Добавил:
Ozzii05
asman00000@mail.ru
Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Тейлор, Грин, Стаут 2 том [2013].pdf
110 Глава 13
А
Рис. 13.8. А. Схема путей движения воды в листе. Существуют три возможных пути: симпластный и вакуоляр&
ный показаны слева, а апопластный — справа. О клетках 1, 2 и 3 говорится в тексте. Относительная толщина
клеточных стенок на схеме намеренно преувеличена.
Транспорт у растений 111
Б
Рис. 13.8. Б. Схематическое изображение группы растительных клеток, на котором суммированы все возмож&
ные пути передвижения воды (растворов). Одновременно могут использоваться сразу несколько путей. Такие
пути могут функционировать и в листе, и в коре корня. Вакуолярная «переброска» ионов обязательно включает
активный транспорт. Важнейшую роль играет апопластный путь, минимальную — вакуолярный.
газообмена (доля потерь воды минималь
ная, однако у листопадных деревьев после
сбрасывания листвы через чечевички те
ряется основная масса воды).
Количество воды, теряемое растением за счет
транспирации, бывает очень велико. Травяни
стые растения, например хлопчатник или под
солнечник, за сутки теряют таким путем 1–2 л
воды, а старый дуб — более 600 л.
Вода поступает в листья по сосудам ксилемы.
Строение этих сосудов описано в разд. 6.2.1.
Ксилема составляет часть проводящих пучков,
которые пронизывают весь лист, образуя в нем
сеть тонких жилок. Эти пучки оканчиваются од
ним или немногими слабо лигнифицированны
ми ксилемными сосудами, через которые вода
легко проходит в окружающие клетки мезофил
ла. На рис. 13.8 показаны три пути ее дальней
шего движения: апопластный (по клеточным
стенкам), симпластный (по цитоплазме и плаз
модесмам) и вакуолярный (через вакуоли).
13.13. Почему траспирация идет в основном
через устьица, а не через кутикулу
и чечевички?
13.3.1. Апопластный транспорт
Апопласт — это система соприкасающихся кле
точных стенок, образующая непрерывную сеть
по всему растению. До 50% такого целлюлозно
го каркаса представляет собой как бы «свобод
ное пространство», которое может быть занято
водой. При ее испарении в межклетники с по
верхности клеток мезофилла в непрерывном
апопластном слое воды возникает натяжение, и
весь он по механизму объемного потока подтя
гивается к месту убывания благодаря когезии
(«сцеплению») водных молекул (см. разд. 13.4).
В апопласт вода поступает из ксилемы.
13.3.2. Симпластный транспорт
Симпласт — это система взаимосвязанных про
топластов растения. Протопласты соседних кле
ток соединяются между собой плазмодесмами —
цитоплазматическими тяжами, проходящими
через поры в клеточных стенках (рис. 13.8, Б).
Вода с любыми растворенными в ней вещества
ми, попав в протопласт одной клетки, может
двигаться дальше по симпласту, не пересекая
никаких мембран. Это движение иногда облег
чается благодаря упорядоченному току цито
112 Глава 13
плазмы. Симпластный транспорт воды для рас
тения важнее вакуолярного.
13.3.3. Вакуолярный транспорт
В этом случае вода движется из вакуоли одной
клетки в вакуоль соседней через симпласт и
апопласт, и, следовательно, через тонопласты и
плазмалеммы, за счет осмоса (рис. 13.8, Б). Гра
диент водного потенциала при этом устанавли
вается следующим образом.
Вода испаряется с поверхности мезофилль
ных клеток в межклетники, главным образом в
относительно обширные дыхательные полости
под устьицами. Если взять в качестве примера
клетку 1 на рис. 13.8, А, то потеря ею воды при
ведет к падению ее гидростатического и, сле
довательно, водного потенциалов. (Для про
стоты допустим, что сначала вся система была
в состоянии равновесия, т. е. этот потенциал
был повсюду одинаков.) Теперь же у клетки 2
он станет относительно выше, и вода устре
мится из нее по градиенту в клетку 1. Это при
ведет к снижению водного потенциала клетки
2 относительно клетки 3. Так в листе создается
градиент водного потенциала на всем пути от
сосудов ксилемы с ее более высоким водным
потенциалом до клеток мезофилла, потенциал
которых гораздо ниже. Вода в такой системе
движется за счет осмоса. Хотя мы и описываем
этот транспорт как ступенчатый, важно по
мнить, что градиент водного потенциала, ко
торый создается в листе, на самом деле непре
рывен и вода равномерно течет по градиенту,
подобно тому, как жидкость движется по фи
тилю.
Иногда создается неверное представление,
что вода движется в листе по градиенту осмоти
ческого потенциала. Однако, хотя градиент вод
ного потенциала существует, данных, которые
позволили бы предположить, что осмотический
потенциал в соответствующих клетках сильно
различается, нет. Транспирационный ток под
держивается прежде всего за счет разности гид
ростатических потенциалов: потеря клеткой
даже небольшого количества воды гораздо силь
нее влияет на тургорное давление, чем на кон
центрацию растворенных веществ. То же самое
можно сказать о корне (разд. 13.5), в котором
есть градиенты водного и гидростатического по
тенциалов, но не всегда существуют градиенты
осмотического потенциала.
13.3.4. Выход воды через устьица
Все три пути переноса воды завершаются ее ис
парением в воздушные пространства листа, т. е.
в межклетники. Отсюда пары воды диффунди
руют через устьица по пути наименьшего сопро
тивления: от более высокого водного потенциа
ла внутри листа к более низкому за его предела
ми. У двудольных устьица располагаются либо
только на нижней поверхности листа, либо они
там преобладают. Регуляция процессов откры
вания и закрывания устьиц рассматривается в
разд. 13.3.9.
Лист непосредственно окружен стацио
нарным слоем воздуха, толщина которого оп
ределяется размерами листа, особенностями
его строения, например опушенностью, и
скоростью ветра. Пары воды сначала диффун
дируют через этот слой и лишь затем уносятся
воздушными потоками (по механизму объем
ного потока). Чем тоньше стационарный
слой, тем выше скорость транспирации. Здесь
существует диффузионный градиент, снижа
ющийся с удалением от клеток мезофилла.
Теоретически каждое устьице имеет свой соб
ственный диффузионный градиент, свой
«диффузионный купол» (рис. 13.9). Однако на
самом деле, если воздух неподвижен, диффу
зионные «куполы» соседних устьиц перекры
ваются, образуя единый диффузионный слой
вокруг листа.
13.3.5. Измерение интенсивности
транспирации
Транспирацию легко продемонстрировать, на
крыв растение в горшке стеклянным колпа
ком, а горшок плотно упаковав в пластиковый
пакет, чтобы исключить потери воды почвой.
По мере осуществления транспирации на
внутренней поверхности колпака скапливают
ся капельки жидкости. Доказать, что это вода,
можно с помощью индикаторной бумажки с
хлоридом кобальта(II) (она изменит синий
цвет на розовый) или безводных кристаллов
сульфата меди(II) (из белых превратятся в си
ние).
Измерить интенсивность (скорость) транс
пирации бывает трудно, но удовлетворительные
результаты, по крайней мере для целей сравне
ния, можно получить двумя простыми способа
ми, описанными ниже.
Рис. 13.9. Диффузия молекул воды из устьица.
Транспорт у растений 113
Опыт 13.4. Изучение и измерение с помощью
потометра действия различных факторов
на интенсивность транспирации
Потометр — это прибор, предназначенный для
определения скорости поглощения воды че
ренками или всходами растений. С его по
мощью нельзя измерить непосредственно
транспирацию, однако поскольку за счет
транспирации теряется почти вся поглощенная
вода, эти два процесса тесно взаимосвязаны.
Потометр можно купить, но его простейший
вариант вполне по силам собрать самому, как
показано на рис. 13.10.
Материалы и оборудование
Потометр (рис. 13.10: коническая колба для вакуум
фильтрования, короткая резиновая трубкапереход
ник, резиновая пробка с отверстием, шприц с иглой
для подкожных инъекций, градуированная капилляр
ная трубка)
Рис. 13.10. Простейший потометр.
114 Глава 13
Большой черный полиэтиленовый мешок
Большой прозрачный полиэтиленовый мешок
Маленький электровентилятор
Ретортный штатив с зажимами
Секундомер
Термометр
Вазелин
Побег с листьями, например ветка сирени
Ведро с водой
Методика
1. Выберите подходящее для работы расте
ние с листьями, срежьте черенок и немед
ленно опустите срезанный конец в воду,
чтобы в ксилему попало как можно мень
ше воздуха. Сразу же обрежьте стебель
еще раз, но уже под водой; срез следует
делать косой, на несколько сантиметров
выше первого. Стебель должен быть до
статочно толстым, чтобы его можно было
плотно вставить в пробку потометра.
2. Погрузите в воду коническую колбу, что
бы она наполнилась водой. Тут же под во
дой вставьте стебель в пробку и плотно за
ткните ею колбу.
3. Погрузите в воду капиллярную трубку,
чтобы она также заполнилась водой. Сое
дините ее резиновым переходником с бо
ковым выходом колбы.
4. Выньте собранный прибор из ведра, вотк
ните в резиновый переходник иглу шпри
ца с водой и закрепите его в штативе в вер
тикальном положении, как показано на
рис. 13.10. Место вхождения стебля в
пробку замажьте вазелином, чтобы обес
печить герметичность системы.
5. По мере всасывания воды побегом, ме
ниск жидкости в капиллярной трубке бу
дет смещаться. Его можно вернуть в ис
ходное положение, добавив немного воды
из шприца. Дайте побегу постоять 5 мин и
в это время регулярно подкачивайте воду
в систему.
6. Засеките время, за которое столб воды в
капилляре сместится на определенное рас
стояние, и оцените скорость поглощения
воды, выразив ее в подходящих единицах,
например в см/мин. Следует сделать не
сколько замеров, чтобы убедиться, что
скорость более или менее постоянна, а за
тем рассчитать среднее значение. Запиши
те температуру воздуха вокруг растения.
7. Каждый раз, как только пузырек воздуха
достигнет конца градуированного отрезка
капилляра, возвращайте его в исходное
положение, подкачав воду шприцем.
8. С помощью этой методики можно выяс
нить, как влияют на скорость поглощения
воды побегом следующие факторы;
а) ветер (для этого используйте небольшой
электровентилятор; струя воздуха не дол
жна сильно бить по листьям, иначе устьи
ца закроются);
б) влажность (поместите побег в прозрач
ный пластиковый мешок);
в) освещенность (поместите побег в черный
пластиковый мешок);
г) удаление половины листьев (уменьшится
ли в этом случае интенсивность транспи
рации вдвое?)
д) смазывание верхнего и(или) нижнего
эпидермиса листьев вазелином для пред
отвращения потерь воды.
В каждом случае следует подождать, чтобы
скорость транспирации снова стала постоянной.
Не всегда удается изменить только одно из усло
вий; например, накрыв побег даже прозрачным
мешком, мы в то же время уменьшим, хотя и не
значительно, интенсивность освещения.
Абсолютная скорость поглощения воды
Полученные результаты можно выразить как
истинный объем воды, поглощенный в единицу
времени, например в мл/ч; для этого нужно
знать объем воды, соответствующий одному де
лению на шкале капилляра.
Основная масса поглощенной воды теряется
через листья. Скорость потери воды на единицу
поверхности листа можно определить, если сна
чала измерить потерю воды, как описано выше,
а затем оборвать все листья и определить пло
щадь их поверхности. Эту площадь можно изме
рить, если положить листья на миллиметровку и
очертить их контуры, а затем подсчитать число
покрытых листьями квадратиков. Окончатель
ный результат можно выразить в мл/ч на 1 м
верхности листа.
2
по
Транспорт у растений 115
Результаты
Влияние на интенсивность транспирации тем
пературы, влажности, ветра и освещенности об
суждаются в разд. 13.3.6.
13.3.6. Влияние средовых факторов на транспирацию
У растений имеется ряд особенностей, позво
ляющих им сократить потери воды в засушли
вых условиях. Такие признаки называются ксе
роморфными. Они подробнее рассматриваются в
гл. 20. Виды, растущие в условиях низкой влаж
ности и регулярных засух, называют ксерофита
ми (ксероморфами). Растения, приспособлен
ные к условиям достаточной влажности, назы
ваются мезофитами. Впрочем, у них также могут
быть некоторые ксероморфные признаки.
Температура
Самое сильное влияние на транспирацию ока
зывает температура. Чем она выше, тем быстрее
вода испаряется клетками мезофилла и тем на
сыщеннее водяным паром воздух внутри листа.
Одновременно повышение температуры приво
дит к снижению относительной влажности воз
духа, окружающего растение. Эти два явления
повышают крутизну градиента молекул воды
между воздухом в межклетниках и окружающей
атмосферой. Чем круче этот градиент, тем выше
скорость диффузии. Можно сказать иначе: вод
ный потенциал внутри листа возрастает, а вне
его — падает.
Солнечное излучение повышает температуру
листа. Чем бледнее окрашены листья, тем боль
ше солнечной радиации они отражают и поэто
му не так быстро нагреваются. Бледная окраска
листьев обычно связана с тем, что они покрыты
густым опушением из эпидермальных волосков
или воскоподобным налетом; этот признак от
носится к ксероморфным.
увеличением влажности, диффузионный гради
ент становится более пологим. Водный потенци
ал атмосферы убывает также с увеличением вы
сот над уровнем моря; это связано с понижением
атмосферного давления. Поэтому у высокогор
ных растений часто наблюдаются ксероморфные
признаки, снижающие интенсивность транспи
рации.
К таким признакам относятся, например,
погруженные устьица, т. е. устьица находящи
еся на дне борозд или складок эпидермиса, в
которых локально создается повышенная
влажность, что замедляет транспирационные
потери воды. У некоторых видов, например у
Ammophila (песколюба), вся листовая пластин
ка скручивается в трубку, так что устьица ока
зываются внутри этой трубки, где возникает
влажная атмосфера (рис. 13.11). Если лист по
крыт густо расположенными эпидермальны
ми волосками или чешуйками, то между ними
задерживается диффундирующий из устьиц
пар, и скорость транспирации также снижа
ется.
Движение воздуха
В неподвижном воздухе вокруг листа формиру
ется слой насыщенного влагой воздуха, и диф
фузионный градиент между межклетниками и
окружающей атмосферой становится относи
тельно пологим. При малейшем движении
воздуха этот слой сдувается, поэтому интенсив
ность транспирации при ветреной погоде повы
шается, причем усиление транспирации замет
нее всего, когда ветер слабый. При сильном
ветре устьица закрываются, и транспирация
прекращается.
Как уже указывалось, опушение листа или
чешуйки на его поверхности создают зону спо
койного воздуха и таким образом несколько за
медляют транспирацию.
Свет
Влажность и давление водяного пара
Низкая влажность воздуха около листа способст
вует транспирации, поскольку диффузионный
градиент водяного пара (градиент водного по
тенциала) между межклетниками и окружающей
атмосферой становится круче. С повышением
концентрации водяного пара в воздухе, т. е. с
Освещенность влияет на транспирацию, по
скольку устьица обычно открыты на свету и за
крыты в темноте. Таким образом, ночью расте
ния теряют сравнительно мало воды (через ку
тикулу или чечевички). Утром устьица раскры
ваются, и интенсивность транспирации возра
стает.
116 Глава 13
Рис. 13.11. Поперечный срез ксероморфного листа песколюба (Ammophila); хорошо видно расположение различ&
ных тканей. Лист показан в свернутом состоянии. При повышении влажности воздуха он несколько разворачи&
вается.
13.3.7. Влияние особенностей самого растения (внутренних факторов) на интенсивность транспирации
Мы уже говорили о том, как влияют на интен
сивность транспирации некоторые ксероморф
ные адаптации. Ниже приводится еще несколь
ко примеров такого влияния эндогенных, т. е.
внутренних, несредовых, факторов.
Площадь испаряющей поверхности и отношение
этой поверхности к объему растения
Транспирация усиливается при возрастании
общей площади поверхности листьев расте
Транспорт у растений 117
ния и отношения этой площади к его объему.
Поверхность листьев уменьшается с приобре
тением ими чешуе или игловидной формы,
как у хвойных, или при редукции их до колю
1
, как у кактусов. К этому же ведет и мелко
чек
листность, свойственная ксерофитам. Ксеро
морфной адаптацией является также сбрасы
вание листвы в сухой или холодный сезон.
В последнем случае это важно, поскольку вода
в почве замерзает и становится недоступной
растению.
Отношение испаряющей поверхности к
объему растения уменьшается, когда его глав
ной фотосинтезирующей частью становится
стебель, как у кактусов. На рис. 13.12 показа
ны примеры характерного уменьшения листо
вой поверхности у кактусов и других сукку
лентов.
Кутикула
Кутикула — это бесструктурный слой, секрети
руемый эпидермисом и покрывающий его. Он
состоит главным образом из воскоподобного
вещества кутина, непроницаемого для воды и
газов. Частичная проницаемость для них кути
кулы в целом объясняется другими ее компо
нентами. Обычно чем она толще, тем ниже ин
тенсивность кутикулярной транспирации. Если
она тонкая, как, например, у некоторых папо
ротников, то растение может терять через нее
30–45% воды.
Верхняя поверхность листьев двудольных,
облучаемая прямым солнечным светом и обыч
но сильнее, чем нижняя, обдуваемая ветром,
часто покрыта и более толстым слоем кутикулы.
Воскоподобные компоненты этого слоя (вклю
чая и собственно растительный воск) могут
практически полностью остановить кутикуляр
ную транспирацию. Кроме того, листья с тол
стой кутикулой обычно гладкие и блестящие,
т. е. отражают больше солнечного излучения
и меньше нагреваются.
Устьица
Как правило, чем больше устьиц на единицу
площади, тем выше интенсивность устьичной
1
Точнее говоря, типичные колючки у кактусов —
это производные не самих листьев, а почечных че
шуй. — Прим. перев.
А
Б
Рис. 13.12. А. У кактуса Opuntia толстые мясистые
стебли служат для запасания воды. Поскольку лис&
тьев у опунции нет, интенсивность транспирации
сильно снижается, а иглы защищают растение от
травоядных животных. Б. Молодило, или живучка
(Sempervivum), — типичный суккулент, запасающий
воду в мясистых листьях.
транспирации. Однако важно и их распреде
ление. Например, на нижней поверхности лис
тьев двудольных устьиц обычно больше, чем
на верхней, тогда как у однодольных, листья
которых часто отходят под значительным углом
к горизонтали, такая тенденция не прослежи
вается (табл. 13.7). В среднем у ксерофитов
меньше устьиц на единицу площади, чем
у мезофитов, а в пределах одного вида их число
может снижаться в результате адаптации к за
сушливым условиям.
118 Глава 13
Таблица 13.7. Плотность распределения устьиц
на листьях некоторых растений. (По Weier T.E.,
Stocking C.R., Barbour M.G. (1970) Botany, an
Introduction to Plant Biology, 4th ed., John Wiley &
Sons, p. 192.)
Растение Число устьиц на 1 см
верхний нижний
эпидермис эпидермис
Однодольные
Кукуруза
(Zea mays) 5200 6800
Овес посевной
(Avena sativa) 2500 2300
Двудольные
Яблоня
(Malus spp.) 0 29 400
Фасоль обык
новенная
(Phaseolus vulgaris) 4000 28 100
Капуста
(Brassica spp.) 14 100 22 600
Люцерна
посевная
(Medicago sativa) 16 900 13 800
Жеруха
(Nasturtium spp.) 0 13 000
Дуб
(Quercus spp.) 0 45 000
Картофель
чилийский
(Solanum tuberosum) 5100 16 100
Томат обык
новенный
(Lycopersicon esculentum) 1200 13 000
2
сти. С этой целью кисточкой, вделанной в
крышку пузырька, нанесите на лист тонкий
слой лака. Дайте лаку высохнуть и пинцетом
осторожно стяните с листа образовавшуюся
реплику, положите на предметное стекло и на
кройте покровным (можно в капле воды). Рас
смотрите препарат под микроскопом. Подсчи
тайте число устьиц в поле зрения; сделайте это
несколько раз в разных участках и рассчитайте
среднее значение. Определите площадь поля
зрения микроскопа, измерив его диаметр про
зрачной линейкой или калиброванным пред
2
метным стеклом, по формуле Sr
(r — радиус,
а S= 3,142). Теперь можно рассчитать число ус
2
тьиц на 1 см
.
Сравните плотность распределения устьиц
на верхнем и нижнем эпидермисе одного и того
же листа и у разных видов растений. Наблюдает
ся ли корреляция между этой плотностью и ти
пичными для вида условиями произрастания?
13.14. Какая зависимость существует между
тремя переменными, представленными
на рис. 13.13; объясните ее.
Опыт 13.5. Изучение распределения устьиц
Материалы и оборудование
Бесцветный лак для ногтей
Предметные и покровные стекла
Тонкие пинцеты
Свежие полностью развернувшиеся листья
Микроскоп
Методика
Для того чтобы изучить распределение устьиц,
удобно будет воспользоваться отпечатками (ре
пликами), сделанными с листовой поверхно
Рис. 13.13. Зависимость интенсивности транспира&
ции у люцерны от освещенности и температуры воз&
духа. (Из L. J. Briggs, H. L. Shantz (1916) J. Agr. Res., 5,
583–649; цит. по A. C. Leopold (1964) Plant growth and
development, p. 396. McGraw&Hill.)
13.3.8. Физиологическая роль транспирации
Транспирацию иногда называют «неизбежным
злом», поскольку это неминуемое, но потенци
ально вредное следствие того, что клеточные
Транспорт у растений 119
стенки должны быть влажными и что с них ис
паряется вода. Вода теряется в основном через
устьица, необходимые растению и для газообме
на с окружающей средой. Посредством газооб
мена растения получают извне диоксид углерода
(углекислый газ), без которого невозможен фо
тосинтез. (Поскольку кислорода в атмосфере го
раздо больше, он проникает в растение даже при
закрытых устьицах, поэтому в темноте никаких
затруднений с дыханием не происходит.) Если
бы не было кутикулы, газообмен шел бы и без
устьиц, а его эффективность возросла бы. Одна
ко в таком случае ничем не контролировались
бы потери воды. Кутикула снижает потери воды,
а дальнейшая регуляция потерь осуществляется
устьицами, которые у большинства растений
очень чувствительны к водному стрессу и за
крываются в сухих условиях. Устьица обычно
закрываются также в темноте, когда прекраща
ется фотосинтез. Потери воды чреваты завяда
нием, высыханием и гибелью растения. Всем
известно, что даже небольшая засуха может за
медлить развитие сельскохозяйственных куль
тур и привести к значительным потерям урожая.
Несмотря на явную неизбежность транспи
рации, интересно было бы знать, не приносит
ли она растению какойлибо пользы. Потенци
ально существуют две возможности.
ции. Например, поступление минераль
ного питания в листья ничуть не снижает
ся ночью, когда транспирация невелика;
это связано с тем, что ксилемный сок
ночью становится более концентрирован
ным, чем днем. Поглощение же мине
ральных солей из почвы почти не зависит
от транспирационного тока.
13.3.9. Устьица: строение и механизм работы
Устьица — это отверстия в эпидермисе, через
которые происходит газообмен. Они находятся
в основном на листьях, но имеются также и на
стеблях. Каждое устьице окружено двумя замы
кающими клетками, которые в отличие от обыч
ных эпидермальных клеток содержат хлоропла
сты. Замыкающие клетки контролируют вели
чину отверстия устьица за счет изменения своей
тургесцентности. Внешний вид устьиц и замы
кающих клеток хорошо видны на микрофо
тографиях, полученных с помощью сканирую
щего электронного микроскопа (рис. 13.14).
1. Транспирации сопутствует испарение во
ды клетками мезофилла. Этот процесс
идет с затратой энергии, что приводит к
охлаждению листьев точно так же, как ис
парение пота — к охлаждению кожи мле
копитающих. Иногда это бывает важно,
особенно при прямом солнечном освеще
нии, когда листья поглощают большое ко
личество лучистой энергии и могут пере
греваться, а сильный перегрев подавляет
фотосинтез. Однако вряд ли такой охлаж
дающий эффект играет существенную
роль в обычных условиях. В областях с
жарким климатом растения пользуются
другими способами защиты от теплового
стресса.
2. Кроме того, высказано предположение,
что транспирационный ток необходим
для распределения по растению раство
ренных в воде минеральных солей. Гипо
теза вполне логичная, однако для пере
движения минеральных солей вполне хва
тило бы очень малой скорости транспира
Рис. 13.14. Микрофотография устьиц на нижней по&
верхности листа, полученная с помощью сканирующе&
го электронного микроскопа.