39. Естественный отбор как движущий фактор эволюции. Определение, предпосылки, основные формы, значение в эволюции.

Существует только один направленный эволюционный фактор – это ЕО. Предпосылки: Борьба за существование (БЗС) – экологическая предпосылка + 2 др. – наследственная гетерогенность особей и давление жизни. ЕО – процесс дифференцированного (неслучайного, избирательного) выживания и воспроизведения организмов в ходе эволюции. Будучи результатом борьбы за существования, ЕО обусловливает относительную целесообразность строения и функций организмов, преим. выживание наиболее приспособленных особей и гибель наименее приспособленных. Учение о естественном отборе – центральная часть эволюционной теории Дарвина. Дарвин пришел к выводу о существовании естественного отбора в природе на основании собственных наблюдений за живой природой во время кругосветного путешествия и изучения искусственного отбора. Борьба за существование В процессе естественного отбора выживают наиболее приспособленные в биологическом плане организмы, возникают и закрепляются адаптации, что приводит к разнообразию, т.е. в результате естественного отбора сохраняются организмы с полезными для них признаками в данных условиях существования. В основе естественного отбора по Дарвину лежит борьба за существование. Под борьбой за существование Дарвин понимал зависимость организма от биотических и абиотических факторов внешней среды и успех организма «в обеспечении себя потомством», т.е. интенсивность размножения. По Дарвину, несоответствие между возможностью видов к беспредельному размножению и ограниченностью ресурсов – главная причина борьбы за существование. В качестве иллюстрации своей идеи Ч. Дарвин рассматривал пример с размножением слона – одного из наиболее медленно размножающихся животных. Даже в этом случае от одной пары слонов при обычном темпе размножения через 740–750 лет должно появиться около 19 млн. животных. Гибель потомков происходит по разным причинам. Решающее значение для эволюционных преобразований имеет интенсивность размножения и избирательная гибель особей, плохо приспособленных к меняющимся условиям среды. Дарвин выделял три формы борьбы за существование: борьба с факторами неживой природы (влияние неблагоприятных климатических условий, например, в засушливых районах выживают растительные организмы, имеющие приспособления к защите от потери влаги); межвидовая борьба, т.е. борьба между особями разных видов, обитающими совместно, за территорию и пищу. Например, борьба между растениями разных видов на лугу или в лесу за свет, борьба между хищниками разных видов (волки и лисицы) за территорию, на которой они могут добывать себе пищу и за саму пищу (жертву), отношения между жертвой и хищником; внутривидовая борьба – борьба за территорию, пищу, у животных за самку – самая жестокая, т.к. сталкиваются интересы животных или растений, имеющих одинаковые потребности и приблизительно одинаковые возможности. Формы естественного отбора Естественный отбор – результат борьбы за существование, он основывается на преимущественном выживании и оставлении потомства с наиболее приспособленными особями каждого вида и гибели менее приспособленных организмов. Естественный отбор идет по фенотипам организмов, но при этом отбираются генотипы. Направленность естественного отбора определяет направление эволюции. Однако в зависимости от его направленности, эффективности и особенностей условий обитания организмов формы естественного отбора могут быть разными. Выделяют три формы естественного отбора. Движущий отбор (направленный отбор). Эта форма отбора (открыта Ч. Дарвиным) действует при изменении условий внешней среды, что приводит к изменению среднего значения признака в популяции в определенном направлении от поколения к поколению, при этом происходит сдвиг нормы реакции популяции. Яркий пример, доказывающий существование движущей формы естественного отбора в природе, – так называемый индустриальный меланизм. Многие виды бабочек в районах, не подвергнутых индустриализации, имеют светлую окраску тела и крыльев. Развитие промышленности, связанное с этим загрязнение стволов деревьев и гибель лишайников, живущих на их коре, привели к резкому возрастанию частоты встречаемости черных (меланистических) бабочек. Причина возрастания частоты встречаемости черных бабочек в промышленных районах состоит в том, что на потемневших стволах деревьев белые бабочки стали легкой добычей птиц, а черные бабочки, наоборот, стали менее заметными. Приспособление всегда относительно, в связи с постоянной изменчивостью организмов и условий среды. Движущий отбор может приводить также к расширению нормы реакции и к расширению границ наследственной изменчивости популяции. Норма реакции – пределы, в которых возможно изменение признаков у данного генотипа. Иначе говоря, организм наследует не признак как таковой, а способность формировать определенный фенотип в конкретных условиях среды, т.е. норму реакции. Стабилизирующий отбор (открыт И.И. Шмальгаузеном) работает при длительном постоянстве условий внешней среды, способствует сохранению в популяции оптимального фенотипа (выживают организмы со средними признаками, тогда как организмы с крайними признаками погибают) и приводит к сужению нормы реакции популяции. Стабилизирующий отбор обеспечил формирование таких адаптаций, как покровительственная окраска. Известно много примеров стабилизирующего отбора. Во время бури преимущественно гибнут птицы с длинными и короткими крыльями, тогда как птицы со средним размером крыльев чаще выживают. Дизруптивный (разрывающий) отбор действует в условиях внешней среды, неблагоприятных для организмов со средними признаками. В результате действия этого отбора выживают несколько значительно отличающихся фенотипических форм с крайними признаками, а организмы со средними признаками погибают. Происходит разделение нормы реакции. Другим примером такой формы отбора является появление на океанических островах бескрылых насекомых и насекомых с очень большими и мощными крыльями. Дизруптивный отбор может приводить как к возникновению внутривидового полиморфизма, так и к изоляции популяций, отличающихся по своим свойствам, что может быть причиной дивергенции. Творческая роль естественного отбора выражается в создании адаптации, эволюционном преобразовании отдельных организмов и популяций, что приводит к видообразованию.