Добавил:
Ozzii05
asman00000@mail.ru
Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Тейлор, Грин, Стаут 2 том [2013].pdf
350 Глава 17
описанных выше метода. Сторонники этого на
правления пытаются объяснить наблюдаемые в
естественных условиях поведенческие реакции,
связывая их с определенными раздражителями и
с последующей проверкой выводов в экспери
ментах. Этологический подход был разработан
Лоренцом, фон Фришем и Тинбергеном.
Изучая поведение животных, необходимо
соблюдать особую осторожность при интерп
ретации результатов наблюдений, чтобы они не
грешили субъективностью. Например, следует
остерегаться ставить себя на место животного
(антропоцентризм), интерпретировать факты с
точки зрения человеческого опыта (антропомор
физм) или объяснять причину наблюдаемого
явления, исходя из заданности его результата
(телеология).
Успехам, достигнутым в последнее время в
области изучения поведения животных, во мно
гом способствовали достижения в технике
видео и звукозаписи. Фотография в инфракрас
ных лучах сделала возможной киносъемку живот
ных ночью. Замедленная съемка позволяет фик
сировать медленные процессы (например, линь
ку насекомых), а ускоренная — очень быстрые
(например, движения крыльев в полете) и затем
рассматривать их при скорости, более подходя
щей для анализа. Миниатюрные магнитофоны и
дистанционные микрофоны направленного дей
ствия, акустические спектрографы и компьюте
ры существенно облегчили изучение звуковой
коммуникации у животных. Миграцию живот
ных изучают в настоящее время с помощью имп
лантированных или закрепляемых на теле мини
атюрных датчиков, подающих сигналы, которые
можно улавливать, используя электронные теле
метрические системы, например радарные и
спутниковые. Это очень удобно в частности для
слежения за миграциями млекопитающих, птиц
и саранчи.
Однако, какой бы подход или метод ни при
менялся при изучении поведения, объяснение
поведенческих реакций всегда должно охваты
вать всю цепь событий от раздражителя до реак
ции, все уровни внутренней организации, свя
зывающие причину и следствие.
В самом широком плане поведение можно
подразделить на два типа — врожденное и приобре
тенное (результат научения), но между ними нет
четкой границы, и большая часть поведенческих
реакций высших организмов, несомненно, со
держит элементы того и другого типа. Однако для
простоты в нашем очерке эти два типа поведения
будут рассмотрены по отдельности.
17.8. Врожденное поведение
Врожденные формы поведения составляют не
одну какуюто четко отграниченную категорию,
а скорее разнородную совокупность реакций,
наследуемых вместе со специфическими нерв
ными или цитоплазматическими связями у мно
гоклеточных или одноклеточных организмов со
ответственно. Благодаря существованию таких
«встроенных» связей данный раздражитель всег
да будет вызывать одинаковый ответ. Эти формы
поведения развивались и совершенствовались
на протяжении многих поколений путем отбора,
иными словами, они являются адаптивными,
т. е. способствуют выживанию вида. Другая важ
ная особенность врожденного поведения — то,
что оно обеспечивает экономное использование
нервных путей у многоклеточных животных, так
как не требует обработки информации высшими
отделами нервной системы.
Существует градация сложности врожденных
поведенческих реакций, отражающая сложность
нервных путей, участвующих в организации тех
или иных действий. К врожденным формам по
ведения относятся биоориентация (таксисы и
кинезы), безусловные рефлексы и инстинкты.
Последние могут быть иногда крайне сложными
и включают биологические ритмы, территори
альное поведение, ухаживание, спаривание,
агрессию, альтруизм, социальную иерархию и
социальную организацию. У растений любая
форма поведения является врожденной.
Таксисы
Таксис — это направленное движение всего орга
низма в ответ на внешний раздражитель, или
сигнал. Такое движение может осуществляться
по направлению к раздражителю (положительный
таксис), от него (отрицательный таксис) или под
определенным углом по отношению к раздражи
телю. Кроме того, таксисы классифицируют
в соответствии с природой сигнала (свет, звук
и т. п.). Некоторые типы таксисов приведены
в табл. 16.2. Способность двигаться под опреде
ленным углом, задаваемым сигналом, бывает не
редко поразительной. Известно, например, что
определенные виды муравьев находят дорогу к
своему муравейнику, ориентируясь по солнцу.
Другие организмы ориентируются в пространстве
Координация и регуляция у животных 351
таким образом, чтобы какаято сторона тела
(обычно спинная) всегда находилась сверху
(спинная реакция на свет); подобная реакция на
блюдается, скажем, у камбалообразных, которые
в ходе индивидуального развития существенно
меняют свою симметрию.
Многие организмы определяют направление
на источник сигнала, двигая из стороны в сторо
ну головой, на которой находятся главные орга
ны чувств. Это явление, называемое клинотакси
сом, позволяет воспринимать раздражитель с по
мощью рецепторов, расположенных на голове
симметрично, например фоторецепторов. Если
одинаково стимулируются оба рецептора, то ор
ганизм будет двигаться вперед приблизительно
по прямой линии. Этот тип поведения можно
наблюдать у плоского червя планарии (Planaria),
движущейся по направлению к источнику пищи
(положительный хемотаксис), или у личинок па
дальной мухи, движущихся от источника света
(отрицательный фототаксис). Полагают, что во
всех случаях клинотаксиса необходимо доста
точно частое возбуждение рецепторов на обеих
сторонах тела, чтобы «мозг» все время получал
информацию, так как долговременной памяти
у этих организмов нет.
Кинезы
Кинез — это ненаправленная двигательная реак
ция, при которой скорость движения зависит от
интенсивности раздражителя, а не от направле&
ния его действия. Например, щупальца гидры
(Hydra) в поисках пищи медленно движутся
в разных направлениях, но если в непосредст
венной близости от гидры поместить слюну,
глутатион или дафний, то щупальца начинают
двигаться быстрее.
Кинез и таксис можно наблюдать в описан
ном ниже опыте с мокрицами, запущенными
в «проблемную камеру» (так называется установка,
в которой у животного возможны несколько ва
риантов поведенческого ответа на предлагаемый
раздражитель).
Вата
Безводный хлорид кальция
Лейкопластырь
10 мокриц
Пластилин
Методика
1. Вырежьте из старых колготок кружок диа
метром 10 см, натяните его на чашку Пет
ри диаметром 8,5 см и приклейте, удержи
вая ткань на месте резинкой, пока клей не
высохнет.
2. В дне этой чашки с помощью горячего ме
таллического прута проплавьте отверстие
диаметром около 1 см.
3. Дно второй чашки Петри разделите попо
лам «барьером» из пластилина длиной
8,5 см, высотой 1,4 см и шириной 0,5 см.
4. В одну половину этой чашки положите на
моченную водой вату, а в другую — грану
лы безводного хлорида кальция.
5. Прикрепите лейкопластырем чашку, под
готовленную по пунктам (1–2), к чашке,
подготовленной по пунктам (3–4), как по
казано на рис. 17.57.
6. Через отверстие в верхней чашке запусти
те в камеру 10 мокриц. С интервалом в
1 мин записывайте общее число животных
и число активных особей в каждой поло
вине камеры в таблицу типа табл. 17.15.
7. Спустя 20 мин постройте графики зависи
мости числа мокриц в каждой половине
камеры от времени.
8. Рассчитайте процентную долю активных
мокриц на сухой половине для каждого
Опыт 17.1. Изучение ориентации у мокриц
с использованием простой проблемной камеры
Материалы и оборудование
Старые колготки
Две чашки Петри (без крышек)
Клей
Горячий металлический прут
Рис. 17.57. Прибор для изучения ориентации у мокриц.
352 Глава 17
Таблица 17.15. Образец составления таблицы по результатам опыта 17.1
Время, общее число число активных общее число число активных число активных мокриц
мин мокриц мокриц мокриц мокриц на сухой половине, %
0 4 1 6 4 40%
1 5 2 5 5 50%
2 и т. д. и т. д.
3
—
—
—
20
учетного момента и постройте график за
висимости этой величины от времени.
9. Объясните полученные результаты, исхо
дя из представления о кинезах и таксисах.
Простые опыты такого типа позволяют изу
чить реакции организма на условия среды, соот
ветствующие крайним значениям изучаемой пе
ременной. Проявлением таксиса в таком случае
будет предпочтение животными определенной
среды. Например, мокрицы в описанном экспе
рименте, где они могут выбирать высокую или
низкую влажность, скапливаются в большем
числе во влажной половине, проявляя таким об
разом положительный гидротаксис. В более слож
ных опытах с использованием сочетания разных
по природе раздражителей можно выяснить, ка
кой из них доминирует, т. е. определяет конеч
ную реакцию.
Регистрируя активность мокриц, в каждой
половине камеры, скажем, через 20 с, мы могли
изучать кинез. Результаты такого исследования
показывают, что сразу после помещения в каме
ру на границу двух участков с разными условия
ми одни мокрицы беспорядочно ползают, а дру
гие остаются неподвижными. Однако вскоре все
мокрицы начинают двигаться, причем скорость
их движения всегда больше на сухой половине.
Эту повышенную подвижность на сухой полови
не, носящую, видимо, беспорядочный характер,
можно понять как попытку найти оптимальные
условия, и когда мокрицы находят такие усло
вия, их подвижность уменьшается. Такие реак
ции служат примером ортокинеза. Во влажной
половине камеры мокрицы движутся медленнее
и в результате, как правило, скапливаются имен
Влажная среда Сухая среда
но здесь. Предпочтение влажной камеры указы
вает на положительный таксис по отношению
к влажности.
Характер ориентационного поведения не за
программирован жестко и может меняться в за
висимости от различных факторов, например от
степени голода, жажды, освещенности, темпера
туры и влажности среды.
17.8.1. Безусловные рефлексы
у позвоночных
Простой, или безусловный, рефлекс — это не
произвольная стереотипная реакция части орга
низма на данный раздражитель. Она определяет
ся врожденными нейронными связями, образу
ющими рефлекторные дуги, которые проходят
через спинной и(или) головной мозг. Их струк
тура и функция описаны в разд. 17.2.
В поведенческом плане простые спинномоз
говые (спинальные) рефлексы представляют
собой либо сгибательные движения, приводящие
к отдергиванию конечности от причиняющего
боль раздражителя, либо реакции на растяжение,
поддерживающие позу и равновесие. И те, и дру
гие действия в своей основе непроизвольны и
чаще всего не требуют координации и интегра
ции помимо той, которая осуществляется на
уровне спинного мозга. Однако реакции обоих
типов могут модифицироваться под влиянием
головного мозга в зависимости от обстоятельств
и прошлого опыта. Когда это происходит, врож
денные и приобретенные поведенческие ре
акции накладываются друг на друга, и рефлекс
уже будет называться условным (см. табл. 17.16).
Многие безусловные рефлексы, замыкающиеся
в головном мозге, тоже могут стать условными,
Таблица 17.16. Основные типы научения согласно классификации, предложенной Торпом (Thorp, 1963)
Тип научения Характеристика поведения
Привыкание
Классический
условный рефлекс
Инструментальное
обусловливание
(научение путем проб
Ассоциативное научение
и ошибок)
Латентное научение
Инсайт («озарение»)
Импринтинг (запечатление)
Многократное повторение раздражителя, не сочетающегося с поощрением или на
казанием (подкреплением), приводит к угасанию реакции на него, например птицы
перестают бояться пугала, т. е. научаются не обращать на него внимания. Это имеет
важное значение при формировании поведения у молодых животных — помогает им
распознавать несущественные для выживания (нейтральные) элементы окружающей
среды (движения предметов, вызванные ветром, тень от облаков, движение волн
и т. п.). Привыкание — результат изменений в нервной системе, а не форма сенсорной
адаптации, поскольку новое поведение сохраняет устойчивость и впоследствии никог
да уже не вызывает реакции
Выявлен в исследованиях И. П. Павлова, проводившихся на собаках. Метод состоял в
выработке условного рефлекса слюноотделения, когда животное начинает реагировать
не только на безусловный раздражитель (вид пищи), но и на новый условный раздражитель
(удары метронома), который предъявлялся собаке в сочетании с безусловным раздра
жителем. Животное научается связывать безусловные раздражители с условными и
давать ответ на любой из них. Например, птицы не едят чернооранжевых гусениц
бабочекгеликонид, узнав на собственном опыте (см. следующий пункт), что они
неприятны на вкус, но точно так же птицы избегают есть всех похожих по окраске гусе
ниц, даже если они вполне съедобны
Выявлено в исследованиях Скиннера, проведенных на голубях. Всякий раз, когда
птица производила определенное действие, ее за это вознаграждали (положительное
подкрепление) или «наказывали» (отрицательное подкрепление). Сочетание данного
действия с наградой или наказанием соответственно повышает или уменьшает вероят
ность повторения этого действия в дальнейшем. Эффективность такого научения, как
и в случае классического условного рефлекса, повышается при проведении ряда по
вторных опытов. Это было показано в исследованиях на каракатицах
Не все формы поведения бывают направлены на удовлетворение непосредственных
физиологических потребностей или получение вознаграждения. Иногда животные
исследуют новую обстановку и получают информацию, которая может пригодиться
или даже приобрести жизненно важное значение в дальнейшем. Например, хорошее
знание окрестностей норы может помочь мыши скрыться от хищника, тогда как
в момент приобретения этого знания оно, казалось, не имело никакой ценности.
Повидимому, к этой категории можно отнести и усвоение в природе видоспецифи
ческой песни зябликом (разд. 17.8.2)
Вероятно, инсайт — это высшая форма научения. Он не является непосредственным
результатом научения методом проб и ошибок, а, повидимому, основан на инфор
мации, полученной ранее при других обстоятельствах. Возможен инсайт лишь при
достаточном развитии интеллектуальных способностей. Примером могут служить
наблюдения Келера над шимпанзе: в клетке, где сидела обезьяна, высоко под потол
ком подвешивали бананы, которые она не могла достать. Одновременно в клетку
помещали деревянные ящики. Животное быстро «соображало», что для выполнения
задачи надо поставить друг на друга несколько ящиков и забраться на них. Наблюде
ния показали, что этим действиям предшествовал некоторый период «размышле
ния». Правильное решение в данном случае облегчалось предшествующими играми
с ящиками (т. е. латентным научением)
Простая специализированная форма научения, проявляющаяся во время критиче
ского (чувствительного) периода первых дней жизни животного. Приобретенное
поведение становится относительно стойким и с трудом поддается изменению.
Импринтинг состоит в том, что в мозге молодых животных запечатлевается образ
другого индивидуума, обычно родителя или какогото крупного объекта и создается
особая «привязанность» к нему. Этот феномен описал Лоренц. Он наблюдал, как
только что вылупившиеся гусята и утята, лишенные матери, следовали за ним по
пятам, принимая его за мать. Так же ведут себя выкормленные из бутылки ягнята, что
может оказывать глубокое и не всегда желательное влияние на всю последующую
жизнь животного, затрудняя установление нормальных взаимоотношений с другими
особями своего вида. В природе адаптивная роль импринтинга очевидна: потомство
стремится держаться рядом с родителями, быстро перенимая у них навыки,
необходимые для выживания, например умение летать, и знакомясь с особенностями
окружающей среды (например, для лососей это может быть «запах» реки, в которой
они вывелись и куда они возвратятся для нереста).
354 Глава 17
как, например, моргание в ответ на внезапное
резкое движение перед глазами.
17.8.2. Инстинкты
Инстинкты — это сложные врожденные стерео
типные формы поведения, возникающие в ответ
на определенные изменения окружающей среды
и имеющие большое значение для выживания
организма. Они уникальны для каждого вида и
отличаются от безусловных рефлексов довольно
большой степенью сложности. Лауреат Нобелев
ской премии за вклад в этологию Конрад Лоренц
определял инстинкты как «врожденные видо
специфичные комплексы действий».
Инстинкты преобладают у беспозвоночных,
например у насекомых, короткий жизненный
цикл которых не оставляет времени на научение
методом проб и ошибок. Обеспечивая организм
набором готовых поведенческих реакций, инс
тинкты у насекомых и позвоночных позволяют
экономно использовать нервные клетки. Эти ре
акции передаются из поколения в поколение и, с
успехом проходя испытание естественным отбо
ром, очевидно, способствуют сохранению видов.
Впрочем, несмотря на генетическую запрог
раммированность, инстинкты, как и любые дру
гие признаки организма — анатомические, био
логические, физиологические и поведенче
ские— зависят от окружающей среды и модифи
цируются в зависимости от ее изменений. Сле
довательно, ни одну поведенческую реакцию
нельзя рассматривать как только инстинктив
ную (врожденную), или как только приобретен
ную (т. е. выработанную условиями жизни); лю
бая из описанных здесь форм поведения, на
первый взгляд как будто бы чисто инстинктив
ная или чисто приобретенная, зависит от обоих
факторов. Некоторые исследователи предпочи
тают говорить о видоспецифическом поведении
вместо «инстинктивного» и индивидуальноспе
цифическом поведении вместо приобретенного.
Но какова бы ни была терминология, в обоих
случаях сохраняет свою силу принцип взаимо
действия наследственности и условий среды.
Это убедительно продемонстрировал профессор
Торп, изучавший пение зяблика. Он установил,
что зяблики, выкормленные родителями в при
родных условиях, и зяблики, выросшие в изоля
ции от родителей или глухие с момента вылуп
ления, издают звуки, которые ухо человека вос
принимает как типичное пение зяблика. Однако
спектрофонограммы показали, что их пение но
сит лишь «зачаточный» характер. Дело в том, что
зяблики, выращенные родителями, прислуши
ваются к их пению и пению других зябликов той
же популяции и у них вырабатывается такой же
характер звучания, как у старших птиц. Иными
словами, они приобретают специфический «ме
стный диалект». Песни глухих птиц или выра
щенных в неволе оставались рудиментарными,
и из этого было видно, что условия жизни могут
значительно изменять инстинктивную форму
поведения.
17.8.3. Мотивация
На характер и степень проявления любой пове
денческой реакции влияют различные факторы,
главным из которых является мотивация. Один и
тот же раздражитель не всегда вызывает у дан&
ной особи одинаковые ответы. Разница всегда бы
вает обусловлена внутренними и внешними
факторами. Например, голодное животное будет
реагировать на пищу совсем не так, как сытое.
Между этими крайними состояниями возможны
ответы разной интенсивности в зависимости от
того, насколько животное голодно. Однако даже
голодное животное может воздержаться от еды,
если рискует быть схваченным хищником; как
правило, оно сдержит свое желание поесть до то
го момента, когда опасность минует.
Мотивационный элемент присутствует во
многих поведенческих актах, связанных с раз
множением. Например, у многих видов млекопи
тающих самки благожелательно реагируют на
ухаживания самцов только в определенное время
года. Эти периоды совпадают у них с периодом
течки. Такое совпадение имеет адаптивное зна
чение, поскольку повышает шансы на оплодот
ворение и, следовательно, на появление потом
ства в наиболее благоприятный сезон для выжи
вания детенышей. Периодические изменения
поведенческих реакций называются биологиче
скими ритмами; они подробнее рассмотрены в
разд. 17.8.5. У многих животных степень мотива
ции, или «влечения», у самцов и самок совпадает,
но у других видов для выражения степени моти
вации необходима определенная система сигна
лов между особями разного пола. Так, у многих
приматов наступление течки у самок сопровож
дается набуханием и изменением цвета кожи
около половых органов, и самка демонстрирует
эти изменения самцу (рис. 17.58). Такое поведе
ние уменьшает вероятность того, что самец будет
делать попытки к спариванию тогда, когда самка
Рис. 17.58. Самка шимпанзе, демонстрирующая самцу
свою готовность к спариванию.
к этому еще не готова. Сигналы, изменяющие
поведение, называют ключевыми или знаковыми
сигналами. В зависимости от происхождения и
функции их делят на «мотивационные» (влияю
щие на мотивацию), пусковые и отменяющие.
Координация и регуляция у животных 355
Сигналы, влияющие на мотивацию
Сигналы этой категории могут быть как внешни
ми (например, удлинение продолжительности
светового дня, обусловливающее территориаль
ное поведение и ухаживание у птиц), так и внут
ренними (например, истощение запасов пита
тельных веществ в организме во время зимней
спячки, приводящее к пробуждению животного
и поискам пищи). «Мотивационные» сигналы
создают «потребность» («цель»), т. е. подготавли
вают организм к активности, которая может
быть вызвана сигналами второго типа — пуско
выми.
Пусковые сигналы («релизеры»)
Релизер — это либо простой сигнал, либо слож
ная последовательность сигналов, которые исхо
дят от одной особи и вызывают поведенческий
ответ у другой особи того же вида. Термин «рели
зер» (от англ. releaser, что буквально означает
«пускатель») был предложен Лоренцом, а роль
таких стимулов в поведении широко изучалась
Тинбергеном.
Рис. 17.59. А. Горизонтальные полоски с цифрами соот&
ветствуют числу клеваний птенцами серебристых ча&
ек различных картонных макетов головы их родителя
с серыми клювами, пятна на которых различаются по
цвету (Hinde R.A., 1966 по: Tinbergen N., 1951).
Б. Заостренная красная палочка с тремя белыми коль&
цами вызывала на 20% больше клеваний, чем точный
трехмерный макет головы взрослой серебристой чайки
с красным пятном на желтом клюве. (Tinbergen,
Perdeck, 1950, Behaviour, 3.1.)
356 Глава 17
Действие релизера было продемонстрирова
но Тинбергеном в исследованиях по кормлению
птенцов серебристыми чайками. Обычно птенец
клюет красное пятно на желтом подклювье ро
дителя, стимулируя его тем самым отрыгнуть пи
щу, которую птенец тотчас проглатывает. В се
рии экспериментов с использованием муляжей
головы взрослой чайки Тинберген и Пердек ус
тановили, что релизером для этой реакции вы
прашивания служит любое контрастное пятно
на клюве родителя. Как видно из рис. 17.59, сила
действия этого такова, что заостренная палочка с
чередующимися цветными полосками вызывала
у птенцов даже более сильную реакцию, чем
клюв собственного родителя.
Отменяющие сигналы
Как показывает их название, эти сигналы вызы
вают окончание поведенческой реакции. Они
могут быть как внутренними, так и внешними.
Например, вид завершенного гнезда (внешний
стимул) заставляет птиц прекратить гнездостро
ительную деятельность; внутреннее «удовлетво
рение», сопровождающее эякуляцию у самца,
приводит к прекращению спаривания; при пол
ном желудке животное перестает есть.
Другие примеры ключевых сигналов и их
роль в поведенческих реакциях обсуждаются в
разд. 17.8.4–17.8.9.
17.8.4. Врожденные пусковые механизмы
Лоренц предположил, что для формирования
адекватного поведенческого ответа должен су
ществовать какойто механизм, позволяющий
отфильтровывать существенные сигналы от не
существенных. Проведенные исследования по
казали, что такая фильтрация может быть пери
ферической, осуществляемой на уровне рецеп
торов, или центральной — на уровне централь
ной нервной системы. Например, Шнайдер
(Schneider) установил, что хеморецепторы, нахо
дящиеся на антеннах самцов бабочек, чувстви
тельны к половым аттрактантам (феромонам), вы
деляемым самками только своего вида и никако
го другого. Новые варианты опытов, проведен
ных Тинбергеном и Пердеком на серебристых
чайках, наводят на мысль о том, что реакции на
ключевые сигналы, как и предполагал Лоренц,
контролируются нейросекреторными механиз
мами центральной нервной системы.
17.8.5. Биологические ритмы
Многие формы поведения проявляются с регу
лярной последовательностью и служат одним из
проявлений биологических ритмов (биоритмов).
Хорошо известны такие примеры, как периоды
ухаживания и гнездования у птиц весной или
перелеты определенных видов в теплые края
осенью. Интервалы между периодами активно
сти могут варьировать в пределах от нескольких
минут до нескольких лет в зависимости от вида
животного. Например, многощетинковый червь
пескожил морской (Arenicola marina), живущий
в Uобразных норках в илистом или песчаном
дне, каждые 6–7 мин высовывает из норки голо
вной конец и совершает движения, связанные с
питанием. Эта ритмичная активность не имеет
никаких явных внешних или внутренних физи
ологических мотивационных стимулов и, по
видимому, регулируется только «биологически
ми часами» — механизмом, который в данном
случае зависит от водителя ритма (пейсмекера).
Такой водитель ритма находится в надглоточ
ном нервном узле и периодически посылает сиг
налы по всему телу червя вдоль брюшной нерв
ной цепочки.
Ритмы, задаваемые внутренним пейсмеке
ром, называются эндогенными в отличие от экзо
генных, которые регулируются внешними факто
рами. Если не считать таких случаев, как цикл
питания пескожила, подавляющая часть биоло
гических ритмов являются смешанными, т. е. ча
стично эндогенными и частично экзогенными.
Во многих случаях главным внешним факто
ром, регулирующим ритмичную активность,
служит фотопериод, т. е. долгота дня (и ночи). Это
единственный надежный показатель смены вре
мен года, по которому можно «сверять» биологи
ческие часы. Точная природа часов неизвестна,
хотя несомненно, что здесь действует какойто
физиологический механизм, который может
включать как нервные, так и эндокринные ком
поненты. Влияние фотопериода широко изуча
лось на млекопитающих, птицах и насекомых.
Хотя очевидно, что он играет важную роль в кон
троле таких видов активности, как подготовка к
спячке у млекопитающих, миграции у птиц и ди
апауза у насекомых, это не единственный внеш
ний фактор, регулирующий биологические рит
мы. На активность ряда видов влияют и лунные
ритмы. Например, многощетинковый червь па
лоло, обитающий в южной части Тихого океана,
спаривается по всему своему ареалу только один
день в году — в третью четверть луны после сере
дины октября, в среднем — 2 ноября. Влияние
лунных ритмов на приливы хорошо известно, и
эти два экзогенных фактора тесно связаны с по
ведением двукрылого насекомого Clunio mari&
timus. Его личинки питаются красными водорос
лями, которые обнажаются только в самый силь
ный — сизигийный — отлив два раза в лунный
месяц. В природных условиях имаго выходят
из куколок, спариваются и откладывают яйца
в течение всего 2 ч, когда эта полоска лито
рали свободна от воды, после чего погибают.
В лаборатории при искусственном фотопериоде
12 ч свет/12 ч темнота массовое появление взрос
лых особей продолжалось с интервалами около
15 дней, что свидетельствует о наличии эндоген
ных часов, запрограммированных примерно на
половинный лунный цикл сизигийных отливов,
равный 14,8 сут.
Поведение многих насекомых, ведущих пол
ностью наземный образ жизни, повидимому,
регулируется эндогенными ритмами, синхрони
зированными со сменой дня и ночи. Например,
мухи дрозофилы (Drosophila) выходят из куколок
на рассвете, а тараканы наиболее активны сразу
после заката и непосредственно перед восходом.
Эти биологические ритмы с периодом примерно
24 ч называются околосуточными, или циркадиан
ными (от лат. circa — около, dies — день). Изуче
ние активности тараканов рода Periplaneta при
двух режимах освещения (12 ч свет/12 ч темнота
в течение 10 сут, а в последующие 10 сут полная
темнота) показало, что при втором режиме
активность животных ограничивалась временем,
приблизительно совпадающим с периодом ак
тивности после наступления темноты при пер
вом режиме. Результаты этих наблюдений, при
веденные на рис. 17.60, означают, что цирка
дианный ритм сохраняется даже в отсутствие
какихлибо внешних временныcх сигналов, хотя
начало активности изо дня в день слегка варьи
рует. Это подтверждает представление о том, что
околосуточные ритмы контролируются каким
то эндогенным механизмом — биологическими
часами, ход которых настраивается экзогенными
факторами.
Полагают, что циркадианные ритмы имеют
многообразное адаптивное значение, специфич
ное для каждого вида и, в частности, связанное
с ориентацией. Рыбы, морские черепахи, птицы
и некоторые насекомые, мигрирующие на боль
Координация и регуляция у животных 357
Рис. 17.60. Результаты регистрации активности та&
раканов в течение 20 сут. Первые 10 сут тараканов
содержали при 12&часовом дне и 12&часовой ночи. За&
тем насекомых содержали в полной темноте. Черные
области соответствуют времени и продолжительно&
сти «вспышек» их активности в разные сутки.
шие расстояния, используют в качестве компаса
солнце и звезды. Другие животные, например
медоносные пчелы, муравьи и раки бокоплавы,
используют солнце в качестве ориентира при
возвращении домой и в поисках пищи. Однако
ориентация по солнцу и луне надежна только
в том случае, если животное способно какимто
образом определять время, чтобы учитывать су
точные перемещения этих небесных тел. Приме
ром ситуации, когда присущий человеку физио
логический циркадианный ритм отклоняется
от естественного чередования дня и ночи, может
служить «сдвиг фаз», с которым все чаще при
ходится сталкиваться пассажирам дальних авиа
линий.
17.8.6. Территориальность
Территория — это некий участок местности,
который занимает какаято одна особь или
популяция и который она охраняет от других
представителей этого же вида или иных видов.
Территориальное поведение типично для всех
позвоночных животных, кроме амфибий, но
358 Глава 17
Рис. 17.61. Территории, занимаемые пингвинами (вид сверху). (Снимок с воздуха.)
у беспозвоночных встречается редко. Характер
и биологическую роль территориального пове
дения интенсивно изучали у птиц и приматов.
У последних территориальность составляет важ
ную часть общественного поведения.
Для каждого вида животных территориаль
ность играет, вероятно, свою специфическую
роль, однако во всех случаях она обеспечивает
условия, при которых каждая родительская пара
и ее потомство имеют достаточно места для пи
тания и размножения. Таким путем видам удает
ся оптимально использовать природную среду.
Размеры территории, занимаемой какимлибо
видом, варьируют от сезона к сезону в зависимо
Рис. 17.62. Сплошные линии — границы индивидуаль&
ных участков, занимаемых несколькими самцами
шотландской куропатки. Штриховыми линиями по&
казаны новые границы, установившиеся после того,
как птицам А, X и Y был введен тестостерон. У особей
X и Y до этого собственных участков не было. (По
Watson A. (1970). J. Reprod. Fert., Suppl., 11.3.)
сти от обилия пищевых ресурсов. Хищным пти
цам и крупным плотоядным млекопитающим
для того, чтобы прокормиться, нужна террито
рия в несколько квадратных миль. А у серебри
стых чаек и пингвинов (рис. 17.61) она ограничи
вается всего несколькими квадратными метра
ми, поскольку индивидуальные территории они
Координация и регуляция у животных 359
используют только для спаривания и гнездова
ния, а пищу добывают за их пределами.
Обычно поисками территории занимается
перед размножением самец. Наиболее активная
защита территории ведется в период размноже
ния, и наибольшей остроты достигают столкно
вения между самцами одного и того же вида. Су
ществует множество поведенческих реакций,
связанных с защитой индивидуальных участков,
в том числе демонстрации угрозы владельцами
соседних участков. Эти демонстрации возника
ют в ответ на определенные пусковые сигналы —
релизеры. Например, Лэк (Lack) показал, что
половозрелый самец зарянки (Erithacus rubecula)
нападает на чучело самца того же вида с розовой
грудкой и даже на пучок розовых перьев, однако
не обращает внимания на чучело молодого сам
ца, у которого грудка еще не приобрела взрослой
окраски. Чем ближе к центру участка, тем агрес
сивнее ведет себя его владелец. Агрессивность
самцов частично определяется содержанием тес
тостерона в крови, которое может влиять и на
размеры участка. Например, если ввести тесто
стерон самцу шотландской куропатки, то можно
добиться увеличения занимаемого им участка.
На рис. 17.62 показано, как меняются размеры
участков, занимаемых тремя самцами после вве
дения им тестостерона. На границе между сосед
ними территориями самцы куропаток проявля
ют одинаковую наиболее сильную агрессив
ность. Несмотря на подчеркнутую враждебность
и конфликты, связанные с территориальностью,
настоящие драки между особями одного и того
же вида, потенциально опасные для него в це
лом, редки. Дело обычно ограничивается угро
жающими звуками, телодвижениями и особыми
позами. Захватив территорию, многие виды,
особенно хищные звери, непрерывно метят ее
границы, оставляя пахучие следы. Для этого они
чаще всего мочатся на хорошо заметные предме
ты, расположенные вдоль границы территории,
или трутся о них теми частями тела, где находят
ся пахучие железы, как бы расставляя погранич
ные столбы.
Хотя, как уже говорилось, территориаль
ность призвана обеспечивать оптимальное рас
пределение ресурсов между членами популя
ции, некоторые из них неизбежно оказываются
неспособными отстоять собственный участок.
У многих птиц, в частности у шотландских ку
ропаток, слабые птицы оттесняются на окраины
местообитания, где они не могут найти себе по
лового партнера и оставить потомство. Пови
димому, это одна из сторон адаптивного значе
ния территориальности: размножаются и пере
дают свои гены следующим поколениям только
«наиболее приспособленные». Таким образом,
еще одна функция территориальности связана
с внутривидовой конкуренцией и может действо
вать как механизм, регулирующий размеры
популяции.
17.8.7. Ухаживание и спаривание
C ухаживанием и спариванием связано множе
ство сложных ритуальных видоспецифических
форм поведения. У птиц, млекопитающих и не
которых рыб эти два процесса, как правило, сле
дуют сразу же после закрепления территории
самцом. Ухаживание — это комплекс поведенче
ских реакций, предназначенных для стимуляции
половой активности партнера. Если в выращи
вании потомства участвуют оба родителя (как,
например, у дроздов), то в процессе ухаживания
формируются брачные пары, а у стадных живот
ных (например, у павианов) образуются гаремы.
Большинство таких видов проявляют сезонную
половую активность, связанную с биологиче
скими ритмами (разд. 17.8.5).
Ухаживание регулируется в основном моти
вационными и пусковыми сигналами и приво
Рис. 17.63. Один из элементов ритуала ухаживания
у чомги. Самец и самка демонстрируют друг другу
гнездовой материал. (По Huxley J. S., (1914). Proc.
Zool. Soc. Lond., 1914 (2), 491—562.)