных странах, одновременно пришли в своих исследованиях к выводам, сходным с выводами Менделя, а при подготовке своих результатов к публикации наткнулись на его работу. Эти ботаники - Г.де Фриз из Голландии, который работал с маком; К.Корренс из Германии, работавший с кукурузой; Э.Чермак из Австрии, который, как и Мендель, работал с горохом. Независимо от них английский генетик Бэтсон в 1898 г. вел опыты по скрещиванию кур и пришел к тем же выводам. Работа Бэтсона вышла из печати в 1902 г. В том же году появилось сообщение французского зоолога Гено о скрещивании серых мышей с альбиносами, в результате которого в первом поколении были получены только серые мыши, а во втором - 198 серых особей и 72 альбиноса. Таким образом, была доказана применимость законов Менделя к животным. После переоткрытия законов Менделя их подтвердили на огромном количестве разнообразных признаков многих животных и растений. Заметим, что и сам Мендель ставил опыты не только на горохе. Он проверил справедливость своих выводов на фасоли, левкое, кукурузе и ночной красавице.

Ряд ученых просто повторили опыты Менделя на очень большом материале и подтвердили правильность его выводов. Так, например, были повторены опыты на горохе с расщеплением по отдельным признакам. Приведем результат только для расщепления по желтой и зеленой окраске семян. Бэтсон в 1905 г. на 16000 семян получил 75,3% доминантных (желтых) и 24,7% рецессивных (зеленых). Дэрбишер в 1909 г., рассмотрев 145000 семян, получил расщепление в отношении 75,1% к 24,9%. Вообще, начиная с 1900 г., опыты по гибридизации получили очень большой размах. Прежде всего, были изучены признаки, относящиеся к окраске и форме разных организмов, так как эти признаки легко различимы невооруженным глазом.

Мутационная теория Хуго де Фриза: Хуго де Фриз высадил завезённое из Америки растение Oenothera lamarckiana и в течение 10 лет обследовал 53 000 его потомков, из которых примерно 800 (то есть 1,5%) имели отклонения от исходного типа. Эти отклонения были названы учёным мутациями.  В отличие от сторонников Чарльза Дарвина, учёный утверждал, что некоторые свойства вида могут изменяться не плавно, а именно скачком. В 1901 году он опубликовал первый том, а в 1903 – второй том Теории мутации на немецком языке: Hugo de Vries, Die Mutationstheorie. Versuche und Beobachtungen uber die Entstehung von Arten im Pflanzenreich, Bd 1-2, Leipzig,Veit & comp.,1901-03.  Учёный пришёл к выводу, что новые варианты возникают не путём постепенного накопления непрерывных небольших изменений (как считали последователи Чарльза Дарвина), а путём внезапного появления резких изменений.  «В селекции известны оба типа изменчивости. Обычная изменчивость, которую можно назвать индивидуальной, флюктуирующей или постепенной, имеет место всегда и подчиняется определённым, сейчас в большей части известным законам. Она даёт селекционеру материал для выведения цепного сорта. Наряду с этим он силком со спонтанными вариациями, которые не нуждаются в селекции, а в худшем случае лишь в выведении чистой линии, и которые почти всегда с самого начала стойко передают свои свойства потомству. Таким образом, учение об изменчивости распадается на два типа: изменчивость в более узком смысле слова и мутации. Первая – преимущественно предмет статистических исследовании. Основополагающие работы Кэтле и Гальтона в области антропологии подняли это учение до самостоятельной отрасли науки. В развитии этого учёния в области биологии приняли участие Людвиг, Велдон, Бейтсон, Данкер, Иогансен, Маклеод и многие другие исследователи. Флюктуирующая изменчивость носит частью индивидуальный, в более узком значении этого слова, частью групповой характер. В первом случае речь идет о статистическом сравнении различных особей, в последнем - о различных органах, особи, имеющих одно название, например, об отдельных листьях дерева. В обоих случаях изменчивость или более точно, сфера изменений рассматривалась выдающимися исследователями с полным правом как приспособление к внешним условиям жизни. Отдельные органы варьируют частично по размерам и весу, частично по своему количеству. В первом случае по Бейтсону говорят о непрерывной, а во втором - о перемежающейся изменчивости; однако эти термины другие исследователи использовали в ином смысле. Законы возникновения мутаций совсем иные, чем законы изменяемости; но, насколько нам позволяют об этом судить наши недостаточно глубокие знания, они также независимы от морфологической природы особи. Отличают прогрессивную и регрессивную мутации. Первые обозначают возникновение новых свойств, последние ведут к утрате уже имевшихся. На прогрессивных мутациях основано развитие животного я растительного миров в рамках родословной; следствием регрессивной мутации являются бесчисленные отклонения видов от общего описания той систематической группы, к которой они отнесены».

Гибридологический метод Менделя : Мендель достиг успехов в своих исследованиях благодаря совершенно новому, разработанному им методу, получившему название гибридологического анализа. Сущность гибридологического метода изучения наследственности состоит в том, что о генотипе организма судят по признакам (фенотипу) потомков, полученных при определенных скрещиваниях.

Метод имеет основные положения: Учитывается не весь многообразный комплекс признаков у родителей и гибридов, а анализируется наследование по отдельным альтернативным признакам. Проводится точный количественный учет наследования каждого альтернативного признака в ряду последовательных поколений: прослеживается не только первое поколение от скрещивания, но и характер потомства каждого гибрида в отдельности. Гибридологический метод нашел широкое применение в науке и практике. Объектом для исследования Мендель избрал горох, имеющий много сортов, отличающихся альтернативными признаками. Выбор объекта оказался удачным, так как наследование признаков у гороха происходит очень четко. Горох обычно самоопыляемое растение (но легко опыляется и перекрестно), поэтому у Менделя была возможность проанализировать потомство как каждой особи отдельно, так и в результате перекрестного скрещивания. Прежде, чем начать опыты, Мендель тщательно проверил чисто сортность своего материала. Использованные им сорта он высевал в течение нескольких лет, и лишь убедившись в однородности (гомозиготности) материала, приступил к эксперименту. Мендель проанализировал закономерности наследования как в тех случаях, когда родительские организмы отличались по одной альтернативной паре (моногибридное скрещивание), так и в тех случаях, когда они отличались по нескольким альтернативным парам признаков (ди, три, поли гибридное скрещивание). По уровню развития науки своего времени Мендель не мог еще связать наследственные факторы с определенными структурами клетки. В настоящее время установлено, что гены находятся в хромосомах, поэтому при объяснении закономерностей Менделя мы будем исходить из современных цитологических представлений о материальных носителях наследственности.

Мутационная теория или теория мутаций — раздел генетики, закладывающий основы генетической изменчивости и эволюции. Возникновение :Мутационная теория составляет одну из основ генетики. Она зародилась вскоре после переоткрытия Т. Морганом законов Менделя в начале 20 столетия. Можно считать, что она почти одновременно зародилась в умах голландца Де Фриза^[1] (1903) и отечественного ученого-ботаника С. И. Коржинского^[2] (1899). Однако приоритет в первенстве и в большем совпадении изначальных положений принадлежит российскому ученому^[3]. Признание основного эволюционного значения за дискретной изменчивостью и отрицание роли естественного отбора в теориях Коржинского и Де Фриза было связано с неразрешимостью в то время противоречия в эволюционном учении Ч. Дарвина между важной ролью мелких уклонений и их «поглощением» при скрещиваниях (см. кошмар Дженкина). Основные положения Основные положения мутационной теории Коржинского — Де Фриза можно свести к следующим пунктам: Мутации внезапны, как дискретные изменения признаков

Новые формы устойчивы

В отличие от ненаследственных изменений, мутации не образуют непрерывных рядов, не группируются вокруг какого-либо среднего типа. Они являют собой качественные скачки изменений. Мутации проявляются по-разному и могут быть как полезными, так и вредными. Вероятность обнаружения мутаций зависит от числа исследуемых особей. Сходные мутации могут возникать неоднократно.

Исследования Х. Де Фриза проводились на различных видах Oenothera, которые в ходе эксперимента не выщепляли мутации, а показывали сложную комбинативную изменчивость, поскольку эти формы являлись сложными гетерозиготами по транслокациям. Строгое доказательство возникновения мутаций принадлежит В. Иоганнсену на основе экспериментов на самоопыляющихся линиях фасоли и ячменя — были исследованы массы семян, мутационное изменение этого признака и обнаружил В. Иоганнсен (1908—1913 гг). Примечательно то, что даже имея мутационный характер, масса семян распределялась относительно некоторых средних значений, тем самым ставя под сомнение третий пункт мутационной теории.

22. Моногибридное и полигибридное скрещивания. Представления об аллелях, взаимодействие аллелей: полное и неполное доминирования, кодоминирование. Расщепление во втором поколении при неполном доминировании и кодоминировании.

Моногибридное скрещивание — скрещивание форм, отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных признаков. При этом скрещиваемые предки являются гетерозиготными по положению хромосомы в аллели.

Моногибридное наследование представляет собой пример наследования единственного признака (гена), различные формы которого называют аллелями. Например, при моногибридном скрещивании между двумя чистыми линиями растений, гомозиготных по соответствующим признакам — одного с жёлтыми семенами (доминантный признак), а другого с зелёными семенами (рецессивный признак), можно ожидать, что первое поколение будет только с жёлтыми семенами, потому что аллель жёлтых семян доминирует над аллелью зелёных. При моногибридном скрещивании сравнивают только один характерный признак.

Полигибридное скрещивание – скрещивание форм, отличаю­щихся друг от друга, по нескольким парам альтернативных при­знаков. При этом особь, гетерозиготная по n парам генов, может произвести 2ⁿ типов гамет, а в F₂, при расщеплении потомства полигибридного скрещивания может образоваться 3ⁿ геноти­пов. Частоту данного генотипа в потомстве родителей, отличающихся определенным числом независимо наследуемых генов, можно вычислить следующим образом: надо подсчитать вероят­ность соответствующего генотипа для каждой пары генов от­дельно, а затем перемножить. Например, надо рассчитать часто­ту генотипа AabbCc в потомстве от скрещивания АаВЬсст × ×АаВЬСс. Вероятность генотипа Аа в потомстве от скрещивания Аа × Аа равна 1/2; вероятность генотипа bb в потомстве от скре­щивания ВЬ × ВЬ равна 1/4; вероятность генотипа Сс равна так­же 1/2. Следовательно, вероятность генотипа AabbCc составляет 1/2*1/4*1/2 = 1/16.

ВИДЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ АЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ

Различают полное доминирование, неполное доминирование, кодоминирование, аллельное исключение.

Аллельными генами называются гены, расположенные в идентичных локусах гомологичных хромосом. Ген может иметь одну, две и более молекулярных форм. Появление второй и последующих молекулярных форм является следствием мутации гена. Если ген имеет три и более молекулярных форм, говорят о множественном аллелизме. Из всего множества молекулярных форм у одного организма могут присутствовать только две, что объясняется парностью хромосом.

Полное доминирование — это вид взаимодействия аллельных генов, при котором фенотип гетерозигот не отличается от фенотипа гомозигот по доминанте, то есть в фенотипе гетерозигот присутствует продукт доминантного гена. Полное доминирование широко распространено в природе, имеет место при наследовании, например, окраски и формы семян гороха, цвета глаз и цвета волос у человека, резус-антигена и мн. др.

Наличие резус-антигена (резус-фактора) эритроцитов обусловливается доминантным геном Rh. То есть генотип резус-положительного человека может быть двух видов: или RhRh, или Rhrh; генотип резус-отрицательного человека — rhrh. Если, например, мать — резус-отрицательная, а отец резус-положительный и гетерозиготен по этому признаку, то при данном типе брака с одинаковой вероятностью может родиться как резус-положительный, так и резус-отрицательный ребенок.

Между резус-положительным плодом и резус-отрицательной матерью может возникнуть резус-конфликт.

Неполное доминирование: Так называется вид взаимодействия аллельных генов, при котором фенотип гетерозигот отличается как от фенотипа гомозигот по доминанте, так и от фенотипа гомозигот по рецессиву и имеет среднее (промежуточное) значение между ними. Имеет место при наследовании окраски околоцветника ночной красавицы, львиного зева, окраски шерсти морских свинок и пр.

Сам Мендель столкнулся с неполным доминированием, когда скрещивал крупнолистный сорт гороха с мелколистным. Гибриды первого поколения не повторяли признак ни одного из родительских растений, они имели листья средней величины.

При скрещивании гомозиготных красноплодных и белоплодных сортов земляники все первое поколение гибридов имеет розовые плоды. При скрещивании этих гибридов друг с другом получаем: по фенотипу — 1/4 красноплодных, 2/4 розовоплодных и 1/4 белоплодных растений, по генотипу — 1/4 АА, 1/2 Аа, 1/4 аа (и по фенотипу, и по генотипу соотношение 1:2:1). Соответствие расщепления по генотипу расщеплению по фенотипу является характерным при неполном доминировании, так как гетерозиготы фенотипически отличаются от гомозигот.

Кодоминирование — вид взаимодействия аллельных генов, при котором фенотип гетерозигот отличается как от фенотипа гомозигот по доминанте, так и от фенотипа гомозигот по рецессиву, и в фенотипе гетерозигот присутствуют продукты обоих генов. Имеет место при формировании, например, IV группы крови системы (АВ0) у человека. Когда в 4 группе крови находятся оба доминанта A и B. Для того чтобы представить, как происходит наследование групп крови у человека, можно посмотреть, рождение детей с какой группой крови возможно у родителей, имеющих один — вторую, другой — третью группы крови и являющихся гетерозиготными по этому признаку.