Добавил:
asman00000@mail.ru Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05 Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Тейлор, Грин, Стаут 2 том [2013].pdf
Скачиваний:
0
Добавлен:
05.09.2026
Размер:
19 Мб
Скачать
☆
250 Глава 16
Рис. 16.6. Опыт Вента, демонстрирующий влияние одностороннего освещения на распределение ростового веще& ства (ауксина).
В 1934 г. оно было идентифицировано как ин долилуксусная кислота (ИУК). Вскоре выясни лось, что ИУК широко распространена в расти тельном царстве и что с нею тесно связано увеличение размеров растительных клеток. На рис. 16.7 обобщены современные представле ния о перемещении ИУК при одностороннем освещении колеоптилей. Следует, однако, от метить, что из всех изученных с этой точки зре ния растительных систем колеоптиль — самая простая; в других случаях механизм ростовой реакции, вероятно, сложнее. Кроме того, пока
Рис. 16.7. Гипотеза, объясняющая эффект односто& роннего освещения на распределение ауксина в колеоп& тиле. Ауксин не инактивируется под действием све& та, а движется от его источника. В результате на теневой стороне его концентрация возрастает, что стимулирует растяжение клеток в этой области, и растение изгибается.
ках А и Б. Это не только подтвердило выводы БойсенЙенсена о влиянии света на распреде ление активного вещества, но и создало основу для его количественного определения с по мощью так называемых биотестов. Биотест — это опыт, в котором количество (концентрация) вещества измеряется по его воздействию на био логическую систему. Вент показал, что степень изгиба колеоптилей овса прямо пропорцио нальна концентрации ростового фактора (в пре делах физиологической нормы).
Впоследствии это вещество было названо
ауксином (от греч. auxein — увеличивать).
накоплено мало данных о том, что градиент ауксина создается еще во время критического периода, до проявления ответной реакции.
Строение ИУК
Структурная формула ИУК приведена на рис. 16.8.
Рис. 16.8. Структурная формула индолилуксусной кислоты (ИУК), или гетероауксина.
Координация и регуляция у растений 251
Вскоре были выделены и другие вещества, сходные с ИУК по строению и активности; кро ме того, удалось синтезировать несколько соеди нений аналогичного типа. Все они сейчас объе диняются в один из классов фитогормонов под названием ауксины (ИУК называют также гете роауксином). Некоторые способы их коммерче ского применения обсуждаются в разд. 16.2.5.
Синтез и распределение ауксинов
Ауксины непрерывно образуются в верхушке (апексе) побега и молодых листьев. Движение их от места синтеза происходит базипетально (от вершины к основанию органа) и полярно (толь ко в одном направлении). Повидимому, они движутся от клетки к клетке путем диффузии и в конечном итоге инактивируются и разрушаются ферментами. Транспорт на дальние расстояния осуществляется по проводящей системе (в ос новном по флоэме) и направлен из побегов к корням. Небольшое количество ауксинов, веро ятно, синтезируется самими корнями. Влияние различных концентраций этих веществ на рост проростков можно исследовать различными способами, например так, как описано в экспе рименте 16.1.
Опыт 16.1. Изучение влияния индолилуксусной кислоты (ИУК) на рост колеоптилей овса
Цель эксперимента — изучить влияние различ ных концентраций ИУК на рост колеоптилей овса. Этот рост зависит от солнечного (белого) света, поэтому манипуляции с колеоптилями надо проводить при красном свете или при воз можно более слабом освещении. Как источник энергии для роста используется сахароза в рас творе. Чтобы исключить влияние на рост аукси нов, образующихся в колеоптилях, их верхушки (длиной 3 мм) удаляют.
Материалы и оборудование
Проростки овса с колеоптилями длиной не менее 1,5 см. [Замочите в воде 100 зерен овса и оставьте их на ночь; замоченные семена положите на влажную филь трованную бумагу в чашке Петри, накройте ее алюми ниевой фольгой и поставьте в темное место (в термо стат) на 5 суток при температуре 20 °С. Для того чтобы получить 60 колеоптилей, необходимых для каждого опыта, следует замачивать по меньше мере 100 зерен, поскольку некоторые из них могут не прорасти.]
6 пробирок в штативе 6 чашек Петри с крышками 5 градуированных пипеток на 5 мл
Мерный цилиндр на 25 мл или градуированная пипет ка на 10 мл
Резак для колеоптилей (рис. 16.9) Кисточка 2% раствор сахарозы Дистиллированная вода
Маточный раствор ИУК (концентрация 1 г/л). ИУК плохо растворяется в воде, поэтому ее сначала раство ряют в этаноле; 1 г ИУК помещают в 2 мл этанола, а за тем добавляют 900 мл дистиллированной воды. Нагре вают раствор до 80 °С, выдерживают при этой темпера туре 5 мин и доводят объем дистиллированной водой до 1 л. Количество раствора готовится в соответствии с тем, сколько его нужно для опыта.
Методика
1. Пометьте шесть пробирок и шесть чашек Петри буквами от А до Е.
2. Налейте в каждую пробирку по 18 мл 2% раствора сахарозы.
3. Используя чистую пипетку на 5 мл, до бавьте в пробирку А 2 мл раствора ИУК и тщательно перемешайте.
4. С помощью другой пипетки перенесите 2 мл раствора из пробирки А в пробирку Б и тщательно перемешайте содержимое пробирки Б.
5. Беря каждый раз новую пипетку, пере несите 2 мл из пробирки Б в пробирку В, перемешайте; затем 2 мл из пробирки В в пробирку Г, перемешайте; и, наконец, из пробирки Г 2 мл в пробирку Д.
6. В пробирку Е добавьте 2 мл дистиллиро ванной воды.
7. Перенесите растворы из пробирок А–Е в чашки Петри А–Е.
8. Вырежьте фрагменты колеоптиля длиной 10 мм из 60 проростков овса на расстоя нии 2 мм от их верхушек. Используйте для этого резак с двумя лезвиями, расстояние между которыми составляет точно 10 мм; для установки лезвий используйте шайбы или другие прокладки; резак скрепляется винтом и двумя гайками (рис. 16.9). Если колеоптили расположить параллельно
252 Глава 16
Рис. 16.9. Как получить фрагменты колеоптилей дли& ной 10 мм.
друг другу, выровнять их верхушки по од ной линии, то можно сразу отрезать по нескольку препаратов.
9. С помощью кисточки перенесите по 10 фрагментов колеоптилей в каждую чашку Петри, следя за тем, чтобы не происходи ло перекрестного смешивания растворов в них (чем больше колеоптилей вы возь мете, тем статистически достовернее бу дут результаты).
10. Накройте чашки крышками и выдержите их трое суток при температуре 25 °С в тем ноте (в термостате).
11. Как можно точнее измерьте длину коле оптилей.
12. Отбросив максимальные и минимальные величины, определите среднюю длину ко леоптиля для каждой чашки.
13. Постройте график зависимости средней длины колеоптиля (по оси ординат) от концентрации ИУК в млн. цисс).
–1
(по оси абс
Рис. 16.10. Зависимость роста корней и побегов от концентрации ауксина (она представлена по оси абсцисс в виде логарифмической шкалы). Обратите внимание на то, что концентрация ауксина, стиму& лирующая рост побегов, подавляет рост корней.
16.2.2. Ауксины и геотропизм
Нетрудно заметить, что корням свойствен по ложительный геотропизм, т. е. они растут вниз, а побегам (по крайней мере главным) — отри цательный, т. е. для них характерна тенденция расти вверх. То, что стимулом, вызывающим та кую реакцию, является земное тяготение, или гравитация, можно продемонстрировать с по мощью прибора, называемого клиностатом (рис.
16.11). При вращении камеры сила тяжести одинаково и поочередно воздействует на все ча сти проростков. Чтобы избежать односторонне
16.10. Какова будет концентрация ИУК в каждой чашке Петри, если выразить
–1
ее в частях на миллион (млн.
–1
(1 г/л = 1000 млн.
14. Проконтролируйте полученные результа ты и сравните их с результатами, приве денными на рис. 16.10. Более точные результаты можно получить, если объе динить данные всей группы учащихся.
)?
)
Рис. 16.11. Клиностат с проростками конских бобов, которые вращались в нем несколько суток.
го действия силы тяжести и заставить побеги и корни расти горизонтально, достаточно четы рех оборотов камеры в час. Неподвижные конт рольные проростки сохраняют нормальный от вет на гравитационную силу, т. е. побег у них растет вверх, а корни вниз. На протяжении все го опыта очень важно обеспечить равномерное освещение со всех сторон (или проводить опыт в темноте), исключив таким образом направ ленную реакцию на свет.
Роль ауксинов в геотропизме можно проде монстрировать в эксперименте, представлен ном на рис. 16.12 с использованием методики, предложенной Вентом. Ауксин движется от расположенной горизонтально верхушки коле оптиля, но по пути «стекает» вниз. Повышение концентрации ауксина на нижней стороне ин тактного колеоптиля приведет к усиленной стимуляции растяжения клеток в этом месте, и в результате рост колеоптиля будет направлен вверх.
Удаление кончика корня делает его нечув ствительным к силе тяжести, однако в данном случае продемонстрировать движение ауксина труднее изза его очень низкой концентрации в корне, что не позволяет получить убедитель ных результатов в биотестах, подобных опи санному выше. Тем не менее весьма интерес ные результаты получены в опыте, показанном на рис. 16.13.
Подобного рода наблюдения привели к соз данию гипотезы, схематично представленной на рис. 16.14. В соответствии с этой гипотезой противоположные ростовые реакции корней и побегов на ауксин обусловлены их разной чув ствительностью к нему. Несколько позже мы обсудим различные модификации этой гипоте зы с учетом данных, полученных в последние годы.
Иной чувствительностью корней к ауксину (см. рис. 16.10) можно также объяснить наблю даемый у них в ряде случаев отрицательный фо тотропизм. Повышенное накопление ауксина на затененной стороне подавляет рост, и в ре зультате этого клетки на освещенной стороне растягиваются быстрее, заставляя корень уда ляться от света. Таким образом, был выявлен важный аспект гуморальной регуляции роста растений: реакция зависит не только от приро ды фитогормона (качественный контроль), но и от его концентрации (количественный конт роль).
Координация и регуляция у растений 253
Рис. 16.12. Влияние гравитации на движение ауксина в горизонтально расположенной верхушке колеопти& ля. Распределение фитогормона (%) изучали с по& мощью биотеста Вента.
Рис. 16.13. Влияние асимметричного распределения ауксина на рост декапитированных колеоптилей и корней.
Рис. 16.14. Гипотеза, объясняющая перераспределение ауксина в горизонтально расположенном про& ростке.
254 Глава 16
Механизм гравитационной чувствительности
Четко выраженный геотропизм у растений за ставил ученых еще до открытия ауксинов заду мываться над механизмом такой реакции. Еще Дарвин показал, что удаление корневого чех лика — группы крупных паренхимных клеток, которые защищают кончик корня во время роста в почве, подавляет его положительный геотропизм. На срезе корневого чехлика в его клетках видны крупные крахмальные зерна, ле жащие в амилопластах (бесцветных пластидах) (рис. 16.15).
Еще в 1900 г. было высказано предположе ние, что эти клетки ведут себя как статоциты, т. е. как рецепторы гравитации, а крахмальные зерна — играют роль статолитов — структур, пе ремещающихся под действием силы тяжести. Согласно так называемой гипотезе крахмальных статолитов, крахмальные зерна оседают в ниж
ней части клеток (рис. 16.15). Это какимто образом влияет на распределение ростовых ве ществ, которые иногда образуются в кончике корня, иногда — в корневом чехлике, а иногда — в обеих этих структурах одновременно. В пользу такой гипотезы говорит многое. Все чувстви тельные к гравитации органы растения содер жат статоциты. Они присутствуют, например, в обкладке проводящих пучков стеблей (крахма лоносное влагалище). Растения, у которых тем или иным способом разрушены крахмальные зерна, утрачивают гравитропизм, однако он вос станавливается, если дать им возможность на копить крахмал.
16.11. В чем сходны механизмы восприятия силы тяжести у растений и животных?
Рис. 16.15. Электронная микрофотография среза корневого чехлика; видны скопившиеся в нижней части клеток амилопласты, содержащие крахмальные зерна.
Координация и регуляция у растений 255
Современные гипотезы гравитропизма
Как сказано выше, гравитропизм колеоптилей, повидимому, опосредован действием аукси нов, но у большинства побегов геотропическая реакция наблюдается даже после удаления вер хушки, и поэтому до сих пор неясно, связана ли она с движением ауксинов. В корнях действи тельно происходит перераспределение аукси нов, но оно, по всей видимости, не настолько велико, чтобы полностью объяснить наблюда емые изменения скорости роста. Было показа но, что какойто ингибитор и в самом деле транспортируется из корневого чехлика в зону растяжения, но это может быть и не обязательно ауксин. Несколько групп ученых не смогли об наружить ауксин в корневых чехликах кукуруз ных проростков, зато выделили из них хорошо известный ингибитор роста абсцизовую кисло ту. Возможно, какуюто роль играет еще один ингибитор роста — этилен. И наконец, было об наружено, что концентрация гиббереллинов (стимуляторов роста) на быстро растущей сто роне стеблей и корней при геотропической ре акции намного превышает норму.
16.12. Какой вывод можно сделать из экспериментов, проиллюстрированных рис. 16.16? В контроле (с необработанным агаром) изгиба не наблюдается. Если вместо абсцизовой кислоты использовали ИУК, заметного изгиба тоже не было.
16.2.3. Механизм действия ауксинов
Влияние ауксинов на рост клетки достаточно хорошо изучено. Рост растяжением предполага ет, что целлюлозный каркас клеточной стенки еще не приобрел окончательной жесткости. Увеличение размеров клетки осуществляется как за счет осмотического набухания (растяги вания протопласта поступающей в него водой), так и за счет отложения нового материала стен ки. Направление растяжения определяется, повидимому, ориентацией уже включенных в нее целлюлозных микрофибрилл. «Мягкость» стенки поддерживается кислотной средой и аук синами. В 1973 г. четыре группы ученых незави симо друг от друга продемонстрировали, что ауксины стимулируют секрецию протонов из цитоплазмы в клеточную стенку. Это приводит к снижению в ней рН (повышению кислотно сти) и, следовательно, к ее «размягчению». Воз можно, некий фермент с низким оптимумом рН разрывает связи в образующих стенку полисаха ридах и тем самым обеспечивает растяжимость каркаса в целом. Кроме того, необходимо, что бы в клетке поддерживался низкий осмотиче ский потенциал и чтобы было достаточно воды, которая проникала бы в клетку и создавала вы сокое тургорное давление. Согласно более позд ним данным, первичное действие ауксинов обусловлено, вероятно, не подкислением кле точной стенки; не исключено, что они связыва ются с рецепторами в плазмалемме эпидермаль ных клеток, что приводит к изменениям генной активности. Эти изменения приводят к синтезу новых ферментов или других белков, имеющих непосредственное отношение к росту.
Рис. 16.16. Влияние абсцизовой кислоты на геотро& пизм декапитированных корней (данные эксперимен& тов Pilet, 1975).
16.2.4. Другие эффекты ауксинов
Помимо стимуляции растяжения клеток и, сле довательно, роста побегов, ауксины выполняют ряд других важных функций, которые обобще ны в табл. 16.4. Более подробно их связь с диф ференцировкой, апикальным доминированием, опадением органов и развитием плодов обсуж дается ниже в соответствующих разделах.
16.2.5. Практическое применение ауксинов
Открытие ИУК привело к химическому синтезу широкого спектра биологически активных ве ществ сходной структуры. Синтетические аук
256 Глава 16
Таблица 16.3. Практическое применение ауксинов
Тип ауксина Примеры и структурные формулы Применение
Производные индола и нафталина
Производные феноксиуксусной кислоты
Производные бензойной кислоты
НУК (нафтилуксусная кислота)
(ср. с ИУК, рис. 16.8)
ИМК (индолилмасляная кислота)
2,4Д (2,4дихлорфеноксиуксусная кислота)
2,4,5Т (2,4,5трихлорфеноксиуксусная кис лота) — имеет такое же строение, но в поло жении 5 бензольного кольца находится еще один атом хлора
2М4Х (2метил4хлорфеноксиуксусная кислота) — имеет такое же строение, как 2,4Д, но в положении 2 бензольного кольца вместо хлора находится метильная группа (—СН
)
3
2,3,6трихлорбензойная кислота
Плодоношение — способствует естест венному завязыванию плодов; иногда плоды завязываются без опыления (партенокарпия) Гормон корнеобразования — стимулирует окоренение черенков
Селективные гербициды — убивают разно травье (двудольные виды). Применяют ся в посевах зерновых и на газонах, а также в хвойных насаждениях для унич тожения кустарников (хвойные не стра дают). Смесь 2,4Д/2,4,5Т использова лась во Вьетнаме армией США как де фолиант («Agent Orange») Хранение картофеля — подавляют прора стание клубней Плодоношение — предотвращают преж девременное опадение плодов (замед ляют образование отделительного слоя)
Сильные гербициды. Полезные в случае глубоко укореняющихся сорняков типа одуванчика (Taraxacum officinale) и вьюнка полевого (Convolvulus arvensis)
2,4,6трихлорбензойная кислота — то же са мое, что предыдущее соединение, но атом хлора находится не в положении 3, а в поло жении 4 бензольного кольца
сины оказались весьма полезными в разных об ластях хозяйства. С точки зрения промышлен ного производства они дешевле ИУК, а актив ность их зачастую выше, поскольку растения обычно лишены ферментов, способных их рас щеплять. В табл. 16.3 приведен ряд примеров та ких веществ с указанием их структуры и спосо бов применения. Часто биологическое действие синтетических ауксинов усиливается при введе нии в их молекулу хлора.
ЗАВЯЗЫВАНИЕ ПЛОДОВ. На рис. 16.17 показан ре
зультат обработки томата одним из ауксинов. Завязывание плодов — это ряд преобразований, начинающихся после оплодотворения яйце клетки и приводящих к формированию незре лого плода. Ауксины стимулируют соответству ющие процессы у некоторых сельскохозяйст венных культур, таких, например, как томаты, перец, табак и инжир.
Рис. 16.17. Опрыскивание E&нафтоксиуксусной кисло& той привело к образованию трех обильно плодонося& щих кистей томата. В левом нижнем углу — необра& ботанный побег, на котором сформировался всего один плод нормальных размеров.
СТИМУЛЯЦИЯ КОРНЕОБРАЗОВАНИЯ. Синтетические
ауксины НУК (нафтилуксусная кислота) и ИМК (индолилмасляная кислота) весьма эф фективно индуцируют развитие корней у стеб левых черенков. Эти вещества широко исполь зуются в садоводстве. Продаются специальные «окореняющие» порошки с фитогормонами: в них (или в их раствор) обмакивают нижний конец черенка перед высадкой. Стеблевым че ренкованием размножают многие плодовые и декоративные виды. Поскольку этот процесс представляет собой одну из форм бесполого раз множения, в результате получают клон генети чески одинаковых экземпляров, что важно для сохранения свойств сорта.
ГЕРБИЦИДЫ. Синтетические ауксины, относя
щиеся к производным феноксиуксусной кисло ты (см. табл. 16.3), являются весьма эффектив ными гербицидами, а между тем производство их относительно дешево. Однако их главное до
Координация и регуляция у растений 257
стоинство — селективность, т. е. избиратель ность действия. Они влияют на «широколист венные» (двудольные) виды гораздо сильнее, чем на злакоподобные (однодольные) растения, к которым относятся зерновые культуры и некото рые кормовые травы. Следовательно, 2,4Д будет уничтожать сорняки в посевах зерновых и на га зонах. 2,4,5Т особенно губителен для деревяни стых многолетников, поэтому с его помощью расчищали поросшие кустарником пастбища. Однако сейчас этот препарат запрещен изза присутствия в нем следов диоксина, крайне ток сичного вещества, вызывающего рак, тяжелые кожные заболевания (например, хлоракне) и множественные аномалии внутриутробного раз вития плода.
Эти гербициды вызывают скручивание по бегов у чувствительных видов, общее замедле ние роста и в конечном итоге его остановку. Считается, что они нарушают нормальную экс прессию генов, в результате чего не достигается нормальный баланс ферментов, участвующих в формировании новых тканей растения. Неиз вестно, почему двудольные растения оказыва ются чувствительнее однодольных, но причина, повидимому, кроется не в широких листьях, поглощающих больше ядохимикатов.
К популярным гербицидам относится и дру гая группа синтетических ауксинов, а именно производные бензойной кислоты (табл. 16.3).
Регуляторы роста
Важно понимать разницу между природными
ростовыми веществами растений и синтетическими регуляторами роста, которые часто близки к пер
вым по структуре, но более эффективны и мед леннее разрушаются в обработанных тканях, что весьма выгодно с точки зрения их хозяйст венного применения. Приведем некоторые примеры:
ростовое вещество — гетероауксин (фитогормон) (индолилуксусная
кислота)
регуляторы роста — 2,4дихлорфенокси
уксусная кислота (2,4Д) индолилмасляная кислота (ИМК) индолилпропионо вая кислота (ИПК)
258 Глава 16
16.2.6. Гиббереллины
Открытие гиббереллинов
В двадцатые годы прошлого века группа япон ских ученых Токийского университета исследо вала заболевание всходов риса — «баканэ», или «болезнь дурных побегов», вызываемую грибом
Gibberella fujikuroi (теперь этот гриб называют Fusarium moniliforme). Это заболевание наносило
огромный ущерб сельскому хозяйству во всем мире. Зараженные растения сильно вытягива лись в длину, обесцвечивались и в конечном ито ге погибали или давали очень плохой урожай. К 1926 г. был получен экстракт гриба, который вызывал все эти симптомы. В 1935 г. было полу чено в кристаллическом виде первое активное соединение, а к 1938 г. — еще два. По названию гриба соединения были названы гиббереллинами. Языковый барьер, а затем Вторая мировая война не позволили сразу оценить японское открытие в других странах, но уже в первые послевоенные годы между британскими и американскими уче ными развернулось настоящее соревнование в попытках выделить эти вещества. В 1954 г. в Бри тании получили активное соединение, которое назвали гибберелловой кислотой. Она соответство вала третьему по счету, самому активному, гиббе реллину японцев (ГК XX в. выяснилось, что такие соединения присут ствуют не только в грибах, но и в высших растени ях, однако структурная формула ГК чательно установлена только в 1959 г. (рис. 16.18). Сейчас известно более 50 природных гибберел линов, весьма похожих по строению на ГК
). В пятидесятые годы
3
была окон
3
.
3
Строение гиббереллинов
Все гиббереллины относятся к терпенам — неод нородной группе веществ растительного проис
хождения, близкой к липидам; все они являются слабыми кислотами и содержат так называемый гиббановый скелет (рис. 16.18).
Синтез и распределение гиббереллинов
В наибольшем количестве гиббереллины содер жатся в молодых активно растущих органах и синтезируются они прежде всего в молодых вер хушечных (апикальных) листьях (возможно, в их хлоропластах), почках, семенах и кончиках корней. Затем из листьев они мигрируют непо лярно, т. е. вверх или вниз по растению. Мигра ция осуществляется по флоэме и ксилеме.
Действие гиббереллинов
Подобно ауксинам, гиббереллины вызывают главным образом удлинение стебля в основном за счет растяжения его клеток. С их помощью можно восстановить нормальный рост у генети чески карликовых сортов гороха и кукурузы и превратить карликовую фасоль во вьющуюся лиану (рис. 16.19), а также стимулировать рост обычных растений. Взаимодействия гибберел линов и ауксинов рассматриваются в разд. 16.3.
Один из классических эффектов гибберел линов, который изучали особенно интенсив но, пытаясь понять механизм их действия, — это прерывание покоящегося состояния не которых семян, в частности злаков. Прораста ние семян индуцируют, замачивая их в воде. Пропитавшийся водой зародыш секретирует гиббереллины, которые диффундируют в алейроновый слой, стимулируя там синтез
D
определенных ферментов, в том числе лазу (рис. 16.20). Эти ферменты катализируют расщепление запасных веществ эндосперма, а продукты его переваривания диффундируют в зародыш, где используются для его роста.
ами
Рис. 16.18. Структурные формулы гиббанового скеле& та (вверху) и гибберелловой кислоты (ГК
) (внизу).
3
16.13. а) Какое вещество служит субстратом
для D-амилазы?
б) Каковы продукты катализируемой
этим ферментом реакции?
в) Какой еще фермент необходим
для расщепления субстрата
D-амилазы до мономеров?
D
г) Почему
-амилаза так важна
для прорастания семян зерновых?
Координация и регуляция у растений 259
Рис. 16.19. Влияние гибберелловой кислоты (ГК3) на рост карликового гороха сорта Метеор. Крайнее левое рас& тение не обрабатывалось ГК чили разные дозы ГК
(дозы в микрограммах указаны на табличках). Повышение дозы до 5 мкг усиливает рост
3
стеблей.
и поэтому сохранило типичный карликовый габитус. Остальные растения полу&
3
Рис. 16.20. Роль гиббереллина в мобилизации пищевых запа& сов зерновки ячменя во время прерывания ее покоя.