Добавил:
Ozzii05
asman00000@mail.ru
Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Тейлор, Грин, Стаут 2 том [2013].pdf
260 Глава 16
16.14. Объясните роль запасных белков
алейронового слоя, ориентируясь
на рис. 16.20.
Опыт 16.2. Проверка двух гипотез:
а) что гиббереллин стимулирует расщепление крахмала
в прорастающих зернах ячменя;
б) что гиббереллин образуется в зародыше
Присутствие амилазы в зернах ячменя можно
установить, поместив половинку зерна поверх
ностью среза на влажный агар, содержащий
крахмал. Амилаза будет диффундировать в агар
и катализировать расщепление крахмала. Если
затем на поверхность агара поместить каплю
иода, то нерасщепленный крахмал окрасится в
синечерный цвет, а вокруг семени останется
светлая зона, размеры которой примерно корре
лируют с количеством выделившегося из зерна
фермента. При постановке опыта очень важно
соблюдать стерильные условия, поскольку по
павшие на агар грибы и бактерии также могут
выделять амилазу.
Точное соблюдение описанной ниже методи
ки позволит проверить и другие гипотезы
(см., например, Coppage J., Hill T. A. (1973),
J. Biol. Ed., 7, 11–18).
Материалы и оборудование
(в расчете на одного учащегося)
Белая кафельная плитка
Скальпель
Пинцет
Мерный стакан на 50 мл
Наклейки или фломастер
Раствор иода в иодистом калии
Стерильная дистиллированная вода в стерильных кол
бах (3 шт.)
5%ный раствор гипохлорита натрия или фирменная
стерилизующая жидкость (например, жидкость Мил
тона), или 70%ный спирт
Две чашки с агаром и крахмалом (стерильные):
1%ный раствор агара, содержащий 0,5% крахмала, за
ливают в стерильные чашки Петри слоем толщиной
около 0,25 см
Две чашки с агаром, содержащим крахмал и гиббереллин: го
товятся, как указано выше, но перед автоклавировани
ем к агару добавляют гиббереллин (ГК
1 мл 0,1%ного раствора ГК3на 100 мл агара (конечная
концентрация ГК3составляет 10 млн–1). Гиббереллин
плохо растворим в воде, а лучше всего растворяется в
) из расчета
3
этаноле; некоторое количество ГК
автоклавировании, но семена чувствительны к гиббе
реллину даже в концентрации до 10
Лущеные зерновки ячменя: чтобы очистить семена от
пленки, их вымачивают 3—4 ч в 50%ном (О/О) вод
ном растворе серной кислоты, затем тщательно про
мывают (до десяти раз) в дистиллированной воде;
сильное встряхивание зерен в конической колбе по
зволяет удалить практически всю пленку; после этого
семена надо использовать немедленно, поскольку за
мачивание индуцирует их прорастание. Можно также
разделить семена на «зародышевую» и «незародыше
вую» половины (см. ниже) и хранить их в сухих услови
ях в холодильнике не более 2—3 сут. Вместо семян
ячменя можно использовать семена пшеницы, по
скольку они голые и не требуют лущения.
разрушается при
3
–5
млн–1.
Методика
1. Возьмите две чашки с крахмальным ага
ром и две чашки с агаром, содержащим
крахмал и гиббереллин и пометьте их со
ответственно +ГК и –ГК. Чашки должны
быть стерилизованы. Одну чашку в каж
дой паре подпишите «зародыш», другую —
«без зародыша».
2. Разрежьте поперек по крайней мере два
сухих зерна ячменя (рис. 16.21) на кафель
ной плитке; таким образом у вас получи
лись «зародышевые» и «незародышевые»
половины.
3. Простерилизуйте половины в 5%ном
растворе гипохлорита натрия в течение
5 мин. Затем трижды промойте стериль
ной дистиллированной водой в стериль
ных колбах.
4. С помощью пинцета, простерилизован
ного в 70%ном спирте, положите поло
винки семян в соответствующие чашки
Петри срезом вниз; старайтесь при этом
как можно меньше приоткрывать крыш
ки. Вы получите четыре варианта:
–ГК +ГК –ГК +ГК
Зародышевая Зародышевая Незародышевая Незародышевая
половина половина половина половина
5. Чашки Петри инкубируют 24–28 ч при
температуре 20–30 °С.
6. Для того чтобы выявить наличие крахмала,
в каждую чашку на поверхность агара на
лейте раствор I
вид каждой чашки после пробы на крах
мал. Обсудите полученные результаты.
/KI. Зарисуйте внешний
2
Координация и регуляция у растений 261
Другие эффекты гиббереллинов
Влияние гиббереллинов на цветение, рост пло
дов и период покоя разных растительных струк
тур, а также их связь с фотопериодизмом и яро
визацией обсуждаются ниже в соответствующих
разделах. Обобщенно их физиологические эф
фекты представлены в табл. 16.4.
Механизм действия гиббереллинов
Рис. 16.21. Как следует разрезать зерно ячменя для
опыта 16.2.
Механизм действия гиббереллинов до сих пор
неясен. Было установлено, что в семенах злаков
стимулирует синтез новых белков, в частно
ГК
3
сти Dамилазы; при этом ГК
столь низких концентрациях (до 10
16.15. При работе с агаром, содержащим
крахмал, активность часто выявляется
и в отпечатках пальцев.
Как это можно объяснить?
16.16. Какой еще опыт можно поставить,
используя те же материалы, чтобы
доказать, что гиббереллины вызывают
синтез именно новой амилазы,
а не активацию уже существующей.
что действует, вероятно, на таком глубоком
уровне клеточного метаболизма, как «включе
ние» и «выключение» генов, связанных с
клеточной дифференцировкой (разд. 23.9). До
настоящего времени, однако, убедительных
подтверждений этого не получено, и к тому же
другие эффекты требуют более высоких концен
траций ГК
. Рост клеток растяжением гибберел
3
лины стимулируют только в присутствии аукси
нов.
16.17. Как вы можете доказать, что синтез
амилазы происходит в алейроновом
слое?
16.18. Как можно использовать действие
гиббереллина на семена ячменя для
разработки биотеста на активность
этого вещества?
Таблица 16.4. Влияние фитогормонов на рост и развитие растений
Практическое применение гиббереллинов
В промышленных масштабах гиббереллины по
лучают из культуры грибов. Эти фитогормоны
стимулируют завязывание плодов и использу
ются для выращивания бессемянного виногра
да. Иногда можно вызвать развитие таких пло
дов из неоплодотворенных завязей; это явление
эффективна в
3
–5
мкг/мл),
Затрагиваемый Ауксины Гиббереллины
процесс
Рост стеблей
Рост корней
Закладка корней
Стимулируют увеличение размеров клеток ниже
апекса
Стимулируют деление клеток камбия
Стимулируют в очень низких концентрациях
Подавляют в более высоких концентрациях
(геотропизм)
Стимулируют образование корней у черенков и
каллусов
Стимулируют увеличение размеров клеток в
присутствии ауксина
Стимулируют деление клеток апикаль
ной меристемы и камбия
Стимулируют «выход в стрелку» у некото
рых розеточных видов
Обычно неактивны
Подавляют
262 Глава 16
Таблица 16.4. Продолжение
Затрагиваемый Ауксины Гиббереллины
процесс
Закладка почек
(побегов)
Рост листьев
1
Рост плодов
Апикальное
доминирование
Покой почек
Покой семян
Цветение
1
1
1
Опадение органов
Стимулируют у некоторых каллусов, но
иногда подавляют (антагонизм в отношении
цитокининов). Иногда стимулируют у ин
тактных растений, если нарушить апикаль
ное доминирование (см. ниже)
Неактивны
Стимулируют. Иногда индуцируют партено
карпию
Стимулируют, т. е. подавляют рост боковых
почек
Неактивны
Неактивны
Обычно неактивны (стимулируют у ана
наса)
Задерживают у некоторых видовСтарение листьев
—Созревание плодов
Подавляют. Иногда стимулируют, если опа
дение уже началось, или если их наносить со
стороны отделительного слоя, обращенной
к стеблю
Стимулируют у каллуса хризантем
Иногда стимулируют у интактных рас
тений, если нарушить апикальное до
минирование
Стимулируют
Стимулируют. Иногда индуцируют пар
тенокарпию
Усиливают действие ауксинов
Прерывают
Прерывают (например, у зерновых, ясе
ней)
Иногда замещают красный свет, т. е. сти
мулируют у длиннодневных видов и по
давляют у короткодневных
Задерживают у некоторых видов
—
Неактивны
НеактивныВлияние на устьица
Неактивны
Затрагиваемый Цитокинины Абсцизовая Этилен
процесс кислота
Рост стеблей
Стимулируют клеточ
ные деления апикаль
ной меристемы и кам
Подавляют, особенно при фи
зиологическом стрессе, напри
мер засухе, переувлажнении
Подавляет, особенно при физиологическом
стрессе
бия. Иногда подав
ляют растяжение
клеток
Рост корней
Подавляет (геотропизм?)Подавляет (геотропизм?)Неактивны или по
давляют первичный
рост
Координация и регуляция у растений 263
Таблица 16.4. Продолжение
Затрагиваемый Цитокинины Абсцизовая Этилен
процесс кислота
Закладка корней
Закладка почек
(побегов)
Рост листьев
1
Рост плодов
Апикальное
доминирование
Покой почек
Покой семян
Цветение
1
1
1
листьев
лируют рост боковых
корней
мер у протонемы мхов
индуцируют партено
карпию
т. е. стимулируют рост
боковых почек
Прерывают
Обычно неактивны
——Неактивны или стиму
——Стимулируют, напри
——Стимулируют
——Стимулируют. Изредка
——Антагонисты ауксинов,
ПрерываетСтимулирует, напри
мер у берез, платанов
—СтимулируетПрерывают
Стимулирует у ананасаИногда стимулирует
у короткодневных
видов и подавляет у
длиннодневных (ан
тагонист гибберел
линов)
—Иногда стимулируетЗадерживаютСтарение
Стимулирует——Созревание плодов
—СтимулируетНеактивныОпадение
органов
Влияние на
устьица
Стимулирует
раскрытие
вание в условиях
Неактивен?Стимулирует закры
водного стресса (увя
дание)
1
Важны также свет и температура — см. разделы о фотопериодизме и яровизации.
ПРИМЕЧАНИЕ. В таблице представлены самые общие сведения. Ростовые вещества не всегда оказывают то действие, ко
торое здесь указано; довольно обычны различия в реакции у разных растений. Однако основное внимание лучше обращать
на характерные эффекты; они выделены жирным шрифтом и наиболее важны для учащихся.
264 Глава 16
называется партенокарпией. ГК3применяют
в пивоварении для стимуляции образования
Dамилазы у ячменя, т. е. для более эффективно
го осолаживания. Ряд синтетических веществ
подавляет действие гиббереллинов и использу
ется в качестве ретардантов, или ингибиторов
роста. Обработка этими веществами приводит к
развитию низкорослых (карликовых) растений с
толстыми стеблями и темнозелеными листья
ми, а иногда и с повышенной устойчивостью к
вредителям и болезням. Занимая меньше места,
такие экземпляры могли бы в принципе повы
сить урожайность культур с единицы площади.
Кроме того, они менее склонны к полеганию.
Применение регуляторов роста растений
Большая часть регуляторов роста растений была
открыта в ходе разработки и испытания герби
цидов. Эффект таких веществ решающим обра
зом зависит от их дозы и времени применения.
Агенты, повышающие продуктивность культур
1. Хлормеквата хлорид укорачивает и повы
шает жесткость пшеничной соломины,
что препятствует ее полеганию и позволя
ет повысить дозу азотных удобрений.
2. Гибберелловую кислоту используют для сти
муляции завязывания плодов у мандари
нов и груш; для борьбы с потерями урожая
яблок от заморозков; для увеличения раз
меров ягод у бескосточкового винограда,
что позволяет продавать его в свежем ви
де, а не только в форме изюма; для повы
шения холодостойкости сахарного трост
ника на Гавайских островах.
3. Этефон (выделяет этилен) применяют для
стимуляции истечения латекса у гевеи.
4. Глизофозин стимулирует вызревание са
харного тростника.
Агенты, повышающие качество продукции
1. Гибберелловая кислота (в сочетании с меха
ническим прореживанием гроздьев) уве
личивает размеры ягод у бессемянного
винограда в Калифорнии.
2. Этилен устраняет зеленый цвет у плодов
цитрусовых.
3. Гиббереллины задерживают созревание ба
нанов, что способствует повышению их
«лежкости».
Агенты, повышающие прибыль от урожая
1. Гибберелловую кислоту используют для ус
корения или задержки созревания арти
шоков, что позволяет поднимать на них
цену вне сезона массового сбора; для за
медления созревания грейпфрутов с той
же целью; для получения раннего урожая
ревеня.
2. Гидразид малеиновой кислоты (ГМК) ис
пользуют для продления срока хранения
клубней и корнеплодов.
Ингибиторы роста (ретарданты)
1. Этефон (выделяет этилен) используют для
укорачивания стеблей нарциссов при их
выгонке, замедления роста и стимуляции
ветвления томатов, гераней и роз.
2. Пипроктанила хлорид применяют для полу
чения карликовых декоративных расте
ний, в основном хризантем.
3. Дикегулак натрия замедляет рост живых из
городей, а также декоративных деревьев и
кустарников.
Регуляторы роста растений используют так
же и для других целей, а именно:
1) стимуляции корнеобразования при веге
тативном размножении растений;
2) прерывания или индукции периода покоя
у семян, почек и запасающих органов;
3) контроля развития боковых стеблей (ку
щения);
4) повышения устойчивости к вредителям,
неблагоприятным погодным условиям
(например засухе) и загрязнению воздуха;
5) контроля размеров, формы и цвета про
дукции, выращиваемой для продажи в
расфасованном виде;
6) подавления нежелательного вегетативно
го роста;
7) ускорения или задержки цветения и тем
самым контроля завязывания и созрева
ния плодов.
Рентабельность (отношение прибыли к за
тратам) применения гибберелловой кислоты для
Координация и регуляция у растений 265
стимуляции завязывания плодов мандаринов со
ставляет 9:1, для получения бескосточкового ви
нограда — 40:1, а использование глизофозина
повышает урожайность сахарного тростника на
10–15%. Однако, за исключением препаратов
против полегания, регуляторы роста распростра
нены слабо — главным образом в небольших
специализированных хозяйствах. Некоторые из
этих веществ, считавшиеся перспективными во
время лабораторных испытаний, оказались не
надежными в полевых условиях. В результате
практические достижения в этой области связа
ны главным образом с созданием новых герби
цидов и пестицидов. Для дальнейшего примене
ния регуляторов роста с целью улучшения
свойств сельскохозяйственных культур, вероят
но, потребуется разработка сбалансированных
смесей из нескольких агентов.
16.2.7. Цитокинины
Открытие цитокининов
В сороковые и пятидесятые годы прошлого сто
летия много усилий прилагалось для совершен
ствования методов выращивания культур расти
тельных тканей. В таких культурах можно изу
чать отдельные процессы развития независимо
от влияния других частей организма, а также
результаты воздействия на клетки различных
веществ. Сохранять клетки живыми удавалось
достаточно легко, однако со стимуляцией их
роста возникли определенные трудности.
В 1954—1956 гг. Скуг, работавший в США, об
наружил, что кокосовое молоко содержит ка
който ингредиент, стимулирующий деление
клеток в культуре сердцевины табака. Кокосо
вое молоко — это жидкий эндосперм (запасное
питательное вещество семени), и первые дан
ные о том, что в нем содержатся ростовые веще
ства, были получены еще в сороковые годы, ког
да оно изучалось как возможный источник аген
тов, стимулирующих рост зародыша. Поиск дру
гих аналогичных факторов показал их наличие в
старых образцах ДНК из молоки сельди, тогда
как свежие препараты нужной активностью не
обладали. Однако автоклавирование (нагрева
ние под давлением) свежей сельдевой ДНК при
водило к появлению у нее таких свойств. Было
установлено, что этот активный ингредиент по
своей структуре сходен с аденином — азотистым
основанием, входящим в состав ДНК (гл. 3). Он
получил название кинетин. Сам Скуг использо
вал в отношении веществ, регулирующих кле
точное деление, термин кинины. Позднее вместо
этого термина стали использовать термин цито
кинины; отчасти это было связано с понятием
цитокинеза, (означающим деление клеток),
отчасти с тем, что термин кинин уже был ис
пользован в физиологии животных и имел там
совершенно иное значение (кинин — это один
из полипептидов крови). Первый природный
цитокинин с установленной структурой был вы
делен в 1963 г. из незрелых зерен кукурузы (Zea
mays) и поэтому его назвали зеатином. Рис. 16.22
позволяет заметить, что он так же, как и кине
тин, является производным аденина.
Синтез и распределение цитокининов
Рис. 16.22. Структурные формулы кинетина, зеати&
на и аденина.
Больше всего цитокининов содержится в зонах
активного деления клеток, особенно в плодах и
семенах, где они необходимы для развития заро
дыша. Судя по некоторым данным, в зрелых
растениях они часто образуются в корнях, а за
тем вместе с транспирационным током транс
портируются в побеги по ксилеме. Возможен
также их «реэкспорт» из листьев по флоэме.
Действие цитокининов
По определению цитокинины стимулируют
клеточное деление. Однако они действуют так
только в присутствии ауксинов. Возможно, для
266 Глава 16
Рис. 16.23. Влияние кинетина на транслокацию аминокислот в листьях табака. В лист вводили каплю радиоак&
тивной аминокислоты, и спустя некоторое время, необходимое для транслокации, лист переносили на фото&
пленку. На полученных радиоавтографах радиоактивные участки выглядят черными.
этого нужны и гиббереллины, как, например,
в камбии. Взаимодействие цитокининов с дру
гими ростовыми веществами мы рассмотрим
в разд. 16.3.2.
Одно из интереснейших свойств цитокини
нов — их способность задерживать нормальные
процессы старения листьев. Если отделить лист
от растения, то он обычно быстро стареет, т. е.
утрачивает зеленую окраску (хлорофилл), белки
и нуклеиновые кислоты (РНК и ДНК). Если же
нанести на какойто участок листа каплю кине
тина, то в этом месте в окружении отмирающих
тканей сохранится зеленый островок активной
ткани. Показано, что сюда из других клеток ли
ста перераспределяются питательные вещества
(рис. 16.23).
16.19. Рассмотрите рис. 16.23 и ответьте
на следующие вопросы.
а) В чем различие судьбы аминокислоты,
нанесенной на молодые и старые листья?
б) Чем объясняется такая разница?
в) Как влияет кинетин на распределение
радиоактивной аминокислоты в старых
листьях?
Аналогичный, хотя и менее выраженный эф
фект, будет наблюдаться даже в том случае, когда
кинетин наносят на отмирающие листья интакт
ного растения. Показано, что в стареющих листьях
концентрация природных цитокининов снижает
ся. Следовательно, программа естественного ста
рения, возможно, включает перенос цитокининов
из более старых листьев в молодые по флоэме.
Цитокинины также участвуют во многих
процессах, связанных с ростом и развитием рас
тений (табл. 16.4 и разд. 16.3).
Механизм действия цитокининов
Сходство цитокининов с азотистым основанием
аденином, входящим в состав ДНК и РНК, наво
дит на мысль о том, что эти фитогормоны могут
играть очень важную роль в метаболизме нуклеи
новых кислот. Оказалось, что некоторые необыч
ные (минорные) основания, выделенные из мо
лекул транспортных РНК, обладают цитокини
новой активностью, следовательно, возможно
участие этих оснований в синтезе тРНК. Впро
чем, даже такой вариант еще не объясняет меха
низма их действия как ростовых веществ, и в этой
области необходимы дальнейшие исследования.
Практическое применение цитокининов
Цитокинины продлевают срок хранения свежих
листовых овощей, например латука и капусты
Координация и регуляция у растений 267
(так как задерживают старение), а также срезан
ных цветов. Кроме того, их можно использовать
для прерывания покоя семян некоторых расте
ний.
16.2.8. Абсцизовая кислота
Открытие абсцизовой кислоты
Несколько позднее физиологи растений получи
ли данные о том, что для нормального развития
растений необходимы не только стимуляторы ро
ста типа ауксинов, гиббереллинов и цитокини
нов, но и его ингибиторы. Существование таких
агентов, обусловливающих, в частности, покой
семян, предполагалось довольно давно, но по
пытки выделить их были предприняты только в
конце пятидесятых годов прошлого века группой
ученых из Аберистуитского университета, воз
главляемой Уэрингом. В 1963 г. удалось проде
монстрировать, что экстракт из листьев березы
индуцирует покой ее почек. Эти листья помеща
ли в условия короткого дня, имитирующие при
ближение зимы. Очищенные кристаллы актив
ного вещества такого же типа были выделены в
1964 г. из листьев платана. Это вещество назвали
дормином. Оказалось, что оно идентично соеди
нению, выделенному другой группой в 1963 г. из
молодых плодов хлопчатника. Оно ускоряло их
опадение и было названо абсцизином II (от лат.
abscidere — отделять; абсцизин I действует сход
ным образом, но отличается по химическому
строению и менее активен). В 1967 г. было реше
но переименовать это вещество в абсцизовую кис
лоту (АБК). Абсцизовая кислота обнаружена во
всех группах растений от мхов до покрытосемен
ных. Аналогичная по функции лунуларовая кис
лота выделена из печеночников и водорослей.
Строение абсцизовой кислоты
Как и гиббереллины, АБК относится к терпено
идам и имеет сложное строение (рис. 16.24). Это
единственное ростовое вещество данного хими
ческого класса.
Синтез и распределение АБК
АБК образуется в листьях, стеблях, плодах и се
менах. Тот факт, что изолированные хлоропла
сты сохраняют способность к ее синтезу, наво
дит на мысль о метаболической связи этого ве
щества с образующимися также в хлоропластах
каротиноидными пигментами. Как и другие фи
тогормоны, АБК транспортируется по проводя
щей системе растения, главным образом по
флоэме. Кроме того, из корневого чехлика она
распространяется путем диффузии (см. раздел
о геотропизме).
Действие АБК
В табл. 16.4 обобщены данные о влиянии АБК на
рост и развитие растений. Она является основ
ным ингибитором роста и антагонистом всех трех
классов веществ, его стимулирующих. Класси
ческими примерами действия АБК служат:
индукция покоя почек (в том числе апикальное
доминирование), покоя семян и опадения орга
нов (разд. 16.3.4). Кроме того, АБК играет какую
то роль в процессах увядания, зацветания, старе
ния листьев; возможно также, что она регулирует
геотропные реакции растений. Она связана и со
стрессовыми воздействиями, в частности с поте
рей воды при засухе. Так например, в увядающих
листьях томата концентрация АБК в 50 раз выше,
чем в листьях, сохраняющих нормальный тургор.
Полагают, что этот фитогормон вызывает закры
вание устьиц. Высокие концентрации АБК пол
ностью останавливают рост растений.
Механизм действия АБК
По этому вопросу никаких данных нет.
Практическое применение АБК
АБК можно использовать для опрыскивания
плодовых деревьев в конце вегетационного пери
ода, чтобы индуцировать одновременное опаде
ние плодов. Это сократит период сбора урожая.
Рис. 16.24. Структурная формула абсцизовой кис&
лоты.
16.2.9. Этилен (этен)
Открытие фитогормональных свойств этилена
К началу тридцатых годов прошлого века было
известно, что газ этилен ускоряет созревание
268 Глава 16
плодов цитрусовых и оказывает различные влия
ния на рост растений. Позднее было установле
но, что газ с аналогичным действием, выделяют
некоторые плоды, например бананы. В 1934 г.
выяснилось, что желтеющие яблоки выделяют
именно этилен, а еще позже было показано, что
этилен выделяют самые разные спелые плоды и
другие органы растений, особенно поврежден
ные. Следовые количества этилена выделяют
практически все органы растений.
Строение этилена
Структурная формула этилена приведена на
рис. 16.25.
Рис. 16.25. Структурная формула этилена (этена).
Синтез и распределение этилена
Как говорилось выше, этилен образуют очень
многие, а, возможно, и все органы растений.
Хотя этилен представляет собой газ, он обычно
не мигрирует свободно по внутренним воздуш
ным пространствам растения, поскольку быстро
улетучивается в окружающую среду. Однако,
было показано, что водорастворимый пред
шественник этилена переходит по ксилеме из
переувлажненных корней в стебли.
сто хранят в бескислородных условиях, а созре
вание контролируют вводя кислородноэтиле
новую смесь. Патентованное средство «этефон»
во время обработки им растений разлагается
с выделением этилена; им опрыскивают каучу
коносы, чтобы стимулировать истечение из их
стволов латекса.
16.3. Синергизм и антагонизм
По мере изучения фитогормонов стало ясно, что
обычно они действуют совместно и что нет та
ких аспектов роста, которые бы специфически
регулировались лишь какимто одним фитогор
моном. Существуют, повидимому, два типа
регуляции. В одних случаях два или несколько
веществ дополняют друг друга в своем действии
и часто совокупное действие оказывается на
много сильнее, чем результат простого сложе
ния их индивидуальных эффектов. Это явление
называют синергизмом, а вещества, действующие
подобным образом — синергистами. В других слу
чаях два регулирующих вещества оказывают
противоположное влияние на один и тот же
процесс: одно его стимулирует, а другое — ин
гибрирует. Это явление называют антагонизмом,
а такие вещества — антагонистами. Результат
антагонизма зависит от соотношения разно
направленных воздействий.
Ниже мы рассмотрим некоторые относи
тельно хорошо изученные процессы роста и раз
вития растений, продемонстрировав на их при
мерах значение синергизма и антагонизма
фитогормонов.
Действие этилена
Этилен известен главным образом своим стиму
лирующим влиянием на созревание плодов,
которое сопровождается резким усилением ин
тенсивности их дыхания (так называемый кли
мактерический период) у некоторых видов
(разд. 16.3.5). Как и АБК, он иногда служит
ингибитором роста и способен индуцировать
опадение плодов и листьев. Его эффекты пере
числены в табл. 16.4.
Практическое применение этилена
Этилен индуцирует зацветание ананасов и сти
мулирует созревание плодов томатов и цитрусо
вых. Чтобы замедлить созревание плодов, их ча
16.3.1. Рост побегов
Действие гиббереллинов на удлинение стеблей,
черешков, листьев и гипокотилей (подсемядоль
ное колено) зависит от присутствия ауксинов.
16.20. Как это можно показать
экспериментальным путем?
16.3.2. Деление и дифференцировка клеток
Цитокинины стимулируют клеточное деление
только в присутствии ауксинов. Иногда какую
то роль играют и гиббереллины, как, например,
Координация и регуляция у растений 269
Рис. 16.26. Культуры каллусов табака. В каждом случае культуральная среда содержала ИУК (2 мг/л) и разные
концентрации кинетина. Культура, содержавшая 0,2 мг кинетина на 1 л (в центре), продолжала расти в виде
каллуса; при меньшей концентрации кинетина (0,02 мг/л) начинался рост корней, а при его более высокой кон&
центрации (0,5 мг/л) развивались побеги.
в камбии, куда ауксины и гиббереллины посту
пают из находящихся поблизости почек и листь
ев. Впервые взаимодействие цитокининов с
другими ростовыми веществами было проде
монстрировано в классических экспериментах
Скуга, уже упоминавшихся выше. В пятидеся
тых годах XX в. его группа исследовала влияние
различных концентраций кинетина и ИУК на
рост каллуса из сердцевинных клеток табака.
При высоком отношении ауксин/цитокинин
наблюдалось образование корней, а при высо
ком соотношении цитокинин/ауксин формиро
вались боковые почки, из которых развивались
облиственные побеги. При промежуточных со
отношениях концентраций шел рост недиффе
ренцированной клеточной массы (рис. 16.26).
16.3.3. Апикальное доминирование
Апикальное (верхушечное) доминирование за
ключается в том, что присутствие растущей вер
хушечной (апикальной) почки подавляет разви
тие боковых почек ниже по стеблю. Точно так
же рост главного корня тормозит образование
отходящих от него боковых корней. Удаление
верхушечной почки (в растениеводстве такая
операция называется в зависимости от методи
ки обрезкой, чеканкой или пинцировкой, т. е.
прищипкой) приводит к тому, что начинают
развиваться боковые почки, т. е. происходит
ветвление стебля. С этой целью, например, об
резают древеснокустарниковые культуры, ког
да важна не их высота, а густая крона.
16.21. а) Какое ростовое вещество образуется
в верхушке побега?
б) Продумайте, как поставить эксперимент,
чтобы доказать, что именно это вещество
ответственно за апикальное
доминирование.
Интересно отметить, что содержание аукси
нов в боковых почках часто бывает не настолько
высоким, чтобы подавить их рост. Как действу
ют при этом ауксины, пока еще неизвестно; воз
можно, они какимто образом «привлекают»
питательные вещества к верхушке. Показано,
что у дурнишника падение концентрации аук
синов в стебле после пинцировки позволяет бо
ковым почкам инактивировать содержащуюся в
них в большом количестве АБК. Гиббереллины
часто усиливают реакцию на ИУК. Однако об
работка боковых почек кинетином во многих
случаях, хотя бы на время, прерывает их покой.