7. Стационарное состояние, его сходство и различие с состоянием термодинамического равновесия. Основные свойства устойчивого и неустойчивого стационарного состояния.

Для живых ситем характерно стационарное состояние. В стационарном состоянии параметры системы во времени постоянны, система динамически работает. В ней потоки вещества и энергии уравновешены. Сходство и различия стационарной и равновесной системы: 1. Сходны в том, что параметры независимы от времени, постоянны. 2. Различия – свободная энергия в состоянии термодинамического равновесия равна 0, в стационарном const; энтропия при равновесном состоянии максимальна, при стационарном состоянии энтропия минимальная величина.

8. Зеленые водоросли. Уровни и варианты морфологической организации. Циклы воспроизведения. Значение зеленых водорослей водных и наземных экосистем.

Отдел Зеленые водоросли – многочисленная группа водорослей, которая характеризуется следующими признаками. Фотосинтезирующие пигменты представлены хлорофиллами а и b. Хлоропласты (хроматофоры) окружены оболочкой из двух мембран; непосредственная связь оболочек хлоропластов и эндоплазматической сети не обнаруживается. Фотосинтезирующие структуры (ламеллы) состоят из 2 и более тилакоидов, образующих граны. Как правило, имеется два одинаковых жгутика (реже жгутиков много, или жгутики отсутствуют). Запасное вещество – крахмал; клеточная оболочка целлюлозная. Имеются все формы полового процесса. Большинство зеленых водорослей – обитатели пресных вод. Для зеленых водорослей лимитирующим фактором является содержание азота, поэтому после связывания этого биогена начинается их отмирание. Монадный - Одноклеточные водоросли, имеющие постоянную форму тела, жгутик(и), часто стигму, а пресноводные — сократительную вакуоль. Клетки активно двигаются в вегетативном состоянии. Часто встречается объединение нескольких монадных клеток в колонию, окружённую общей слизью, в некоторых случаях даже соединяясь между собой посредством плазмодесм. У высокоорганизованных форм с многоклеточным талломом часто имеются расселительные стадии — зооспоры и гаметы, имеющие монадную структуру. Коккоидный - Одноклеточные, лишённые каких-либо органоидов передвижения и сохраняющие постоянную форму тела в вегетативном состоянии клетки. Чаще всего имеется утолщённая клеточная стенка или панцирь, могут быть различные выросты, поры и пр. для облегчения парения в толще воды. Многим водорослям с данной структурой свойственно образование колоний. Некоторые диатомеи и десмидиевые способны к активному передвижению путём выделения слизи. Пальмеллоидный (капсальный) - Постоянное, достаточно крупное, как правило, прикреплённое к субстрату, образование из нескольких коккоидных клеток, погружённых в общую слизистую массу. Клетки непосредственно между собой не объединяются — отсутствуют плазмодесмы. Временную стадию жизненного цикла с аналогичной морфологией называют пальмеллевидным состоянием. В такое состояние могут переходить многие монадные и коккоидные водоросли при наступлении неблагоприятных условий, образующиеся при этом пальмеллевидные образования, как правило, мелкие и не имеют постоянной формы.

Нитчатый (трихальный) - Клетки соединены в нить, простую или разветвлённую. Нити могут свободно плавать в толще воды, прикрепляться к субстрату, либо объединяться в колонию. Вегетативно нитчатые водоросли размножаются обычно распадом нити на отдельные фрагменты. Рост нитей может идти четырьмя путями: диффузным — делятся все клетки нити, интеркалярным — зона роста расположена в середине нити, апикальным — делением конечных клеток, и базальным — делением клеток у основания таллома. Клетки в нити не имеют жгутиков и могут быть связаны между собой плазмодесмами. Разнонитчатый (гетеротрихальный) - Есть две системы нитей: стелющиеся по субстрату горизонтальные и отходящие от них вертикальные. Горизонтальные нити тесно смыкаются, либо могут сливаться в псевдопаренхиматозную пластинку и выполняют, в основном, опорную функцию и функцию вегетативного размножения, вертикальные нити — преимущественно ассимиляторную функцию. Иногда может наблюдаться редукция, либо чрезмерное развитие тех или иных нитей, приводящее к вторичной утрате или нарушению характерных черт гетеротрихального строения (при редукции вертикальных нитей, например, таллом может представлять собой простую однослойную пластинку, полностью прикреплённую к субстрату. Пластинчатый - Многоклеточные талломы в форме пластинок из одного, двух или нескольких слоёв клеток. Возникают при продольном делении клеток, составляющих нить. Число слоёв зависит от характера образования перегородок при делении клеток. Иногда слои могут расходиться, и таллом тогда приобретает трубчатую форму (полый внутри), стенки при этом становятся однослойными.

Сифональный (неклеточный, сифоновый) - Отсутствуют клеточные перегородки, в результате чего таллом, часто крупный и внешне дифференцированный, формально представляет собой одну клетку с большим количеством ядер.Сифонокладальный - Таллом представлен многоядерными клетками, соединёнными в нитчатые или иной формы многоклеточные талломы (Siphonocladales).

Харофитный (членисто-мутовчатый) - Свойственна только харовым водорослям. Таллом крупный, многоклеточный, состоит из главного побега с ветвями и отходящими от него, иногда ветвящимися, членистыми боковыми побегами. Боковые побеги отходят от главного в области узлов, часть побега между узлами состоит, как правило, из одной крупной клетки и называется междоузлием. Сарциноидный

Колонии, представляющие собой группы (пачки или нитеообразные образования), которые возникают в результате деления одной исходной клетки и заключены в растягивающуюся оболочку этой клетки.

Псевдопаренхиматозный (ложнотканевый) - Представлен слоевищами, которые образовались в результате срастания разветвлённых нитей, нередко сопровождаемого морфофункциональной дифференциацией получающихся ложных тканей. Отдел делится на три класса: 1. Класс Собственно зеленые водоросли. Наиболее разнообразная группа зеленых водорослей (хламидомонада, вольвокс, хлорелла, улотрикс).2. Класс Конъюгаты, или Сцеплянки. Нитчатый таллом. Отличаются отсутствием жгутиковых стадий, половой процесс в виде конъюгации. 3. Класс Харовые. Отличаются сложно устроенным многоклеточным талломом. Гаметангии многоклеточные. Диплоидная фаза представлена только зиготой. Обитатели пресных вод (реже – солоноватых). Считается, что предки Харовых водорослей были близки к предкам Высших (наземных) растений; иногда Харовых рассматривают как особый отдел. Жизненные циклы водорослей (на примере хламидомонады)

Хламидомонада – представитель одноклеточных Зеленых водорослей, типичный обитатель пресных вод умеренной зоны. Клетка имеет сферическую или эллипсоидальную форму, покрыта целлюлозной оболочкой. На переднем конце несет два жгутика. Протопласт содержит одно ядро, чашевидный хроматофор (в который погружен пиреноид и глазок), две сократительные вакуоли. (При подсыхании водоемов жгутики сбрасываются, клетки утрачивают подвижность, но обмен веществ не прекращается.)Гаплоидные особи в течение лета размножаются бесполым путем: жгутики сбрасываются, внутри клетки протекает 1...3 митоза, образуется 2...8 зооспор с 2 жгутиками. Зооспоры после разрыва материнской клеточной стенки выходят в воду, растут и превращаются во взрослых гаплоидных особей, способных к дальнейшему бесполому размножению.В конце лета или при наступлении неблагоприятных условий происходит половое размножение у одних видов изогамия, у других – гетерогамия, у третьих – оогамия. При изогамии протопласт делится путем нескольких митозов, и образуется 32...64 изогаметы с 2 жгутиками. Одни изогамные виды гомоталличны (к слиянию способны гаметы с одинаковым генотипом), другие изогамные виды гетероталличны (существуют плюс–особи и минус–особи, которые образуют плюс– и минус–гаметы; к слиянию способны только разноименные гаметы). При гетерогамии одни клетки делятся с образованием 4 крупных гамет, а другие – с образованием 8 мелких гамет: при оплодотворении происходят слияние крупной и мелкой гамет. При оогамии одни клетки теряют жгутики и целиком превращаются в яйцеклетки, а другие клетки многократно делятся с образованием множества мелких двужгутиковых мужских гамет.Оплодотворение происходит за счет растворения (лизиса) участков клеточных оболочек гамет (иногда образуется цитоплазматический мостик – оплодотворяющая трубка). Образуется диплоидная зигота, которая одевается толстой многослойной стенкой и переходит в состояние покоя.При наступлении благоприятных условий происходит мейоз, образуется 4 гаплоидных клетки, каждая из которых превращается в двужгутиковую зооспору, выходит наружу и вырастает в гаплоидную особь.У некоторых видов, близких к хламидомонаде, из 4 гаплоидных ядер остается только одно, а остальные 3 – дегенерируют. Образуется только одна зооспора, но размеры ее почти такие же, как у взрослой особи. Водоросли водных экосистем. Нейстонные водоросли. Совокупность морских и пресноводных организмов, обитающих у поверхностной пленки воды, прикрепляющихся к ней или передвигающихся по ней называется нейстоном. Нейстонные организмы обитают как в мелких водоемах (прудах, заполненных водой ямах, небольших заливах озер), так и в крупных, в том числе в морях. В отдельных случаях они развиваются в таком количестве, что покрывают воду сплошной пленкой. В состав нейстона входят одноклеточные водоросли, входящие в состав разных систематических групп (золотистые, эвгленовые, зеленые, отдельные виды желтозеленых и диатомовых). Некоторые нейстонные водоросли имеют характерные приспособления для существования у поверхности воды (например, слизистые или чешуйчатые парашюты, удерживающие их на поверхностной пленке). Бентосные водоросли. К числу бентосных (донных) водорослей относятся водоросли, приспособленные к существованию в прикрепленном или неприкрепленном состоянии на дне водоемов и на разнообразных предметах, живых и мертвых организмах, находящихся в воде. Преобладающими бентосными водорослями континентальных водоемов являются диатомовые, зеленые, синезеленые и желтозеленые многоклеточные (нитчатые) водоросли, прикрепленные или неприкрепленные к субстрату. Фитопланктоном называют совокупность свободноплавающих в толще воды мелких, преимущественно микроскопических растений, основную массу которых составляют водоросли. Фитопланктон населяет только эвфотическую зону водоемов (поверхностный слой воды с достаточной для фотосинтеза освещенностью). Фитопланктон – основной продуцент органического вещества в водоемах, за счет которого существуют водные гетеротрофные животные и некоторые бактерии. Фитопланктон является начальным звеном большинства пищевых цепей в водоеме: им питаются мелкие планктонные животные, которыми питаются более крупные. Поэтому в районах наибольшего развития фитопланктона обильны зоопланктон и нектон. Состав и экология отдельных представителей водорослевого фитопланктона в разных водоемах чрезвычайно разнообразны. Общее число видов фитопланктона во всех морских и внутренних водоемах достигает 3000. Наземные экосистемы. Аэрофильные водоросли. Аэрофильные водоросли непосредственно контактируют с окружающим их воздухом. Типичное местообитание таких водорослей – поверхность различных внепочвенных твердых субстратов, не оказывающих на поселенцев ясно выраженного физико-химического воздействия (скалы, камни, кора деревьев и т.д.). В зависимости от степени увлажнения, их подразделяют на две группы: воздушные водоросли, обитающие в условиях только атмосферного увлажнения и, следовательно, испытывающие постоянную смену увлажнения и высыхания; и водно-воздушные водоросли, подвергающиеся постоянному орошению водой (брызгами водопада, прибоя и т.д.). Эдафофильные водоросли. Основной жизненной средой эдафофильных водорослей является почва. Типичные их местообитания – поверхность и толща почвенного слоя, оказывающая на водоросли определенное физико-химическое воздействие. В зависимости от местонахождения водорослей и их образа жизни в пределах этого типа различают три группы сообществ. Это наземные водоросли, массово развивающиеся на поверхности почвы в условиях атмосферного увлажнения; водно-наземные водоросли, массово разрастающиеся на поверхности почвы, постоянно пропитанной водой (в эту группу включаются и водоросли пещер) и почвенные водоросли, населяющие почвенную толщу. Литофильные водоросли. Основной жизненной средой литофильных водорослей служит окружающих их непрозрачный плотный известковый субстрат. Как правило, они обитают в глубине твердых пород определенного химического состава, окруженных воздухом (т.е. вне воды) или погруженных в воду. Различают две группы литофильных сообществ: сверлящие водоросли и туфообразующие водоросли. Сверлящие водоросли – организмы, внедряющиеся внутрь известкового субстрата. Эти водоросли по количеству видов немногочисленны, однако распространены чрезвычайно широко: от холодных вод севера до постоянно теплых вод тропиков. Обитают они как в континентальных, так и в морских водоемах, у поверхности воды и на глубине более 20 м. Поселяются сверлящие водоросли на известковых скалах, камнях, известковых раковинах животных, кораллах, пропитанных известью крупных водорослях и т.д. Все сверлящие водоросли – микроскопические организмы. Поселившись на поверхности известкового субстрата, они постепенно в него внедряются за счет выделения органических кислот, растворяющих находящуюся под ними известь. Внутри субстрата водоросли разрастаются, образуя при этом многочисленные каналы, при помощи которых они сохраняют связь с наружной средой. Туфообразующие водоросли – организмы, отлагающие вокруг своего тела известь и обитающие в периферических слоях отлагаемой ими среды, в пределах, доступных для диффузии света и воды. Количество выделяемой водорослями извести различно.