36. Дробление

Дробление — ряд последовательных митотических делений оплодотворенного или инициированного к развитию яйца. Дробление представляет собой первый период эмбрионального развития, который присутствует в онтогенезе всех многоклеточных животных. При этом масса зародыша и его объем не меняются, оставаясь такими же, как и в начале дробления. Яйцо разделяется на все более мелкие клетки — бластомеры. Характерная особенность дробления — ведущая регуляторная роль цитоплазмы в развитии. Характер дробления зависит от количества желтка и его расположения в яйце. На основе ряда существенных характеристик (полнота, равномерность и симметрия деления) выделяют ряд типов дробления. Типы дробления во многом определяются распределением веществ (в том числе, желтка) по цитоплазме яйца и характером межклеточных контактов, которые устанавливаются между бластомерами.

Дробление может быть полным (голобластическим) или неполным (меробластическим), равномерным (бластомеры более-менее одинаковы по величине) и неравномерным (бластомеры не одинаковы по величине, выделяются две — три размерные группы, обычно называемые макро- и микромерами), наконец по характеру симметрии различают радиальное, спиральное, различные варианты билатеризованных и анархическое дробление. В каждом из этих типов выделяют ряд вариантов.

По степени полноты делений Голобластическое дробление Плоскости дробления разделяют яйцо полностью. Выделяют полное равномерное дробление, при котором бластомеры не различаются по размерам (такой тип дробления характерен для гомолецитальных яиц), и полное неравномерное дробление (у млекопитающих), при котором бластомеры могут существенно различаться по размерам. Такой тип дробления характерен для зигот, содержащих мало желтка (мезо- и изолецитальные яйца), при этом борозды дробления проходят через все яйцо, а имеющийся у них желток включается в вегетативные бластомеры. Меробластическое дробление Характерно для зигот, содержащих большие запасы желтка (полилецитальные яйца), при этом борозды дробления не проникают в богатую желтком область цитоплазмы. 1)Дискоидальное ограничено относительно небольшим участком у анимального полюса, плоскости дробления не проходят через всё яйцо и не захватывают желток. Такой тип дробления типичен для телолецитальных яиц богатых желтком (птицы, рептилии). Такое дробление называют также дискоидальным, так как в результате дробления на анимальном полюсе образуется небольшой диск клеток (бластодиск). 2)Поверхностное ядро зиготы делится в центральном островке цитоплазмы, получающиеся клетки перемещаются на поверхность яйца, образуя поверхностный слой клеток (бластодерму) вокруг лежащего в центре желтка. Такой тип дробления наблюдается у членистоногих.

По типу симметрии дробящегося яйца Радиальное Ось яйца является осью радиальной симметрии. Типично для ланцетника, осетровых, амфибий, иглокожих, круглоротых.

Спиральное В анафазе бластомеры разворачиваются. Отличается лево-правой дисимметрией (энантиоморфизм) уже на стадии четырёх (иногда двух) бластомеров. Типично для некоторых моллюсков, кольчатых и ресничных червей.

Билатеральное Имеется 1 плоскость симметрии. Типично для аскариды.

Анархическое Бластомеры слабо связаны между собой, сначала образуют цепочки. Типично для кишечнополостных.