15. Устойчивость как приспособление растений к условиям существования. Ответная реакция организма на воздействие неблагоприятных факторов.

При воздействии неблагоприятных факторов возникает стресс. Стадии: первичная стрессовая реакция (образование абсцизовой кислоты), адаптация, истощение ресурсов. Факторы: биологические, физические, химические. Адаптация: морфологическая, физиолого-биохимическая, изменение онтогенеза. Для Р. Характерна: историческая и индивидуальная адаптация

Холодостойкость растений: Устойчивость растений к низким температурам подразделяют на холодостойкость и морозоустойчивость. Под холодостойкостью соображают способность растений переносить положительные температуры несколько выше ОС. Холодостойкость свойственна растениям умеренной полосы (ячмень, овес, лен, вика и др.). Тропические и субтропические растения повреждаются и отмирают при температурах от 0 до 10 ⁰С (кофе, хлопчатник, огурец и др.). Для большинства же сельскохозяйственных растений низкие положительные температуры негубительны. Связано это с тем, что при охлаждении ферментативный аппарат растений не расстраивается, не снижается устойчивость к грибным заболеваниям и вообще не происходит заметных повреждений растений. Степень холодостойкости различных растений неодинакова. Многие растения южных широт повреждаются холодом. При температуре 3 °С повреждаются огурец, хлопчатник, фасоль, кукуруза, баклажан. Устойчивость к холоду у видов различна. Для свойства холодостойкости растений употребляют понятие температурный минимум, при котором рост растений прекращается. Для большой группы сельскохозяйственных растений его величина составляет 4 °С. Но многие растения имеют более высокое значение температурного минимума и соответственно они менее устойчивы к действию холода. Устойчивость к низким температурам — генетически детерминированный признак. Холодостойкость растений определяется способностью растений сохранять нормальную структуру цитоплазмы, изменять обмен веществ в период остывания и последующего повышения температуры на довольно высоком уровне. Морозоустойчивость — способность растений переносить температуру ниже 0 °С, низкие отрицательные температуры. Морозоустойчивые растения способны предотвращать либо уменьшать действие низких отрицательных температур. Морозы в зимний период с температурой ниже -20 °С обычны для значимой части местности России. Действию морозов подвергаются однолетние, двулетние и многолетние растения. Растения переносят условия зимы в разные периоды онтогенеза. У однолетних культур зимуют семечки (яровые растения), раскустившиеся растения (озимые), у двулетних и многолетних — клубни, корнеплоды, луковицы, корневища, взрослые растения. Способность озимых, многолетних травянистых и древесных плодовых культур перезимовывать обусловливается их довольно высокой морозоустойчивостью. Ткани этих растений могут замерзать, но растения не погибают. Замерзание растительных клеток и тканей и происходящие при этом процессы. Способность растений переносить отрицательные температуры определяется наследственной основой данного вида растений, но морозоустойчивость одного и того же растения зависит от условий, предшествующих наступлению морозов, влияющих на характер льдообразования. Лед может образовываться как в протопласте клеточки, так и в межклеточном пространстве. Не всякое образование льда приводит клеточки растения к смерти. Постепенное понижение температуры со скоростью 0,5—1 °С/ч приводит к образованию кристаллов льда до этого всего в межклеточниках и сначало не вызывают смерти клеток. Но последствия этого процесса могут быть губительными для клеточки. Образование льда в протопласте клеточки, как правило, происходит при стремительном понижении температуры. Происходит коагуляция белков протоплазмы, кристаллами образовавшегося в цитозоле льда повреждаются клеточные структуры, клеточки погибают. Убитые морозом растения после оттаивания теряют тургор, из их мясистых тканей вытекает вода. Морозоустойчивые растения владеют приспособлениями, уменьшающими обезвоживание клеток. При понижении температуры у таковых растений отмечаются повышение содержания Сахаров и остальных веществ, защищающих ткани (криопротекторы), это до этого всего гидрофильные белки, моно- и олигосахариды; понижение оводненности клеток; увеличение количества полярных липидов и понижение насыщенности их жирнокислотных остатков; увеличение количества защитных белков. На степень морозоустойчивости растений огромное влияние оказывают сахара, регуляторы роста и остальные вещества, образующиеся в клеточках. В зимующих растениях в цитоплазме накапливаются сахара, а содержание крахмала снижается. Влияние сахаров на повышение морозоустойчивости растений многосторонне. Скопление Сахаров предохраняет от замерзания большой размер внутриклеточной воды, заметно уменьшает количество образующегося льда. Свойство морозоустойчивости формируется в процессе онтогенеза растения под влиянием определенных условий среды в согласовании с генотипом растения, связано с резким понижением темпов роста, переходом растения в состояние покоя. Жизненный цикл развития озимых, двулетних и многолетних растений контролируется сезонным ритмом светового и температурного периодов. В различие от яровых однолетних растений они начинают готовиться к перенесению неблагоприятных зимних условий с момента остановки роста и потом в течение осени во время пришествия пониженных температур.

Зимостойкость. Кроме прямого деяния мороза растения подвергаются еще ряду неблагоприятных факторов. В течение зимы температура может значительно колебаться. Морозы часто сменяются кратковременными и длительными оттепелями. В зимнее время нередки снежные бури, а в бесснежные зимы в более южных районах страны - и суховеи. Все это истощает растения, в особенности бессчетные неблагоприятные действия испытывают травянистые многолетние и однолетние растения. Выпревание. Смерть растений от выпревания наблюдается в большей степени в теплые зимы с огромным снеговым покровом, который лежит 2—3 месяца, в особенности если снег выпадает на мокрую и талую землю. Исследования проявили, что причина смерти озимых от выпревания — истощение растений. Находясь под снегом при температуре около О °С в сильно влажной среде, практически полной темноте, т. Е. В условиях, при которых процесс дыхания идет довольно интенсивно, а фотосинтез исключен, растения равномерно расходуют сахара и остальные запасы питательных веществ, скопленные в период прохождения первой фазы закаливания, и погибают от истощения и поражения плесенью. Вымокание проявляется в большей степени весной в пониженных местах в период таяния снега, реже во время долгих оттепелей, когда на поверхности земли накапливается талая вода, которая не впитывается в замершую почву и может затопить растения. Ледяная корка появляется на полях в районах, где нередкие оттепели сменяются сильными морозами. Действие вымокания в этом случае может усугубляться. Выпирание растений наблюдается, если осенью морозы наступают при отсутствии снежного покрова либо если в поверхностном слое земли не достаточно воды (при осенней засухе), а также при оттепелях, если снеговая вода успеет всосаться в почву. В этих вариантах замерзание воды начинается не с поверхности земли, а на некой глубине (где есть влага). Образующаяся на глубине прослойка льда равномерно утолщается за счет продолжающегося поступления воды по почвенным капиллярам и поднимает (выпирает) верхние слои земли совместно с растениями, что приводит к обрыву корней растений, проникших на значительную глубину. Устойчивый снеговой покров предохраняет озимые злаки от зимнего высыхания. Но они в условиях бесснежной либо малоснежной зимы, как и плодоносящие деревья и кусты, в ряде районов России частенько подвергаются угрозы лишнего иссушения неизменными и сильными ветрами, в особенности в конце зимы при значимом нагреве солнцем. Яровизация — физиологическая реакция растений на охлаждение, вызванная адаптацией к сезонным изменениям умеренного климата. Для цветения и образования семян эти растения должны быть подвергнуты воздействию низких положительных температур (2—10 °C, в зависимости от вида и сорта растений). Яровизация присуща некоторым двулетним и многолетним растениям, в частности, злакам (рожь, пшеница и другим), корнеплодам (свёкла, морковь), а также плодовым деревьям (например, яблоням).

Жароустойчивость (жаровыносливость) - способность растений переносить действие больших температур, перегрев. Это генетически обусловленный признак. Виды растений различаются по выносливости к высоким температурам: Жаростойкие - термофильные сине-зеленоватые водоросли и бактерии горячих минеральных источников, способные переносить повышение температуры до 75-100 °С. Жароустойчивость термофильных микроорганизмов определяется высоким уровнем метаболизма, завышенным содержанием РНК в клеточках, устойчивостью белка цитоплазмы к тепловой коагуляции.

Жаровыносливые - растения пустынь и сухих мест обитания (суккуленты, некие кактусы, представители семейства Толстянковые), выдерживающие нагревание солнечными лучами до 50-65⁰С. Жароустойчивость суккулентов во многом определяется завышенными вязкостью цитоплазмы и содержанием связанной воды в клеточках, пониженным обменом веществ. Нежаростойкие - мезофитные и водные растения. Мезофиты открытых мест переносят кратковременное действие температур 40-47 ⁰С, затененных мест - около 40-42 °С, водные растения выдерживают повышение температуры до 38-42 °С. Из сельскохозяйственных более жаровыносливы теплолюбивые растения южных широт (сорго, рис, хлопчатник, клещевина и др.). Многие мезофиты переносят высшую температуру воздуха и избегают перегрева благодаря интенсивной транспирации, снижающей температуру листьев. Более жаростойкие мезофиты различаются завышенной вязкостью цитоплазмы и усиленным синтезом жаростойких белков-ферментов. Растения выработали систему морфологических и физиологических приспособлений, защищающих их от тепловых повреждений: светлую окраску поверхности, отражающую инсоляцию; складывание и скручивание листьев; опушения либо чешуйки, защищающие от перегрева глубжележащие ткани; тонкие слои пробковой ткани, предохраняющие флоэму и камбий; огромную толщину кутикулярного слоя; высокое содержание углеводов и маленькое — воды в цитоплазме и др. На тепловой стресс растения совсем скоро реагируют индуктивной адаптацией. К действию больших температур они могут приготовиться за несколько часов. Так, в жаркие дни устойчивость растений к высоким температурам после полудня выше, чем утром. Традиционно эта устойчивость временная, она не закрепляется и достаточно скоро исчезает, если становится прохладно. Обратимость теплового действия может составлять от нескольких часов до 20 дней. В период образования генеративных органов жаростойкость однолетних и двулетних растений снижается. Засухоустойчивость - способность растений переносить долгие засушливые периоды, значимый аква дефицит, обезвоживание клеток, тканей и органов. При этом вред урожая зависит от продолжительности засухи и её напряженности. Различают засуху землянную и атмосферную. Почвенная засуха вызывается долгим отсутствием дождей в сочетании с высокой температурой воздуха и солнечной инсоляцией, завышенным испарением с поверхности земли и транспирацией, сильными ветрами. Все это приводит к иссушению корнеобитаемого слоя земли, понижению запаса доступной для растений воды при пониженной влажности воздуха. Атмосферная засуха характеризуется высокой температурой и низкой относительной влажностью воздуха (10-20 %). твердая атмосферная засуха вызывается перемещением масс сухого и горячего воздуха - суховея. К тяжелым последствиям приводит мгла, когда суховей сопровождается появлением в воздухе почвенных частиц (пыльные бури). Атмосферная засуха, резко усиливая испарение воды с поверхности земли и транспирацию, способствует нарушению согласованности скоростей поступления из земли в надземные органы воды и утраты её растением, в итоге растение завядает. Но при хорошем развитии корневой системы атмосферная засуха не причиняет растениям огромного вреда, если температура не превосходит переносимый растениями предел. Продолжительная атмосферная засуха в отсутствие дождей приводит к почвенной засухе, которая более опасна для растений. Засухоустойчивость обусловлена генетически определенной приспособленностью растений к условиям места обитания, а также адаптацией к недостатку воды. Засухоустойчивость выражается в способности растений переносить существенное обезвоживание за счет развития высокого аква потенциала тканей при функциональной сохранности клеточных структур, а также за счет адаптивных морфологических особенностей стебля, листьев, генеративных органов, повышающих их выносливость, толерантность к действию долговременной засухи. Типы растений по отношению к аква режиму

Растения засушливых областей именуются ксерофитами (от греческого хеrоs - сухой). Они способны в процессе личного развития приспосабливаться к атмосферной и почвенной засухе. Характерные признаки ксерофитов — незначительные размеры их испаряющей поверхности, а также небольшие размеры надземной части по сравнению с подземной. Ксерофиты - это традиционно травки либо низкорослые кусты. Их делят на несколько типов: Суккуленты — совсем стойкие к перегреву и устойчивые к обезвоживанию, во время засухи они не испытывают недостатка воды, потому что содержат огромное количество её и медлительно расходуют. Корневая система у них разветвлена во все стороны в верхних слоях земли, благодаря чему в дождливые периоды растения скоро всасывают воду. Это кактусы, алоэ, очиток, молодило.

Эвксерофиты — жаростойкие растения, которые отлично переносят засуху. К данной группе относятся такие степные растения, как вероника сизая, астра мохнатая, полынь голубая, арбуз колоцинт, верблюжья колючка и др. У них незначительная транспирация, высокое осмотическое давление, цитоплазма различается высокой эластичностью и вязкостью, корневая система совсем разветвлена, и основная её масса размещена в верхнем слое земли (50-60 см). Эти ксерофиты способны сбрасывать листья и даже целые ветки.

Гемиксерофиты, либо полуксерофиты - это растения, которые неспособны переносить обезвоживание и перегрев. Вязкость и упругость протопласта у них незначительная, различается высокой транспирацией, глубочайшей корневой системой, которая может достигать подпочвенной воды, что обеспечивает бесперебойное снабжение растения водой. К данной группе относятся шалфей, резак обыденный и др.

Стипаксерофшпы - это ковыль, тырса и остальные узколистные степные злаки. Они устойчивы к перегреву, отлично употребляют воду кратковременных дождей. Выдерживают только кратковременную нехватку воды в почве. Пойкилоксерофиты - растения, не регулирующие собственного аква режима. Это в основном лишайники, которые могут высыхать до воздушно-сухого состояния и опять проявлять жизнедеятельность после дождей. Гигрофиты (от греческого hihros - влажный). У растений, относящихся к данной группе, нет приспособлений, ограничивающих расход воды. Для гигрофитов характерны сравнимо огромные размеры клеток, тонкостенная оболочка, слабоодревесневшие стены сосудов, древесных и лубяных волокон, узкая кутикула и малоутолщенные внешние стены эпидермиса, огромные устьица и незначительное количество их на единицу поверхности, крупная листовая пластинка, плохо развитые механические ткани, редкая сеть жилок в листе, крупная кутикулярная транспирация, длинный ствол, недостаточно развитая корневая система. По строению гигрофиты приближаются к теневыносливым растениям, но имеют своеобразную гигроморфную структуру. Незначительный недочет воды в почве вызывает быстрое завядание гигрофитов. Осмотическое давление клеточного сока в них низкое. К ним относятся манник, багульник, брусника, лох. По условиям произрастания и особенностям строения к гигрофитам совсем близки растения с частично либо полностью погруженными в воду либо плавающими на её поверхности листьями, которые именуются гидрофитами. Мезофиты (от греческого mesos - средний, промежуточный). Растения данной экологической группы произрастают в условиях достаточного увлажнения. Осмотическое давление клеточного сока у мезофитов 1-1,5 тыс. КПа. Они просто завядают. К мезофитам относятся большая часть луговых злаков и бобовых -пырей ползучий, лисохвост луговой, тимофеевка луговая, люцерна синяя и др. Из полевых культур твердые и мягкие пшеницы, кукуруза, овес, горох, соя, сахарная свекла, конопля, практически все плодоносящие (за исключением миндаля, винограда), многие овощные культуры (морковь, помидорыи др.).

Солеустойчивость: галофиты – растения, приспособленные к избыточному засолению, гликофиты – растения незасоленных водоемов и почв. Галофиты: настоящие (наиболее устойчивы, накапливают много солей, большая сосущая сила и осмотическое давление. Пр. солянки), солевыделяющие (кермек), соленепронициаемые (полынь).

Газоустойчивость. Наиболее сильное воздействие на листья. Дыхание сначала увеличивается, затем уменьшается, нарушается рост, ускорение старения. ГУ Обеспечивается: регуляция поступления газов, поддержаие буферности ЦП, детоксикация ядов.

Радиоустойчивость. Прямое действие (изменения молекул) и косвенное(влияние продуктов радиолиза воды). Кислородный эффект. РУ обеспечивается: системы восстановления ДНК, радиопротекторы, восстановление организма (деление клеток и др.) Все голосеменные радиочувствительны, у покрытосеменных по разному.

Устойчивость к инфекциям. Барьер, антибиотики, создание недостатка веществ и др.