Добавил:
Ozzii05
asman00000@mail.ru
Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Тейлор, Грин, Стаут 2 том [2013].pdf
420 Глава 19
А
ют в состояние покоя. Известны совершенно
удивительные способы адаптации к холоду.
Например, личинки перепончатокрылых рода
Bracon, паразитирующие на канадском хлеб
ном пилильщике, способны выдерживать
температуру ниже –40 °С. Эта способность
объясняется тем, что в гемолимфе личинки
накапливают глицерол, который действует
как антифриз, предотвращая образование
кристаллов льда, повреждающих клеточные
мембраны.
Теплообменники
У многих животных избыточной отдаче тепла
через выступающие части тела препятствует
распределение в них кровеносных сосудов по
принципу противоточных теплообменников. Ар
Б
В
терии, несущие кровь в эти выступающие час
ти, окружены венами, по которым кровь течет
обратно к телу. В результате более теплая арте
риальная кровь отдает часть своего тепла ве
нозной, и холодная венозная кровь, оттекаю
щая от выступающих частей, нагревается от
теплой артериальной крови, притекающей к
ним. Поскольку в выступающие части посту
пает уже охлажденная кровь, теплоотдача зна
чительно уменьшается. Такие системы дейст
вуют, например, в плавниках китов, ластах
тюленей, конечностях птиц и млекопитаю
щих, а также в семенниках млекопитающих
(рис. 19.18).
Принцип противоточного обмена использу
ется у животных не только для передачи тепла,
но и различных веществ, например дыхатель
ных газов в жабрах рыб и ионов в петле Генле
(соответственно разд. 9.4.5 и 20.5.6).
Рис. 19.17. Различия в длине ушей у трех видов лисиц,
обитающих в разных климатических регионах. Этот
пример является хорошей иллюстрацией правила
Аллена. А. Песец, обитающий в Арктике. Б. Обык&
новенная лисица из Западной Европы. В. Большеухая
лисица из Ботсваны.
Гипотермия
Гипотермией называют понижение температуры
внутренних областей эндотермных животных
ниже 32 °С. Метод искусственной гипотермии
используется в кардиохирургии, поскольку он
позволяет проводить операции на сердце без ри
ска вызвать у больного повреждение головного
мозга. При понижении температуры тела до
15 °С метаболические потребности клеток мозга
снижаются до такой степени, что снабжение его
кровью может быть прервано без какихлибо
Гомеостаз 421
Рис. 19.18. Схема кровотока между туловищем эндотермного животного с постоянной температурой 35 °C и его
конечностью, например ногой, при температуре окружающей среды 4 °C. Тепло всегда передается от более нагре&
того тела менее нагретому со скоростью, пропорциональной разнице температур между этими телами. В приве&
денном на рисунке примере противоточного теплообмена в капиллярную сеть поступает кровь с температурой
5 °C, а из сети собирается кровь с температурой 4 °C. Следовательно, теплоотдача в окружающую среду
соответствует разности температур в 1 °C. Аналогичным образом кровь, возвращающаяся во внутренние облас&
ти тела, также будет на 1 °C холоднее крови, оттекающей от них. Этот механизм предотвращает большие
потери тепла и способствует поддержанию постоянной температуры тела на уровне 35 °C.
вредных последствий на время до 1 часа. В случае
более продолжительных операций на сердце
наряду с гипотермией применяются аппараты
искусственного кровообращения.
19.5.7. Адаптации к жизни при высоких температурах
Животные, обитающие в регионах, где темпера
тура воздуха превышает температуру кожи, по
глощают тепло, и единственным способом изба
виться от этого тепла служит испарение воды с
поверхности тела. Однако жаркие регионы могут
быть крайне засушливыми или, наоборот, очень
влажными, что создает дополнительные трудно
сти. В жарком сухом климате теплоотдача путем
испарения требует адекватного восполнения те
ряемой организмом воды, которой там, по опре
делению, мало. В условиях жаркого влажного
климата воды вполне достаточно, но испаряется
она плохо, поскольку воздух слишком насыщен
ее парами. В этом случае решающую роль часто
играют поведенческие механизмы терморегуля
ции, например поиск тени и продуваемых мест
в лесных кронах и под их пологом.
Правило Бергмана
Как отмечалось в разд. 19.5.5, животные, обита
ющие в жарких областях, мельче своих сороди
чей из мест с более холодным климатом. Это
можно объяснить тем, что количество тепла, по
лучаемого из окружающей среды (как, впрочем,
и отдаваемого ей), приблизительно пропорцио
нально площади поверхности тела. Поэтому
большинство эндотермных животных, живущих
в пустынях, имеют небольшие размеры, как, на
пример, кенгуровая крыса (Dipodomys), и испы
тывают меньше трудностей, чем такие крупные
животные, как верблюд. К тому же мелкие живо
тные могут жить в норах, вырытых в песке или
1
почве, где микроклимат
более благоприятный.
Адаптации кенгуровых крыс к сохранению в ор
ганизме воды обсуждаются в разд. 20.3.1.
Верблюд — пример терморегуляции
в жарком климате
Верблюд прекрасно переносит жаркий засушли
вый климат. Помогают ему в этом следующие
механизмы.
1. В условиях сухого и жаркого климата, но
при наличии свободного доступа к воде,
верблюд может поддерживать температуру
1
Правило Бергмана распространяется на близко
родственные таксоны, поэтому данное сравнение
неудачно. Кроме того, мелкие формы преобладают
в крайне жарких засушливых областях главным обра
зом в связи с дефицитом там растительного корма,
являющегося основой пищевых цепей. — Прим. перев.
422 Глава 19
тела в пределах 36–38 °С за счет испарения
воды с поверхности кожи.
2. Если вода недоступна, например во время
многодневных переходов через пустыню,
то по мере того, как он теряет воду, увели
чивается разница в температуре тела в ут
ренние и вечерние часы; при этом темпе
ратура может колебаться от 34 °С ранним
утром до 41 °С после полудня. Другими
словами, в течение дня животное накап
ливает тепло, экономя воду, и не нужда
ется в том,чтобы отдавать его путем ис
парения. В серии исследований Шмидт
Нильсен установил, что верблюд массой
500 кг, способный переносить повыше
ние температуры тела на 7 °С, запасает
примерно 12 000 кДж тепловой энергии.
Если бы верблюду необходимо было
избавляться от такого количества тепла
путем испарения, то на поддержание по
стоянной температуры тела ему приходи
лось бы терять 5 л воды. Вместо этого на
копленные излишки тепла рассеиваются
в ночное время за счет излучения, прове
дения и конвекции.
3. Дополнительное преимущество такой
«временной эктотермности», наблюдае
мой у верблюда в дневные часы, состоит в
том, что благодаря ей уменьшается раз
ность температур между горячим воздухом
пустыни и телом верблюда, а поэтому
уменьшается и приток тепла извне.
4. Шерсть верблюда представляет собой хо
роший теплоизоляционный материал,
уменьшающий поглощение тепла и поте
рю воды. В одном из экспериментов было
показано, что остриженный верблюд теря
ет на 50% больше воды, чем контрольное
животное.
5. Наконец, еще одно важное преимущест
во верблюда состоит в том, что он может
переносить сильное обезвоживание.
Большинство млекопитающих не способ
но переносить потерю воды, при которой
масса тела уменьшается более чем на
10–14%, тогда как верблюд может терять
за счет воды до 30% своей массы, поддер
живая при этом нормальный объем кро
ви. Обычно смерть от перегрева при обез
воживании и является следствием умень
шения объема крови, поскольку крове
носная система оказывается неспособной
быстро отводить тепло от внутренних об
ластей тела к его поверхности, и ткани
1
перегреваются
.
6. Вопреки распространенному мнению,
верблюд не может заранее запасать воду
на случай ее дефицита. У некоторых ис
следователей вызывает также сомнение
способность верблюда получать воду за
счет метаболизма жира, хранящегося в
горбу.
7. После периода сильного обезвоживания
верблюд способен за короткий промежу
ток времени выпить огромное количество
воды, чтобы регидратировать сильно обез
воженные ткани. Наблюдали, например,
как менее, чем за 10 мин, верблюд массой
325 кг выпил 30 л воды. Это приблизитель
но равноценно тому, как если бы человек
среднего роста и массы выпил за такое же
время около 7 л воды!
19.6. Печень
Печень — самый крупный из внутренних орга
нов тела, составляющий 3—5% его массы. Она
расположена непосредственно под диафрагмой
в брюшной полости. Ее главная функция —
поддержание гомеостаза. В ней протекают мно
гие обменные процессы, необходимые для под
держания постоянного состава крови. Многие
ее функции связаны с утилизацией веществ,
поступающих из пищеварительного тракта.
Благодаря обильной васкуляризации она может
запасать большой объем крови (играет роль
кровяного «депо»), регулируя тем самым ее
циркулирующий объем (рис. 19.19). Несмотря
на огромное разнообразие метаболических
функций, выполняемых печенью, ее гистологи
ческая структура сравнительно проста и одно
типна.
1
Снижение объема крови в любых климатических
условиях опасно прежде всего ухудшением в таких ус
ловиях ее газообменной функции — от кислородного
голодания ткани погибнут гораздо быстрее, чем от пе
регрева. — Прим. перев.
Гомеостаз 423
Клетки печени называются гепатоцитами.
Кроме них, в печени имеются только нервные
элементы и клетки, связанные с кровеносными
и лимфатическими сосудами. Гепатоциты содер
жат крупные ядра, хорошо развитый аппарат
Гольджи, большое число митохондрий и лизо
сом, а также множество гликогеновых гранул и
жировых капель. Гепатоциты плотно прилегают
друг к другу, а в местах контакта с кровеносными
капиллярами образуют микроворсинки, через
которые происходит обмен веществами между
гепатоцитами и кровью.
Строение печени удобнее рассмотреть на
примере печени свиньи, поскольку функцио
нальные единицы этого органа — дольки — здесь
выражены более четко, чем у других млекопита
ющих. Печеночная долька напоминает призму
с поперечником около 1 мм (рис. 19.20). Схема
ее строения приведена на рис. 19.21. Между
дольками проходят ветви печеночной артерии,
воротной вены печени и желчного протока
(междольковые канальцы). Воротная вена несет
Рис. 19.19. А. Схема кровоснабжения печени и ее связь
с пищеварительным трактом. Б. То же самое в более
схематизированном виде. ПА – печеночная артерия;
ПВ – печеночная вена; ВВП – воротная вена печени.
19.6.1. Строение печени
Печень состоит из нескольких долей, форма и
размеры которых варьируют в зависимости от
количества находящейся внутри крови. Снаружи
печень окружена оболочкой, состоящей из двух
слоев: наружный слой образует гладкая брюши
на, а внутренний — фиброзная глиссонова кап
сула.
Рис. 19.20. Поперечный срез печени свиньи. В центре
каждой дольки проходит ветвь печеночной вены (цен&
тральная вена). Между дольками (в «углах») располо&
жены междольковые желчные канальцы, а также
ветви печеночной артерии и воротной вены печени.
Дольки состоят из рядов железистых клеток — гепа&
тоцитов, разделенных кровеносными синусоидами
и ветвями желчных канальцев.
424 Глава 19
Рис. 19.21. А. Схема поперечного среза печеночной дольки. Б. Упрощенная схема части печеночной дольки. Стрел&
ками показаны направления тока крови по синусоидам и желчи по желчным канальцам.
в этот орган питательные вещества, всосавшиеся
в пищеварительном тракте, а печеночная арте
рия — кислород.
В центре каждой дольки проходит ветвь
печеночной вены, называемая центральной
веной, которая связана с печеночной артерией
и воротной веной не капиллярными сетями,
а функционально эквивалентными им расши
ренными протоками — синусоидами, выстлан
ными тонкими эндотелиальными клетками
с порами диаметром до 10 нм. Соседние сину
соиды отделены друг от друга так называемыми
печеночными трабекулами или балками, обра
зованными по меньшей мере двумя рядами ге
патоцитов. Трабекулы расходятся от центра
дольки, как спицы колеса. Кровь от периферии
дольки (артерии и воротной вены) медленно
течет по синусоидам к ее центру (печеночной
вене), омывая гепатоциты и обмениваясь с ни
ми веществами.
Внутри печеночной трабекулы между рядами
гепатоцитов находится желчный каналец, или ка
пилляр, в который выделяется образуемая гепа
тоцитами желчь. Она течет к периферии дольки
(т. е. навстречу крови в синусоидах), где впадает
в междольковый проток. Эти протоки, соединя
ясь друг с другом, в конечном итоге дают общий
желчный проток, выводящий желчь из печени.
В печени имеются клетки еще одного типа —
купферовские (звездчатые ретикулоэндотелио
циты). Цитоплазматическими выростами куп
феровские клетки прикреплены к стенкам
синусоидов. Как теперь стало известно, эти
клетки являются макрофагами (разд. 14.3.2).
Они обладают способностью к фагоцитозу
и участвуют в разрушении старых эритроцитов
и в уничтожении патогенных организмов.
19.6.2. Функции печени
По существующим оценкам, печень выполняет
несколько сотен функций, включающих тысячи
различных химических реакций. Через нее по
стоянно протекает огромное количество крови
(примерно 20% ее общего объема). Печень и
почки — главные органы, поддерживающие по
стоянство состава крови. Все питательные веще
ства, всосавшиеся в пищеварительном тракте,
поступают прямо в печень, где они либо хранят
ся, либо превращаются в другие вещества, необ
ходимые в данный момент организму.
Обмен углеводов
РОЛЬ ИНСУЛИНА. Сахара (главным образом глюкоза)
поступают в печень из пищеварительного тракта
по воротной вене — единственному кровеносно
му сосуду, в крови которого содержание сахара
Гомеостаз 425
сильно колеблется. Это помогает понять роль
печени в углеводном обмене как органа, поддер
живающего концентрацию глюкозы в крови на
уровне около 90 мг% (90 мг на 100 мл), независи
мо от того, как давно и в каком количестве мы
ели. Особенно опасно для организма падение
этого уровня (гипогликемия), поскольку некото
рые ткани, например головной мозг, не способ
ны запасать глюкозу, являющуюся важнейшим
дыхательным субстратом. В печени все гексозы
(шестиуглеродные сахара), включая фруктозу и
галактозу, превращаются в глюкозу, которая в
результате конденсации образует нераствори
мую форму — полисахарид гликоген. Количест
во запасенного в печени гликогена может дости
гать до 100 г, однако в мышцах это количество
может быть и большим. Процесс превращения
глюкозы в гликоген называется гликогенезом и
стимулируется инсулином. Этот гормон выраба
тывается поджелудочной железой в ответ на вы
сокий уровень сахара в крови (разд. 17.6):
Глюкоза Глюкозофосфат Гликоген
Инсулин
(Фосфорилирование)
РОЛЬ ГЛЮКАГОНА. Расщепляясь до глюкозы, гли
(Конденсация)
коген препятствует падению уровня глюкозы в
крови ниже 60 мг%. Процесс расщепления гли
когена называется гликогенолизом и включает ак
тивацию фермента фосфорилазы гормоном глю
кагоном. Глюкагон тоже вырабатывается подже
лудочной железой и выделяется в ответ на недо
статок сахара в крови (разд. 17.6.6). В момент
опасности, при стрессе или в условиях холода
фосфорилазу активируют также адреналин, вы
деляемый мозговым веществом надпочечников,
и норадреналином, высвобождаемый также моз
говым веществом надпочечников и окончания
ми симпатических нейронов (разд. 17.6.5):
Гликоген Глюкозофосфат Глюкоза
(Запас) (Свободная)
МОЛОЧНАЯ КИСЛОТА КАК ПРОДУКТ АНАЭРОБНОГО ДЫХА-
В мышцах гликоген не может превращать
НИЯ.
ся непосредственно в глюкозу по описанной
выше схеме, поскольку мышцы не высвобож
дают этот сахар в кровь для снабжения других
органов, как это делает печень. Гликоген рас
щепляется в мышцах только тогда, когда глю
коза необходима для их собственных дыхатель
ных потребностей. В этом случае гликоген
превращается в глюкозофосфат, но затем из
глюкозофосфата образуется пировиноградная
кислота (гликолиз), которая используется для
синтеза АТФ в процессе аэробного дыхания
или анаэробного гликолиза. Молочная кисло
та, образующаяся в скелетных мышцах при
гликолизе, может затем превратиться в глюко
зу, а последняя уже в печени превращается в
гликоген:
Молочная Пировиног Глюкоза Гликоген
кислота радная
кислота
ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ. Когда в связи с расходовани
ем глюкозы запасы гликогена в печени исто
щаются, глюкоза может синтезироваться из
любого неуглеводного предшественника. Этот
процесс называется глюконеогенезом. Происхо
дит он при истощении запасов гликогена в
печени. Низкий уровень глюкозы в крови
(гипогликемия) стимулирует посредством
симпатической нервной системы выброс ад
реналина, который, как уже отмечалось, спо
собствует сиюминутному удовлетворению по
требностей организма в глюкозе. Низкий уро
вень глюкозы в крови приводит также к сти
муляции гипоталамуса, который выделяет
кортиколиберин (разд. 17.6.5), вызывающий
секрецию адренокортикотропного гормона
(АКТГ) передней долей гипофиза. Под дейст
вием АКТГ усиливается синтез и высвобожде
ние глюкокортикоидных гормонов (в основ
ном кортизола, известного также как гидро
кортизон). Эти гормоны стимулируют переход
из тканей в кровь аминокислот, глицерола и
жирных кислот, а также синтез в печени фер
ментов, катализирующих превращение ами
нокислоты и глицерола в глюкозу, т. е. осуще
ствляют глюконеогенез. Жирные кислоты
расщепляются с образованием ацетилкофер
мента А, а затем окисляются в цикле Кребса.
ОБРАЗОВАНИЕ ЖИРОВ. Углеводы, которые не мо
гут быть использованы организмом или запасе
ны в виде гликогена, превращаются в жиры, и в
такой форме запасаются главным образом под
кожей.
Общая схема углеводного обмена с участием
печени, мышц и других тканей приведена на рис.
19.22.
426 Глава 19
Рис. 19.22. Общая схема углеводного обмена.
Обмен белков
Печень играет важную роль в метаболизме бел
ков, который включает:
1) дезаминирование;
2) образование мочевины;
3) переаминирование;
4) синтез белков плазмы.
ДЕЗАМИНИРОВАНИЕ. Организм не способен созда
вать запасы аминокислот, даже если с пищей их
поступает достаточно много, поэтому те из них,
которые не могут быть сразу использованы в бел
ковом синтезе и глюконеогенезе, дезаминируют
ся в печени. Этот процесс описан в разд. 20.4.
ПЕРЕАМИНИРОВАНИЕ (ТРАНСАМИНИРОВАНИЕ). Это
процесс синтеза аминокислот путем фермента
тивного переноса аминогруппы с аминокислоты
на оксокислоту, в результате чего образуются но
вые аминокислота и оксокислота. В общем виде
реакция выглядит следующим образом:
Например, глутаминовая кислота (амино
кислота) может быть получена в результате такой
реакции переаминирования:
Переаминирование — один из путей образо
вания тех аминокислот, которых не хватает в
пищевом рационе, т. е. это еще одна гомеостати
ческая функция печени. Однако «незаменимые»
аминокислоты (разд. 8.7.8) не могут синтезиро
ваться в печени путем переаминирования и
должны поступать с пищей.
ОБРАЗОВАНИЕ БЕЛКОВ ПЛАЗМЫ. Белки являются
жизненно необходимыми компонентами плаз
мы и большая часть этих белков синтезируется
из аминокислот в печени.
1. Преобладающий белок плазмы — альбу
мин, нормальная концентрация которого
в сыворотке составляет около 4 г на 100 мл
(4 г%). Он играет важную роль в поддержа
Гомеостаз 427
нии осмотического потенциала плазмы,
уравновешивающего гидростатическое
давление в сосудах. Благодаря взаимному
противодействию этих двух факторов со
храняется баланс жидкости, находящейся
в кровеносных сосудах и вне их (разд.
14.6). Кроме того, альбумин выполняет в
кровеносной системе транспортную фун
кцию — служит переносчиком, например
кальция, компонентов желчи, различных
солей и некоторых стероидных гормонов.
2. Глобулины — это белки с очень крупными
молекулами, содержание которых в крови
составляет около 3,4 г%. D и EГлобулины
связывают и переносят гормоны (включая
тироксин и инсулин), холестерол, липи
ды, железо, витамины В
маглобулины представляют собой анти
тела и образуются не печенью, а лимфоци
тами и другими клетками иммунной сис
темы. Они участвуют в иммунном ответе
(разд. 14.9). К другим важным белкам
плазмы относятся факторы свертывания
крови, в том числе протромбин и фибри
ноген, функции которых описаны в разд.
14.8.5.
, А, D и K. Гам
12
Обмен липидов
Печень в норме не накапливает липиды, а лишь
участвует в их метаболизме и транспорте. В этом
плане гепатоциты выполняют следующие функ
ции:
1) превращают в жир избыток углеводов;
2) извлекают из крови и расщепляют холе
стерол или при необходимости синтезиру
ют его;
3) при дефиците глюкозы гидролизуют жиры
до глицерола и жирных кислот, использу
емых в процессе дыхания. Жирные кисло
ты расщепляются до ацетильных групп,
которые связываются с коферментом А,
образуя ацетилКоА. В такой форме они
включаются в цикл Кребса для дальней
шего окисления (разд. 9.3.5). Кроме того,
жирные кислоты могут, превратившись в
другие вещества, «экспортироваться» из
печени. Глицерол, как уже говорилось вы
ше, используется для образования глюко
зы (глюконеогенеза).
Запасание витаминов
В печени запасаются главным образом жирора
створимые витамины — A, D, E и K. Особенно
богата витаминами А и D печень некоторых рыб,
в частности трески и палтуса (в этом польза
рыбьего жира). Витамин K необходим для био
синтеза факторов свертывания крови.
Печень накапливает и некоторые водораст
воримые витамины, особенно витамины группы
В (никотиновую и фолиевую кислоты, витамин
); запасается в ней и витамин С. Витамин В
В
12
и фолиевая кислота необходимы костному мозгу
для образования эритроцитов, и недостаток этих
веществ ведет к развитию анемии (малокровия)
различных типов.
Запасание минеральных элементов
Наряду с железом и калием (см. ниже «Разруше
ние гемоглобина») в печени запасаются
элементы, требующиеся организму в очень ма
лых количествах. Это — так называемые микро
элементы, например медь, цинк, кобальт и мо
либден. Примерно одна тысячная сухой массы
печеночной ткани человека представлена желе
зом. Основная часть этого запаса находится
здесь временно; железо высвобождается при раз
рушении в печени старых эритроцитов и хранит
ся, пока не потребуется для образования новых
эритроцитов в костном мозге.
Депонирование крови
Кровеносные сосуды, отходящие от селезенки и
кишечника, соединяются, образуя воротную ве
ну печени. Вместе с печеночной артерией она
направляет в этот орган огромное количество
крови; это — своего рода кровяное депо, хотя
кровь в нем не застаивается, а медленно, но
непрерывно протекает по многочисленным си
нусоидам. Импульсы, посылаемые симпатиче
скими нейронами, и адреналин, выделяемый
мозговым веществом надпочечников, вызывают
сужение многих сосудов печени, и тогда в общую
систему циркуляции поступает больше крови.
Если объем крови в организме возрастает (на
пример при переливании), печеночные и другие
вены расширяются, вбирая излишки крови.
Образование эритроцитов
У плода образование эритроцитов происходит
в печени, но постепенно эту функцию берет на
12
428 Глава 19
себя костный мозг (разд. 14.3.2). Когда этот про
цесс завершается, печень начинает играть прямо
противоположную роль, становясь одним из
мест разрушения эритроцитов и гемоглобина.
Разрушение гемоглобина
Продолжительность жизни эритроцитов челове
ка составляет примерно 120 сут. К концу этого
периода они стареют и затем разрушаются фаго
цитирующими макрофагами печени, селезенки
и костного мозга. Содержащийся в них гемогло
бин растворяется в плазме крови. Из плазмы его
извлекают особые макрофаги и доставляют в пе
чень, селезенку и лимфатические узлы. Макро
фаги печени называют купферовскими клетка
ми. Внутри макрофагов гемоглобин расщепляет
ся на гем и глобин. Глобин представляет собой
белковую часть молекулы гемоглобина, и гидро
лизуется затем до аминокислот, которые исполь
зуются поразному в зависимости от потребно
стей организма. От гема отщепляется железо, и,
лишившись его, гем превращается сначала в зе
леный пигмент биливердин, а затем в желтый —
билирубин, который является одним из компо
нентов желчи. Накопление билирубина в крови
приводит к характерному симптому некоторых
заболеваний печени — желтухе, т. е. приобрете
нию кожей и белками глаз желтоватого оттенка.
Железо образует в плазме крови комплекс
с белком трансферрином и в таком виде транспор
тируется по организму, чтобы затем клетки кост
ного мозга снова использовали его для образова
ния гемоглобина. Избыток железа запасается
в гепатоцитах в форме сложного белка ферритина.
Образование желчи
Желчь — это вязкая жидкость зеленоватожел
того цвета, секретируемая гепатоцитами и запа
саемая в концентрированной форме в желч
ном пузыре. Ежедневно у человека образуется
500—1000 мл желчи. Она содержит примерно
98% воды, 0,8% желчных солей, 0,2% желчных
пигментов, 0,7% неорганических солей и 0,6%
холестерола.
Из печени желчь попадает в двенадцатиперст
ную кишку, где участвует в переваривании и вса
сывании жиров. Кроме того, она представляет
собой одну из форм выведения из организма ме
таболических отходов (в частности, желчных
пигментов). Сигналом для ее высвобождения в
пищеварительный тракт (для сокращения желч
ного пузыря) служит вырабатываемый слизистой
оболочкой кишечника гормон холецистокинин,
называемый также панкреозимином (разд. 8.4.3).
Соли желчных кислот являются производны
ми стероида холестерола, синтезируемого гепа
тоцитами. Наиболее обычные из этих солей —
гликохолат и таурохолат натрия. Они секретиру
ются вместе с холестеролом и фосфолипидами
в форме крупных сферических частиц, называе
мых мицеллами. Молекулы солей желчных кислот
по своим свойствам напоминают детергенты,
поскольку один конец у них гидрофильный, а
другой — гидрофобный. Холестерол и фосфоли
пиды удерживают полярные молекулы желчных
солей вместе, так что все гидрофобные концы
молекул ориентированы одинаково. В кишечни
ке гидрофобные концы прикрепляются к липид
ным каплям пищи, а гидрофильные концы —
к воде. Это уменьшает поверхностное натяжение
липидных капель, благодаря чему они дробятся,
образуя мелкодисперсную эмульсию. В резуль
тате значительно увеличивается поверхность
взаимодействия с жирами фермента липазы,
расщепляющей липиды на глицерол и жирные
кислоты, которые затем всасываются в кишеч
нике. Таким образом, желчные кислоты как бы
активируют липазу, хотя их действие чисто фи
зическое. При недостатке желчных солей в жел
чи в ней повышается концентрация холестерола,
который может выпадать в осадок на стенках
желчных протоков или желчного пузыря, обра
зуя так называемые желчные камни. Эти камни
могут вызывать закупорку желчного протока,
приводящую к весьма болезненным симптомам.
Желчные пигменты не выполняют никаких
физиологических функций — это просто про
дукты, подлежащие удалению из организма.
Образование холестерола
Холестерол, образующийся в печени, служит
предшественником для синтеза других стерои
дов. Основной источник холестерола — пища.
В частности, многие молочные продукты богаты
не только им, но и жирными кислотами, из кото
рых он может синтезироваться. Тироксин повы
шает как синтез холестерола в печени, так и его
выделение с желчью. Избыток холестерола в
крови может приводить к отложению его в стен
ках артерий, в результате чего снижается их эла
стичность (артериосклероз) и сужается их просвет
Гомеостаз 429
(атеросклероз). Образующиеся атеросклеротиче
ские бляшки, повреждая эндотелий, ведут к
внутрисосудистому свертыванию крови — тром
бозу. Кровяные сгустки (тромбы), закупоривая
сосуды (тромбоэмболия), нарушают кровоснаб
жение тканей и приводят к их отмиранию. Осо
бенно опасна тромбоэмболия венечных артерий
сердца, ведущая к инфаркту миокарда, и артерий
головного мозга, вызывающая инсульт. Несмот
ря на это, некоторое количество холестерола в
рационе необходимо по указанным в начале па
раграфа причинам.
Разрушение гормонов
В печени в той или иной степени разрушаются
почти все гормоны. Тестостерон и альдостерон
расщепляются довольно быстро, тогда как инсу
лин, глюкагон, гормоны пищеварительного
тракта и надпочечников, женские половые гор
моны, вазопрессин (АДГ) и тироксин — медлен
нее. Удаляя эти биологически активные вещест
ва из крови, печень устраняет их эффекты, т. е.
выступает в роли гомеостатического антагониста
эндокринной системы.
Детоксикация
Детоксикация означает инактивацию токсинов
(ядов). Токсичными могут стать самые обычные
метаболиты и даже лекарства, если их концент
рация в крови по какимлибо причинам превы
сит норму. Детоксикация относится к целому
ряду гомеостатических функций печени, под
держивающих постоянство состава крови. Бак
терии и другие патогенные организмы удаляют
Рис. 19.23. Общая схема функций печени.