33. Оплодотворение. Акросомная реакция. Кортикальная реакция. Моноспермия и полиспермия.

Взаимодействие гамет во время оплодотворения можно разделить на 3 фазы:

1. дистантное взаимодействие;

2. контактное взаимодействие;

3. процессы происходящие после вхождения сперматозоида в яйцеклетку.

Дистантное. Действуют различные механизмы, повышающие вероятность встречи гамет. При наружном оплодотворении основную роль играет хемотаксис, при этом будет видоспецифичное привлечение спермиев. При внутреннем оплодотворении у млекопитающих большую роль играет риотаксис – движение навстречу движения жидкости. Активация движения сперматозоидов. В семенниках сперматозоиды находятся в неподвижном состоянии, т.к. энергоресурсы ограничены. У различных животных наблюдаются различные механизмы приобретения сперматозоидами подвижности. Реакция капоцитации - наблюдается при приобретении сперматозойдом подвижности. Во многих случаях сигналом служит условие внешней среды: у лососевых – концентрация К⁺, у костистых рыб – осмотическое давление. При внутреннем оплодотворении функцию активации выполняют вещества половых протоков самки. Реакция капоцитации включает не только приобретение подвижности, но и оплодотворительной способности, при этом с поверхности сперматозоида удаляются вещества, препятствующие оплодотворению.

Контактное. 1. Акросомальная реакция – реакция активации сперматозоида. Происходит в момент контакта сперматозоида с оболочкой яйцеклетки. Протекает в несколько этапов, с некоторыми отличиями у разных животных, что зависит от строения сперматозоида. У большинства морских беспозвоночных, а так же у некоторых хордовых (круглоротые, осетровые) наблюдается образование акросомного выроста. В этом случае в акросомальной реакции выделяются 2 этапа: 1) разрыв акросомного пузырька; 2) образование акросомного выроста. Инициация акросомной реакции может быть как при контакте с яйцеклеткой, так и на некотором расстоянии от неё. Это зависит от способности сперматозоидов проникать через оболочку лучистого венца. У всех млекопитающих сперматозоиды содержат вещество акрозин, которое разрушает прозрачную оболочку. Акросо́ма— органоид сперматозоида, расположенный в передней части его головки. Механизм протекания акросомальной реакции:

1. контакт со студенистой оболочкой яйцеклетки;

2. слившиеся мембраны разрываются, образуя отверстия, через которые изливается содержимое акросомы; ферменты акросомы разрушают яйцеклетку, открывая доступ к желточной оболочке;

3. внутренний участок акросомы начинает быстро выпячиваться за счёт образования активных филаментов; формируется акросомный вырост;

4. акросомный вырост вступает в контакт с поверхностью желточной оболочки, при этом происходит комплементарное взаимодействие белка бендина, который встроен в мембрану акросомного выроста и рецепторов в желточной оболочке;

5. вслед за реакцией узнавания и реакцией фермент-рецептор желточная оболочка разрушается и на плазмолемме яйцеклетки образуется вырост, направленный навстречу акросомной нити – бугорок оплодотворения.

2. Кортикальная реакция. Бугорок оплодотворения может быть правильным или в виде неправильных цитоплазматических выростов. Мембраны бугорка и акросомной нити сливаются. Образуются каналы, содержащие сперматозоид, ядро, центриоли, иногда жгутик, который вследствие внутри яйцеклетки растворяется. Мембрана сперматозоида встраивается в мембрану яйцеклетки, образуется участок мембраны с особыми свойствами. У млекопитающих акросомной нити нет, головка сперматозоида проникает по касательной к поверхности яйцеклетки, сливаясь с множеством микроворсинок. У некоторых животных возможно проникновение сперматозоида в любой области яйцеклетки, у других только в специальных облостях.

Полиспермия – проникновение в яйцеклетку нескольких сперматозоидов. Характерно для насекомых, паукообразных, брюхоногих, хрящевых рыб, рептилий и птиц. При этом в яйцеклетку входит несколько центриолей, из которых участие в делении будет принимать только одна, остальные инактивируются.

Моноспермия – проникновение в яйцеклетку одного сперматозоида. В норме для большинства животных. У них вырабатывается механизм предотвращения полиспермии – кортикальная реакция. Два этапа: быстрый, медленный.

Быстрый – в течении 0,1 с. После прикрепления сперматозоида. Мембрана деполяризуется, другие сперматозойды проникнуть не могут. Не у всех животных. Медленный (кортикальная реакция): Начинается через минуту после прикрепления. Из депо ЭПС освобождаются ионы кальция, кортикальные гранулы из кортикального слоя яйцеклетки поднимаются к поверхности и сливаются с плазмолеммой яйцеклетки. Между плазмолеммой и желточной оболочкой образуется околожелточное пространство, затвердение желточной оболочки, которая становится оболочкой оплодотворения (нет у млекопитающих, меняется сама прозрачная оболочка – реакция прозрачной оболочки), разрываются связи бендин рецептора с лишними сперматозойдами, над плазматической мембраной формируется гиалиновый слой.

После вхождения сперматозойда начинается интенсивное перемещение цитоплазмы. Цитоплазма содержит детерминанты, которые при перемещени в различные участки определяют судьбу клетки.