Файловый архив студентов. Файловый архив студентов.
1329 вузов, 5505 предметов.
/ Регистрация
FAQ Обратная связь Вопросы и предложения
Добавил:
asman00000@mail.ru Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05 Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Медицинский Университет "РЕАВИЗ"
Предмет:
Биология
Файл:
Тейлор, Грин, Стаут 2 том [2013].pdf
Скачиваний:
0
Добавлен:
05.09.2026
Размер:
19 Мб
Скачать
☆
►Содержание►
120 Глава 13
Рис. 13.15. А. Вертикальный срез через устьице, де& монстрирующий также часть нижней поверхности листа. Б. Расположение целлюлозных микрофибрилл в стенках замыкающих клеток.
В разд. 6.1 мы уже говорили, как выглядят клетки эпидермиса, замыкающие клетки и ус тьица, если их рассматривать сверху в световом микроскопе. На рис. 13.15 приведено схемати ческое изображение устьица в разрезе. Видно, что стенки замыкающих клеток неравномерно утолщены: стенка, которая ближе к отверстию устьица, называемая вентральной, толще, чем противоположная, называемая дорсальной. Кроме того, целлюлозные микрофибриллы в стенке ориентированы таким образом, что вен тральная стенка менее эластична, чем дорсаль ная. Некоторые микрофибриллы образуют как бы обручи вокруг замыкающих клеток, похо жих на сардельки (рис. 13.15, Б). Эти обручи не эластичны, и по мере заполнения клетки во дой, т. е. роста ее тургора, они не дают увеличи ваться ее диаметру, позволяя растягиваться только в длину. Но поскольку замыкающие клетки соединены своими концами, а тонкие дорсальные стенки растягиваются легче, чем толстые вентральные, клетки приобретают по лукруглую форму (рис. 13.15). В результате между двумя соседними замыкающими клетка ми появляется зазор, называемый устьичной щелью. Такой же эффект наблюдается, если надувать два скрепленных концами продолго ватых воздушных шарика, наклеив вдоль их со прикасающихся сторон липкую ленту (имита ция нерастяжимой вентральной стенки). Для полноты картины можно неплотно обмотать их такой же лентой по спирали, имитировав цел люлозные обручи.
Когда замыкающие клетки теряют воду и тургор, устьичная щель закрывается. Каким об
разом происходит изменение тургесцентности клеток, пока не ясно.
Согласно классической, так называемой «са харокрахмальной» гипотезе, в светлое время суток в замыкающих клетках повышается кон центрация водорастворимых сахаров, а следова тельно, осмотический потенциал их становится более отрицательным, что стимулирует поступ ление в них воды путем осмоса. Однако никому еще не удалось показать, что в замыкающих клетках накапливается достаточное количество сахара, чтобы вызвать наблюдаемые изменения осмотического потенциала.
Недавно было установлено, что днем на све ту в замыкающих клетках интенсивно накапли ваются катионы калия и сопутствующие им анионы: они и играют роль, отводившуюся раньше сахару. До сих пор неясно, уравновеши ваются ли при этом их заряды. У некоторых изу ченных растений отмечалось накопление на свету большого количества анионов органиче ских кислот, в частности малата. Вместе с тем размеры крахмальных зерен, появляющихся в темноте в хлоропластах замыкающих клеток, уменьшаются. Дело в том, что крахмал на свету (необходимы синие лучи спектра) превращается в малат, возможно, по следующей схеме:
(Сравните с процессом фотосинтеза у С
4
растений; разд. 7.9.)
У некоторых видов, например у лука, крахма ла в замыкающих клетках нет. Поэтому при рас крытых устьицах малат не накапливается, а кати оны, повидимому, поглощаются вместе с неор
–
ганическими ионами типа хлоридионов (Cl
В темноте калий (K
+
) выходит из замыкаю
).
щих клеток в окружающие эпидермальные клет ки. В результате водный потенциал замыкаю щих клеток растет, и вода из них устремляется туда, где он ниже. Тургор замыкающих клеток падает, они изменяют форму, и устьичная щель закрывается.
Некоторые вопросы пока остаются без ответа. Например, почему на свету в замыкающие клет ки поступает калий? Какова роль хлоропластов, кроме накопления крахмала? Возможно, калий поступает внутрь благодаря «включению»
Транспорт у растений 121
АТФазы, локализованной в плазмалемме. Судя по некоторым данным, этот фермент активиру ется синим светом. Возможно, АТФаза нужна для откачивания из клетки протонов (H оны калия движутся в клетку для уравновешива ния заряда (аналогичный, обсуждаемый в разд.
13.8.4 насос работает во флоэме). Действительно, как и предполагает эта гипотеза, внутри замыка ющих клеток pH на свету падает. В 1979 г. было показано, что в хлоропластах замыкающих кле ток конских бобов (Vicia faba) нет ферментов цикла Кальвина, а тилакоидная система развита слабо, хотя хлорофилл там имеется. Следователь но, обычный С ла таким путем не образуется. Это, вероятно, объ ясняет, почему крахмал образуется не днем, как в обычных фотосинтезирующих клетках, а ночью.
фотосинтез не работает, крахма
3
+
), а кати

13.4. Подъем воды по ксилеме

Ксилема цветковых растений содержит два ти па проводящих воду структур — трахеиды и со суды. В разд. 6.2.1 мы уже говорили о том, как выглядят эти структуры в световом микроско пе, а также на микрофотографиях, полученных с помощью сканирующего электронного микроскопа (рис. 6.12). Строение вторичной ксилемы (древесины) рассматривается в гл. 22. Ксилема и флоэма образуют проводящую ткань высших, или сосудистых, растений. Эта ткань со стоит из так называемых проводящих пучков, стро ение и распределение которых в стеблях двудоль ных растений с первичным строением показано на рис. 13.16.
13. 15. Какова общая трехмерная форма в стебле двудольных следующих тканей: а) эпидермиса; б) ксилемы; в) перицикла; г) сердцевины?
ды по ксилеме дают опыты с «кольцеванием». Та кие опыты проводили задолго до того, как стали применяться радиоактивные изотопы, позволя ющие очень легко проследить путь веществ в жи вом организме. В одном из вариантов опыта с од ревесневшего стебля снимают узкое кольцо коры вместе с лубом, т. е. флоэмой. Довольно долго по сле этого находящиеся выше вырезанного кольца побеги продолжают расти нормально: следова тельно, такое кольцевание не влияет на подъем воды по стеблю. Однако, если, приподняв лоскут коры, вырезать изпод него сегмент древесины, т. е. ксилемы, то растение быстро завянет. Таким образом, вода движется в побеги из почвы имен но по этой проводящей ткани.
Любая теория, объясняющая транспорт воды по ксилеме, не может не учитывать следующие наблюдения.
1. Анатомические элементы ксилемы — тонкие мертвые трубки, диаметр которых варьирует от 0,01 мм в «летней» древесине до 0,2 мм в «весенней» древесине.
2. Большие количества воды движутся по ксилеме с относительно высокой скоро стью: у высоких деревьев она составляет до 8 м/ч, а у других растений — около 1 м/ч.
3. Для подъема воды по таким трубкам к вершине высокого дерева необходимо давление порядка 4000 кПа. Самые вы сокие деревья — секвойи в Калифорнии и эвкалипты в Австралии — достигают в высоту более 100 м. Вода способна под ниматься по тонким смачивающимся трубкам благодаря своему высокому по верхностному натяжению (это явление называется капиллярностью), однако толь ко за счет этих сил даже по самым тончай шим сосудам ксилемы вода не поднима ется выше 3 м.
То, что вода поднимается именно по ксиле ме, нетрудно продемонстрировать, погрузив по бег срезанным концом в разбавленный водный раствор красителя, например эозина. Подкра шенная жидкость, распространившись вверх по стеблю, заполнит сеть пронизывающих листья жилок. Если затем сделать тонкие срезы и рас смотреть их в световом микроскопе, то окажет ся, что краситель находится в ксилеме.
Более эффектное доказательство подъема во
Удовлетворительное объяснение этим фак там дает теория сцепления (когезии), или теория натяжения. Согласно этой теории, подъем воды от корней обусловлен ее испарением клетками листа. Как мы уже говорили в разд. 13.3, испаре ние снижает водный потенциал клеток мезо филла, прилежащих к ксилеме, и вода поступает в эти клетки из ксилемного сока, водный потен циал которого выше; при этом она проходит че рез влажные клеточные стенки у концов жилок, как показано на рис. 13.8.
122 Глава 13
Рис. 13.16. А. Анатомия молодого стебля типичного двудольного растения — подсолнечника однолетнего (Helianthus annuus). Б. Поперечный срез стебля подсолнечника в световом микроскопе при малом увеличении. В. Поперечный срез проводящего пучка в стебле подсолнечника при сильном увеличении. Г. Продольный срез стеб& ля подсолнечника под микроскопом.
Транспорт у растений 123
Ксилемные сосуды заполняет сплошной столб воды; по мере того как вода выходит из со судов, в этом столбе создается натяжение; оно передается вниз по стеблю до самого корня бла годаря сцеплению (когезии) молекул воды. Эти молекулы стремятся «прилипнуть» друг к другу, потому что они полярны и притягиваются друг к другу электрическими силами, а затем удержи ваются вместе водородными связями (разд.
3.1.2). Кроме того, они притягиваются к стенкам ксилемных сосудов, т. е. происходит их адгезия (прилипание) к ним. Сильная когезия молекул воды означает, что ее столб трудно разорвать — у него высокий предел прочности при растяже нии. Растягивающее напряжение в клетках кси лемы приводит к генерированию силы, способ ной сдвигать весь водяной столб вверх по меха низму объемного потока. Снизу вода поступает в ксилему из соседних клеток корня. При этом очень важно, что стенки ксилемных элементов жесткие и не спадаются при падении давления внутри, как это бывает, когда сосешь коктейль через мягкую соломинку. Жесткость стенок обеспечивается лигнином. Доказательством то го, что жидкость внутри ксилемных сосудов сильно напряжена (растянута), служат суточные колебания диаметра древесных стволов, измеря емые инструментом под названием дендрограф. Минимальный диаметр отмечен днем, когда ин тенсивность транспирации наивысшая. Натя жение столба воды в ксилемном сосуде немного втягивает внутрь его стенки (изза адгезии), и сочетание этих микроскопических сжатий дает фиксируемую прибором общую «усадку» ствола.
Оценки прочности на разрыв столба ксилем ного сока варьировали от 3000 до 30 000 кПа, при чем более низкие значения получены позднее. В листьях зарегистрирован водный потенциал порядка –4000 кПа, и прочность столба ксилем ного сока, вероятно, достаточна, чтобы выдер жать создающееся натяжение. Не исключено, ко нечно, что столб воды может иногда разрываться, особенно в сосудах большого диаметра.
Критики изложенной теории подчеркивают, что любое нарушение непрерывности столба со ка должно немедленно останавливать весь поток, так как сосуд заполнится воздухом и паром (явле ние кавитации). Кавитацию может вызвать силь ное сотрясение, изгибание ствола, а также дефи цит воды. Хорошо известно, что на протяжении лета содержание воды в стволе дерева постепенно
снижается, древесина заполняется воздухом. Этим пользуются лесозаготовители, потому что такие деревья легче сплавлять. Однако разрыв водного столба в части сосудов слабо влияет на общую скорость объемного потока. Возможно, дело в том, что вода перетекает в параллельно проходящие сосуды или же обходит воздушную пробку, продвигаясь по соседним паренхимным клеткам и по стенкам. Кроме того, согласно рас четам, для поддержания наблюдаемой скорости потока вполне достаточно, чтобы в каждый мо мент времени функционировала хотя бы неболь шая доля ксилемных элементов. У некоторых де ревьев и кустарников вода перемещается лишь по более молодой наружной древесине, называемой заболонью. У дуба и ясеня, например, проводя щую функцию выполняют в основном сосуды те кущего года, а остальная часть заболони играет роль водного резерва. Новые ксилемные сосуды образуются на протяжении всего вегетационного периода, но главным образом в его начале, когда скорость водного потока максимальна.
Вторая сила, обеспечивающая движение воды по ксилеме, — корневое давление. Его можно об наружить и измерить в тот момент, когда срезают крону, а штамб с корнями некоторое время про должает выделять сок из сосудов ксилемы. Этот процесс подавляется ингибиторами дыхания, на пример цианидом, и прекращается при недостат ке кислорода и понижении температуры. Работа такого механизма, повидимому, обусловлена активной секрецией солей и других водораство римых веществ в ксилемный сок. В результате его водный потенциал падает, и вода поступает в ксилему из соседних клеток корня путем осмоса.
Этот механизм создает гидростатическое давление порядка 100–200 кПа (в исключитель ных случаях 800 кПа); одного его для подъема воды по ксилеме обычно недостаточно, однако у многих растений оно, несомненно, способству ет поддержанию ксилемного тока. У медленно транспирирующих травянистых форм этого дав ления вполне хватает, чтобы вызвать у них гутта цию. Так называется выделение воды на поверх
1
ности растения
в виде капель жидкости, а не пара. Все условия, тормозящие транспирацию, например слабая освещенность и высокая влаж ность, способствуют гуттации. Она обычна у
1
Происходит это через модифицированные устьи
ца — гидатоды. — Прим. перев.
124 Глава 13
многих видов дождевых тропических лесов и ча сто наблюдается на кончиках листьев у всходов трав.
13.16. Перечислите свойства ксилемы, обеспечивающие ее способность
транспортировать воду и растворенные в ней вещества на большие расстояния.

13.5. Поглощение воды корнями

На рис. 13.17 показано первичное строение кор ня типичного двудольного растения.
Основная масса воды поглощается более молодыми частями корня в зоне корневых во лосков. По мере роста корня в почве на нем по стоянно образуются новые корневые волоски, а старые отмирают. Новые корневые волоски возникают на некотором расстоянии позади зоны растяжения. Эти волоски представляют
Рис. 13.17. А. Анатомия молодого корня типичного двудольного растения — лютика (Ranunculus sp.). Б. Поперечный срез корня лютика в световом микроскопе при слабом увеличении.
Транспорт у растений 125
Рис. 13.18. А. Схема движения воды и ионов в корне (корень изображен в поперечном разрезе). Для наглядности толщина клеточных стенок увеличена. Клетки 1, 2 и 3 упоминаются в тексте. И для воды, и для растворенных в ней веществ главным является апопластный путь; симпластный путь не столь важен и необходим только на уровне эндодермы; передвижение по вакуолярному пути ничтожно мало. Б. Строение и функция корневой эндо& дермы. Для ее молодых клеток характерны пояски Каспари, а для старых (за исключением пропускных) — отло& жение в стенке дополнительного суберина. В. Обозначения клеточных стенок: поперечные и радиальные стенки расположены антиклинально, т. е. перпендикулярно поверхности корня, а тангентальная стенка — перикли& нально, т. е. параллельно поверхности корня.
126 Глава 13
собой трубчатые выросты эпидермальных кле ток (рис. 13.17), существенно увеличивающие поверхность, способную поглощать воду и ми неральные соли. Они вступают в тесный кон такт с частицами почвы.
На рис. 13.18, А схематично показаны пути движения воды по корню. В корне существует градиент водного потенциала — от более высоко го в клетках, образующих корневые волоски, к бо лее низкому в клетках, примыкающих к ксилеме. Этот градиент поддерживается двумя способами:
1) за счет движения воды вверх по ксилеме, при котором, как мы уже говорили, в кси леме создается натяжение (отрицательное давление) и тем самым понижается вод ный потенциал ксилемного сока;
2) за счет того, что осмотический потенциал ксилемного сока более низкий (более от рицательный) по сравнению с осмотиче ским потенциалом разбавленного поч венного раствора.
Вода движется через корень по тем же путям, что и в листьях, а именно по апопласту, симпла сту и через вакуоли.
13.5.1. Симпластный и вакуолярный пути
По мере того как вода поднимается вверх по корневой ксилеме, ее замещает вода из окружа ющих паренхимных клеток, например из клетки 1 на рис. 13.18, А. В результате водный потенци ал этой клетки снижается и в нее устремляется вода из соседней клетки 2 благодаря осмосу или просто по симпласту, как описано в разд. 13.3.2 для мезофилла листа. Тогда в свою очередь сни жается и водный потенциал клетки 2, в нее на чинает поступать вода из клетки 3 и так далее че рез весь корень до самого эпидермиса, образую щего волоски.
Водный потенциал почвенного раствора вы ше, чем в клетках эпидермиса и в корневых во лосках. Следовательно, вода проникает в корень извне путем осмоса.
13.17. Расположите следующие элементы в порядке убывания водного потенциала (используя значок >): почвенный раствор, ксилемный сок, клетки 1, 2 и 3, клетка с корневым волоском.
13.5.2. Апопластный транспорт
Апопластный транспорт в корне происходит примерно так же, как в листьях (разд. 13.3.1), но с одним существенным отличием. Когда вода, продвигаясь по клеточным стенкам, достигает эндодермы, путь ей преграждает водонепрони цаемое вещество, называемое суберином. Оно от кладывается по периметру эндодермальной клетки в ее антиклинальных стенках, образуя так называемый поясок Каспари (рис. 13.18, Б). В результате вода с растворенными в ней веще ствами (в основном диссоциированными на ионы солями) должна сначала проникнуть через плазмалемму этой клетки в ее цитоплазму, а по том выйти «с другой стороны». Таким способом клетки эндодермы контролируют и регулируют движение растворов по пути к ксилеме. Такой контроль необходим для защиты побегов от проникновения в них токсичных веществ, бо лезнетвореных бактерий, грибов и других вред ных агентов. С возрастом отложение суберина в эндодермальных клетках корня увеличива ется, и это препятствует нормальному выходу воды и растворенных солей через внутренние тангентальные клеточные стенки (рис. 13.18, Б). Однако в таких стенках могут сохраняться поры и проходящие через них плазмодесмы и, кроме того, остаются так называемые «пропускные» клетки, у которых не происходит дополни тельного утолщения стенки и через которые свободно проходят вода и растворенные вещест ва. Количественное соотношение в корне апо пластного, симпластного и вакуолярного транс портов воды не известно.

13.6. Поглощение минеральных солей и их транспорт в корне

Для питания растениям необходимы не только углеводы, образующиеся при фотосинтезе, но и некоторые минеральные вещества. Для чего нужны эти элементы, указано в табл. 7.7. У выс ших растений минеральные вещества из почвы или окружающей воды поглощают корни симальное поглощение происходит в зоне кор невых волосков. Участие в этом процессе мико ризы обсуждается в разд. 7.10.2.
1
Некоторое количество воды и минеральных веществ поглощают также и другие части растения, в частности листья и молодые стебли. По особому пи таются «насекомоядные» травы. — Прим. перев.
1
. Мак
Рис. 13.19. Поглощение калий&ионов молодым расте& нием злака в аэрируемом растворе.
Транспорт у растений 127
Чтобы понять механизм поглощения и транспорта минеральных ионов, необходимо помнить следующее.
1. Минеральные элементы, необходимые растению, входят в состав солей. В водном растворе молекулы солей диссоциируют и образующиеся ионы свободно передвига ются.
2. Ионы способны пересекать клеточные мембраны различными путями. Один из них — активный транспорт. Он требует затрат энергии в форме АТФ, образующе гося в процессе дыхания и может вести к перемещению ионов против градиента их концентрации (разд. 5.9.8).
3. Внутрь корня от его эпидермиса распро страняется непрерывная система клеточ ных стенок — апопласт. Вода и любые растворенные в ней вещества свободно проникают в эту систему из почвы.
На рис. 13.19 приведен график поглощения ионов калия молодыми корнями злаков, предва рительно отмытыми чистой водой. Через 90 мин к растворам добавляли ингибитор дыхания — цианид калия.
13.18. а) Опишите, как происходит поглощение ионов калия при 0 и 25 °С.
б) Объясните эффект, вызываемый
цианидом калия (KCN).
в) Объясните, зачем надо тщательно
отмывать корни перед помещением их в раствор с ионами калия.
Рис. 13.20. Интенсивность дыхания и поглощения хло& рида калия дисками из корнеплода моркови. (По дан& ным Robertson, Turner, 1945.)
Рис. 13.19 показывает, что поглощение ионов четко разделяется на две фазы. Первая длится примерно 10–20 мин. Поглощение в этот период идет относительно быстро. Ионы калия, сопри касаясь с эпидермисом корня, проникают в кле точные стенки и движутся вглубь через апопласт по механизму либо объемного потока, обеспечи ваемому транспирацией, либо диффузии. Мож но видеть, что эта фаза относительно независима от температуры, поскольку скорость поглоще ния примерно одинакова и при 25, и при 0 °С. Речь идет о пассивном процессе.
Вторая фаза зависит от температуры и не на блюдается при 0 °С, когда интенсивность мета болизма и дыхания очень низка. Ингибирова ние поглощения Kионов цианистым калием свидетельствует о том, что этот процесс зависит именно от дыхания. Во время второй фазы ионы калия поступают в клетки корня через плазма лемму путем активного транспорта.
Сходные результаты можно получить и на изолированных тканях. Обычно в таких опытах используются запасающие органы растений, на пример корнеплод моркови. Данные, приведен ные на рис. 13.20, подтверждают, что поглоще ние ионов зависит от дыхания и ингибируется цианидом калия.
Итак, поступление ионов в корень обеспечи вают два процесса: 1) пассивное поступление, ког да ионы движутся за счет объемного потока и диффузии через апопласт; 2) активный транспорт, при котором ионы переносятся в клетки против градиента их концентрации за счет энергии, ге нерируемой при дыхании.
128 Глава 13
13.19. На рис. 13.20 видно, что интенсивность дыхания в вырезанных из моркови дисках возрастает, когда их переносят из чистой воды в раствор хлорида калия. Сравнивая изображенные графики, объясните, почему это происходит.
13.20. Почему поглощение хлорида калия прекращается после добавления KCN?
13.21. Если поставить опыт, аналогичный опыту на рис. 13.19, но с поглощением фосфата, то окажется, что 16% фосфата, поглощенного корнями ячменя, утрачивается в первые несколько минут после перенесения корней в чистую воду. Объясните этот результат.
13.22. Могут ли ионы достичь ксилемы путем передвижения только по апопласту?
Активный транспорт — процесс избиратель ный и зависит от дыхания, а диффузия неизби рательна и энергозатрат не требует. В результате пассивного поглощения все клетки первичной коры корня омываются раствором, сходным по составу с почвенным. Так создается обширная поверхность для поглощения ионов.
Ионы, передвигаясь по апопласту, доходят только до эндодермы, где дальнейшее их про движение блокируют пояски Каспари (разд.
13.5.2). Пересечь этот барьер ионы могут путем диффузии или путем активного транспорта че рез плазмалеммы эндодермальных клеток и по падая в их цитоплазму и, возможно, в вакуоли. Таким способом растение контролирует, какие минеральные вещества в конце концов попада ют в ксилему.
13.23. Каким образом, используя радиоактивные изотопы и радиоавтографию, можно
продемонстрировать, что эндодерма является барьером для передвижения ионов через клеточные стенки?
Ионы могут перемещаться и по симпласту. Попав в цитоплазму одной клетки, они будут продвигаться дальше по плазмодесмам, не пе ресекая мембран. Непрерывный симпластный путь идет от корневых волосков до самой ксиле мы. На рис. 13.18, А показаны все возможные пути транспорта ионов внутри корня.
Конечный этап передвижения минеральных солей по корню — высвобождение ионов в кси лему. Для этого им рано или поздно надо поки нуть цитоплазму клеток через плазмалемму. Это происходит либо путем диффузии, либо за счет активного транспорта.
13.7. Транспорт минеральных солей
по растению
Описанное выше движение минеральных солей через толщу корня в ксилему представляет со бой начальный этап их транслокации по расте нию в целом. Попав в ксилему, соли разносятся дальше ко всем органам по механизму объемно го потока, который обеспечивается транспира цией (транспирационный ток). Это движение можно продемонстрировать, поставив опыт с кольцеванием растений. При этом удаление тканей, расположенных ближе к поверхности ствола, т. е. флоэмы и т. д., не нарушит поступ ления ионов к вышележащим частям растения. Анализ ксилемного сока показывает также, что значительная доля азота переносится по сосу дам в форме аминокислот и других близких к ним органических соединений, хотя некоторое его количество движется вверх в составе неорга нических ионов нитрата и аммония. Следова тельно, уже в корнях часть минерального азота превращается в азотсодержащую органику. Точ но так же и небольшие количества фосфора и серы транспортируются в виде органических со единений.
Поэтому, хотя традиционно ксилему и флоэ му рассматривают как две ткани, проводящие соответственно минеральные и органические вещества, эти различия не вполне четкие.
Главными потребителями минеральных элемен тов, т. е. «пунктами их назначения», являются растущие части растения, в частности верхушеч ные и боковые меристемы, молодые листья, раз вивающиеся цветки и плоды, а также запасаю щие ткани.
Транспорт у растений 129

13.8. Транслокация органических веществ по флоэме

Фотосинтез происходит не во всех частях расте ния. Тем из них, которые удалены от фотосинте зирующих структур, например корням, нужна специальная транспортная система снабжения ассимилятами. У сосудистых растений органи ческие продукты переносятся из главных орга нов фотосинтеза — листьев — ко всем осталь ным частям растения по флоэме. На рис. 13.21 приведена общая схема связей между автотроф ными клетками, образующими органические питательные вещества, и клетками, получаю щими эти вещества. Как видно из этого рисун ка, органические вещества у растений могут пе ремещаться по побегам как вверх, так и вниз. Это отличает флоэму от ксилемы, по которой транспорт осуществляется только вверх. Следу ет также отметить, что запасающие органы в разное время могут функционировать то как ис точники ассимилятов, то как их потребители.
Обычно около 90% всех переносимых по флоэме питательных веществ составляет дисаха рид глюкоза. Это сравнительно инертный и хо рошо растворимый углевод, который не играет почти никакой роли в метаболизме и поэтому служит идеальной транспортной формой, так как маловероятно, чтобы он расходовался в про цессе переноса. Основное предназначение саха розы — вновь превратиться в более активные моносахариды — глюкозу и фруктозу. Высокая растворимость позволяет ей достигать во фло эмном соке очень высокой концентрации, на пример у сахарного тростника она составляет до 25% (масса/объем).
Флоэма переносит в различной форме и не которые элементы минерального питания, на пример азот и серу в составе аминокислот, фос
Рис. 13.21. Движение органических веществ в зеленом растении.
фор в виде неорганического фосфата и фосфо рилированных сахаров, калий в виде ионов. В ней могут содержаться небольшие количества витаминов, растительных гормонов (таких как ауксины и гиббереллины), вирусов и других ин гредиентов.
Наглядно продемонстрировать циркуляцию углерода в растении можно, если дать листьям поглощать углекислый газ, меченный радиоак тивным изотопом лота будет фиксироваться в процессе фотосин теза, и динений, включая сахарозу. Затем движение изотопа по растению можно проследить с по мощью известных методов, например радиоав тографии, подсчета счетчиком Гейгера импуль сов у поверхности растения или экстрагирова ния из его частей этого изотопа. В конечном итоге, и флоэма, и ксилема будут непосредст венно участвовать в циркуляции углерода. Например, достигнув в составе сахарозы кор ней, углерод может использоваться там для син теза аминокислот из нитратов и углеводов, а затем синтезированные аминокислоты, содер жащие меченый углерод, могут транспортиро ваться в ксилемном соке вверх по стеблю.
14
С окажется в составе органических сое
14
С. Радиоактивная углекис
13.8.1. Особенности транслокации
по флоэме
Прежде чем рассматривать возможные меха низмы транслокации по флоэме, полезно пе речислить некоторые факты, которые не дол жны противоречить любой выдвигаемой гипо тезе.
1. Количество транспортируемых флоэмой рас
творенных веществ очень велико. Подсчи
тано, например, что вниз по стволу круп ного дерева за вегетационный период пе ремещается до 250 кг сахара.
2. Скорость транслокации высока, обычно 20–100 см/ч, а максимальное зарегистри рованное значение превышало 600 см/ч.
3. Транспорт может осуществляться на очень большие расстояния. Эвкалипты достигают
в высоту более 100 м. Листья этих деревь ев располагаются главным образом у вер шины, а значит, ассимиляты должны пе ремещаться вниз почти по всей длине ствола, а часто еще и на значительное рас стояние по корням.
Соседние файлы в предмете Биология
Помощь Обратная связь Вопросы и предложения Пользовательское соглашение Политика конфиденциальности