Добавил:
Ozzii05
asman00000@mail.ru
Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Тейлор, Грин, Стаут 2 том [2013].pdf
370 Глава 18
селивших сушу. Животным опору обеспечивает
скелет, а растениям — механические ткани. К
последним относятся колленхима, склеренхима
и ксилема. Для поддержания формы органов ва
жен также тургор паренхимных клеток. Строе
ние и роль этих тканей обсуждаются в гл. 6 и 22.
18.1. Скелетные системы
18.1.1. Функции скелета
Основные функции скелета следующие:
1. Опора. У огромного большинства живот
ных имеются разного рода опорные струк
туры. Общая схема и детали их строения
зависят от того, обитает животное в воде
или на суше, передвигается на двух или
четырех ногах, по земле или по воздуху.
Скелет любого типа служит жестким,
устойчивым к сжатию каркасом тела. Он
помогает телу сохранять определенную
форму. У наземных организмов скелет
обеспечивает опору для всей массы тела,
противодействуя силе тяжести, и во
многих случаях приподнимает тело над
землей. Это облегчает животным передви
жение по суше. Внутренние органы
оказываются закрепленными и подвешен
ными к скелету.
2. Защита. У некоторых животных, например
у членистоногих (разд. 18.1.3), имеется эк
зоскелет, или наружный скелет, который
защищает нежные внутренние органы. У
других животных эту функцию выполня
ют части эндоскелета, или внутреннего
скелета (разд. 18.1.4). У человека, напри
мер, черепная коробка обеспечивает за
щиту головного мозга и органов чувств
(зрения, обоняния, равновесия и слуха),
позвоночник — защиту спинного мозга, а
ребра и грудина — защиту сердца, легких и
крупных кровеносных сосудов.
3. Локомоция. Скелет, построенный из
твердого материала, служит местом при
крепления мышц. При сокращении мышц
части скелета работают как рычаги и это
обеспечивает осуществление различных
движений. У мягкотелых животных при
движении опорой для сокращающихся
мышц служит полостная жидкость (разд.
18.1.2).
4. Скелет может иметь и другие функции,
например кроветворную или служить мес
том накопления кальция и фосфата (разд.
18.2.2). Различают три основных типа ске
лета: гидростатический скелет, экзоскелет
и эндоскелет.
18.1.2. Гидростатический скелет
Этот тип скелета характерен для животных,
имеющих мягкое тело. У них в полость,
образованную мышечными стенками, секрети
руется жидкость, которая, оказывая давление на
мышцы, заставляет их сокращаться, чтобы пре
одолевать это давление. Мышцы не прикреплены
к какимлибо структурам и поэтому при сокра
щении они тянут лишь друг друга. Животное со
храняет определенные размеры и форму тела бла
годаря давлению полостной жидкости, с одной
стороны, и сокращающихся мышц — с другой.
Обычно мышечные волокна образуют два слоя —
продольную и кольцевую мускулатуру. Движение
происходит благодаря тому, что эти слои работа
ют как антагонисты. У сегментированных живот
ных (таких, как обыкновенный дождевой червь)
этот эффект локализован и лишь определенные
сегменты приводятся в движение или изменяют
форму. Подробно роль гидростатического скеле
та при движении на примере дождевого червя бу
дет рассмотрена в разд. 18.5.1.
18.1.3. Экзоскелет
Скелет этого типа — характерная особенность
членистоногих. Экзоскелет (кутикула) секрети
руется эпидермисом и не содержит клеток. Со
стоит такой скелет в основном из хитина. Это
твердый наружный покров тела, который по
строен из сочлененных между собой пластинок
или трубчатых образований. Хитин — прочный,
легкий материал, однако он может приобретать
твердость при встраивании в него специальных
«дубильных» белков или при обызвествлении
(особенно у водных ракообразных). В участках
скелета, которые должны сохранять подвиж
ность, например в местах сочленения пласти
нок, хитин остается неизмененным. Такая
конструкция из пластинок или трубочек, соеди
ненных гибкими пленками, обеспечивает одно
временно и защиту, и подвижность.
Членистоногие — это единственная группа
беспозвоночных, имеющая членистые конечно
Рис. 18.1. Продольный разрез конечности членистоно&
гого. Показаны сочленения и мышцы.
сти, которые состоят из рычагов, соединенных
подобием шарниров. Эти рычаги приводятся в
движение мышцамисгибателями и разгибате
лями, прикрепленными к внутренним выступам
экзоскелета (рис. 18.1). Поскольку хитин про
ницаем для воды, наземным членистоногим,
таким как насекомые, могло бы грозить высыха
ние. Однако этого не происходит благодаря эпи
кутикуле — воскоподобному слою, который
секретируется железистыми клетками эпидер
миса. Таким образом, экзоскелет не только слу
жит опорой и защитой для внутренних органов,
но и предохраняет тело от обезвоживания.
Для таких мелких животных, как большинст
во членистоногих, экзоскелет из полых трубча
тых элементов служит очень удобной опорной и
локомоторной структурой; трубка может, не
сгибаясь, выдерживать значительно б'ольшие на
грузки, чем плотный цилиндр той же массы.
Однако с увеличением размеров и массы живо
тного (разд. 2.8.6) такая организация становится
менее удобной — для сохранения достаточной
прочности толщина и масса скелета должны бы
ли бы возрасти настолько, что он в конце концов
оказался бы слишком тяжелым и громоздким.
Опорно-двигательная система животных 371
Рост происходит при линьках — у насекомых
на ювенильных стадиях (личинки, нимфы), а у
ракообразных и во взрослом состоянии. В опре
деленное время старый экзоскелет сбрасывается
(линька) и обнажается новый — мягкий и растя
жимый. Животное растет, пока новая кутикула
еще не затвердела, благодаря ее способности
растягиваться и увеличиваться в размерах, что
часто сопровождается также изменением фор
мы. В конце концов новый экзоскелет становит
ся жестким. Но до того момента животное уяз
вимо для хищников. В этот период скелет не
способен поддерживать массу тела, и всякого
рода движения практически невозможны. Для
водных видов подобная проблема не столь серь
езна, так как вода помогает им поддерживать
массу тела, однако в период линьки и водные, и
наземные животные, как правило, прячутся в
укрытиях, чтобы уменьшить опасность быть
схваченными хищником.
С точки зрения затрат энергии линька —
весьма расточительный процесс, в котором
энергия в первую очередь расходуется на по
строение нового экзоскелета. К тому же этот
процесс сопряжен с потерей материала при
сбрасывании старого экзоскелета.
18.1.4. Эндоскелет
Внутренний скелет — характерный признак по
звоночных, а среди беспозвоночных он известен
только у некоторых головоногих моллюсков.
Скелет позвоночных обладает следующими осо
бенностями:
1. Он состоит из костной ткани и(или) хря
ща (а не хитина).
2. Он находится внутри тела, и мышцы рас
полагаются снаружи от него (в отличие от
экзоскелета, в котором мышцы прикреп
лены и расположены внутри него).
3. Он образован живой тканью и может ра
сти в теле животного; благодаря этому нет
необходимости в линьках.
4. Отдельные части эндоскелета, как и части
экзоскелета, сочленены суставами, прав
да, более сложными. Существует несколь
ко типов суставов; образующие их кости
поддерживаются в определенном положе
нии с помощью эластичных связок.
372 Глава 18
Общий план строения скелета у четвероно
гих и двуногих позвоночных практически оди
наков, однако есть некоторые различия в по
движности бедра и плеча. Эти особенности, свя
занные с характерным способом передвижения,
мы рассмотрим позже.
18.2. Скелетные ткани
Скелет у позвоночных построен из костной или
хрящевой ткани. В обоих случаях он служит
внутренним каркасом для тела. Эндоскелет, со
стоящий только из хряща, встречается лишь
у пластиножаберных, к которым относятся аку
лы и скаты. Все остальные позвоночные во
взрослом состоянии имеют костный скелет, но
в отдельных его участках сохраняется хрящ —
например в суставах или межпозвоночных дис
ках. Скелет этих позвоночных в эмбриогенезе
закладывается в виде гиалинового хряща (разд.
6.4.2). Эта особенность имеет важное биологи
ческое значение, так как хрящ способен расти
всей своей массой и в процессе развития орга
низма разные части скелета могут пропорцио
нально увеличиваться. В этом отношении кост
ная ткань отличается от хряща, поскольку рост
костей осуществляется путем добавления но
вого материала на их поверхностях.
всей поверхности такого хряща, кроме участков,
обращенных внутрь суставной сумки, находится
плотная соединительная ткань — надхрящница.
Волокнистый хрящ содержит плотную сеть
коллагеновых волокон. Он образует межпоз
воночные диски и входит в состав сухожилий.
Это очень прочная, хотя и в известной степени
гибкая ткань. Желтый эластический хрящ со
держит множество эластических волокон; из
него образованы наружное ухо, надгортанник
и хрящи гортани.
18.2.2. Костная ткань
Кость представляет собой плотную, твердую со
единительную ткань, в основном содержащую
обызвествленные элементы. Детали ее строения
приведены в разд. 6.4.2. Живые клетки кости
(остеоциты) погружены в твердый (тверже, чем
в хряще) матрикс. Строение последнего обеспе
чивает высокую механическую прочность.
Минеральная часть матрикса (около 70%) обра
зована фосфатом кальция, который отвечает за
сопротивление кости сжатию. Органическая
часть (примерно 30%) включает в себя множест
во коллагеновых волокон, весьма устойчивых к
растяжению. Подробнее действующие на кость
силы рассмотрены в разд. 18.2.3. Кость можно
18.2.1. Хрящ
Различают три типа хряща — гиалиновый белый,
волокнистый (коллагеновый) и желтый эла
стический. Их гистологические особенности
подробно рассмотрены в разд. 6.4.2. Хрящевая
ткань всех типов состоит из плотного матрикса
(основного вещества), пронизанного множест
вом соединительнотканных волокон. Матрикс
секретируют живые клетки — хондробласты.
Позднее эти клетки оказываются в микроскопи
ческих полостях (лакунах), разбросанных в мат
риксе. В этом состоянии они называются хонд
роцитами.
Наиболее распространенный тип хряща —
гиалиновый; им, например, покрыты суставные
поверхности костей. Его матрикс, состоящий из
хондроитинсульфата, сжимаем и эластичен; он
способен выдерживать большие нагрузки и га
сить резкие механические воздействия, которые
может испытывать сустав. Устойчивость к тако
го рода нагрузкам матриксу придают пронизы
вающие его тонкие коллагеновые волокна. На
Рис. 18.2. Продольный разрез головки бедренной кости.
Показано расположение трабекул в губчатом веще&
стве.
Опорно-двигательная система животных 373
представить себе как систему вставленных друг
в друга цилиндров (разд. 6.4.2), что повышает
механическую прочность структуры в целом.
На продольном разрезе длинной кости (на
пример, бедренной) хорошо различимы ее час
ти. Такая кость состоит из полого стержня —
диафиза, на концах которого находятся две рас
ширенные головки — эпифизы. Снаружи вся
кость покрыта плотной соединительнотканной
оболочкой — надкостницей. Диафиз состоит из
компактного вещества, в то время как эпифизы
образованы губчатой костной тканью, окружен
ной тонким слоем плотной костной ткани (разд.
6.4.2). Организация костной ткани придает ей
максимальную прочность в тех направлениях,
в которых на нее действуют нагрузки (рис. 18.2).
Полость диафиза занята желтым костным
мозгом, а красный костный мозг расположен
в эпифизах между костными перекладинами
(трабекулами). Поверхность кости пронизана
множеством мелких отверстий, через которые
костная ткань и красный костный мозг снабжа
ются нервами и кровеносными сосудами.
Помимо отмеченных ранее функций (разд.
18.1) скелет участвует также в образовании
эритроцитов и лейкоцитов. Кроме того, он
обеспечивает постоянство уровней кальция и
фосфора в крови (гл. 17). Запасенные в костях
ионы кальция и фосфатионы могут высвобож
даться под действием кальцитонина и паратирео
идного гормона, вырабатываемых соответствен
но щитовидной и паращитовидной железами.
18.2.3. Связь структуры и функции
На примере бедренной кости, участвующей в ло
комоции, покажем, как образующие ее ткани
приспособлены для выполнения своих функций.
Бедренная кость — это длинная (трубчатая)
кость, представляющая собой полый цилиндр.
Когда на одну ее сторону действует сжатие, про
тивоположная подвергается растяжению. Вдоль
центральной оси эти нагрузки взаимно нейтра
лизуются. Следовательно, материал, находя
щийся внутри кости (мягкий костный мозг) не
влияет на прочность всей структуры. Вместе
с тем благодаря наличию внутренней полости
в кости уменьшается ее масса, что облегчает по
движность животного в целом. Стенка диафиза
практически полностью состоит из компакт
ного вещества, обладающего высокой устой
чивостью к сжатию и растяжению (разд. 8.4.4).
Губчатое вещество в эпифизах образовано сетью
костных перегородок, ориентированных по ли
ниям нагрузки. Это обеспечивает прочность ко
сти, а пустоты между ними (с легким костным
мозгом) — относительно низкую массу.
Хрящ, покрывающий контактирующие сус
тавные поверхности костей, действует как амор
тизатор. Его матрикс деформируется при сжа
тии, но благодаря высокой упругости легко вос
станавливает исходную форму. Кроме того, глад
кая поверхность хряща снижает трение в суставе.
Сухожилия состоят из плотной волокнистой
(фиброзной) соединительной ткани белого цве
та. Относительно слабое тянущее усилие мыш
цы, приводящее в движение кость, передается
ей через тонкое сухожилие, т. е. концентрирует
ся на малой площади, что обеспечивает рычаж
ный эффект. Вместе с тем сильная внешняя
нагрузка перераспределяется по всей мышце
уходящими в нее сухожильными волокнами, что
предохраняет мышечную ткань от разрыва.
Связки по строению практически идентич
ны сухожилиям, но соединяют друг с другом
различные элементы скелета преимущественно
в области суставов. Они не только укрепляют су
ставы, но и определяют специфическую направ
ленность и амплитуду движений, что способст
вует эффективности выполняемых операций.
18.2.4. Опорно-двигательная система
позвоночных
Первыми наземными позвоночными были ам
фибии, или земноводные. Они произошли от
рыб и с выходом амфибий из воды на сушу воз
никла проблема, связанная с действием силы
тяжести и необходимостью поддерживать свое
тело над землей. В результате их позвонки пре
образовывались в сложные структуры, сочленя
ющиеся друг с другом с помощью отростков. Все
вместе они образуют прочную, но достаточно
гибкую балку — позвоночник, который служит
опорой для тела.
У древних амфибий конечности отходили от
туловища в стороны, в связи с чем эти животные
передвигались по земле, практически не припод
нимаясь над ней. Такой же тип прикрепления ко
нечностей и передвижения отмечался и у прими
тивных рептилий (рис. 18.3, А). При этом способе
передвижения мышечная энергия расходуется
в основном на удержание тела над поверхностью
земли, и ее затраты настолько велики, что боль
374 Глава 18
Рис. 18.3. Типы постановки конечностей у позвоноч&
ных. А. Примитивная амфибия — ноги разведены в
стороны, а затем направлены вниз. Б. Современная
рептилия — промежуточное положение между амфи&
биями и млекопитающими. В. Млекопитающее — но&
ги выпрямлены и сдвинуты под туловище.
18.3. Анатомическое строение
скелета млекопитающих
(на примере кролика)
Основные отделы скелета у всех млекопитающих
одинаковы. Различают две главные части.
1. Осевой скелет, состоящий из черепа, по
звоночника, ребер и грудины.
2. Скелет конечностей, к которому относятся
передний (плечевой) и задний (тазовый)
пояса, а также передние и задние
свободные конечности.
18.3.1. Осевой скелет
шую часть времени на суше животное проводит
неподвижно, опираясь брюхом на землю.
В ходе дальнейшей эволюции у рептилий от
мечалась тенденция к смещению конечностей
вниз, так что туловище уже оказывалось заметно
приподнятым над землей (рис. 18.3, Б). Такая
поза облегчала животному передвижение, и тя
жесть тела распределялась более равномерно
между четырьмя относительно прямыми конеч
ностями. Крайнего выражения эта тенденция
достигла у млекопитающих (рис. 18.3, В).
Некоторые рептилии и млекопитающие
перешли к хождению на двух ногах. Задние ко
нечности служат им для ходьбы, бега или прыж
ков. Это освобождает передние конечности для
манипуляций, связанных, например, с потреб
лением пищи, строительной деятельностью, чи
сткой тела. Для некоторых обезьян характерен
особый способ передвижения — брахиация. При
этом животные перескакивают с дерева на дере
во, раскачиваясь на длинных руках и перехваты
вая ветви удлиненными кистями рук. Однако
многие обитатели древесных крон не способны
перемещаться подобным образом изза своих
небольших размеров. Эти животные могут лишь
перескакивать с ветки на ветку. Наиболее
специализированный способ передвижения по
воздуху — полет. Он появился в юрский период
одновременно у летающих рептилий (птеродак
тилей) и у первых птиц, которые произошли от
рептилий. Передние конечности, видоизменив
шись, превратились в крылья. Летающие репти
лии в конце концов вымерли, а птицы в ходе
дальнейшей эволюции дали множество разно
образных форм.
Череп
Череп состоит из мозговой коробки, с которой
сращена неподвижная верхняя челюсть, и сое
динена при помощи суставов нижняя челюсть.
Соответственно и мышцы связывают нижнюю
челюсть с другими костями черепа. Мозговая
коробка образована несколькими плоскими
костями, прочно соединенными между собой
неподвижными швами. Она защищает не толь
ко находящийся внутри головной мозг, но
и органы обоняния, среднее и внутренее ухо
и глаза. На задней поверхности черепа нахо
дятся два округлых гладких выступа — затылоч
ных мыщелка, образующих сустав с первым
шейным позвонком — атлантом; благодаря
этому животное может поднимать и опускать
голову.
Позвоночник
Позвоночник (позвоночный столб) является глав
ной осью тела. Он состоит из цепочки позвонков,
между которыми находятся хрящевые межпозво
ночные диски (рис. 18.4). Связки соединяют по
звонки друг с другом и не позволяют им смещать
ся, но все же некоторое движение позвонков
возможно, так что позвоночник в целом обладает
достаточной гибкостью. Позвоночник служит
также для защиты спинного мозга. Позвонки не
сут многочисленные отростки для прикрепления
мышц. Мышцы, сокращаясь, могут изгибать по
звоночник вперед, назад или в сторону.
У разных млекопитающих общее число по
звонков варьирует. Тем не менее у всех млеко
Опорно-двигательная система животных 375
Рис. 18.4. Скелет кролика (вид слева). Тела позвонков работают на сжатие, тогда как связки и мышцы соеди&
няющие позвонки между собой, — на растяжение. Мускулатура брюшной стенки тела не позволяет поясам ко&
нечностей разойтись под действием силы тяжести.
питающих в позвоночнике выделяют пять отде
лов (табл. 18.1).
Позвонки всех отделов построены по одному
общему плану. Строение типичного позвонка
показано на рис. 18.5. Две фасетки (сочленов
ные поверхности) на передней стороне позвон
ка (презигапофизы) подогнаны к фасеткам на за
дней стороне (постзигапофизам) другого, распо
Таблица 18.1. Типы позвонков и их число у разных млекопитающих
Типы Область Число позвонков
позвонков крыса кролик кошка корова человек
Шейные Шея 7 7 7 7 7
Грудные Грудная клетка 13 12—13 13 13 12
Поясничные Брюшная область 6 6—7 7 6 5
Крестцовые Область таза 4 4 3 5 5
Хвостовые Хвост 30± 16 18—25 18—20 4
ложенного перед ним. Такое строение позвон
ков обеспечивает их взаимное сочленение, но
при этом конструкция не получается абсолютно
жесткой, так как благодаря главным сочленов
ным поверхностям позвонки могут слегка сме
щаться относительно друг друга. Под каждой
передней и задней фасетками имеется неболь
шая вырезка. Задняя вырезка одного позвонка
376 Глава 18
Рис. 18.5. Типичный позвонок млекопитающего (вид
спереди).
лежит прямо против передней вырезки позвон
ка, расположенного позади него. Таким образом
формируются межпозвоночные отверстия, че
рез которые проходят спинномозговые нервы.
Для всех позвонков характерно также нали
чие остистого и поперечных отростков, к которым
прикрепляются мышцы. Центральная плотная
часть позвонка представляет собой тело позвон
ка, а над ним расположена невральная дуга, окру
жающая спинной мозг.
Несмотря на значительное сходство всех по
звонков, все же их строение в разных отделах
позвоночника варьирует. Это связано с тем, что
тяжесть тела неравномерно распределяется по
всей длине позвоночника и что позвонки видо
изменяются в соответствии со специфическими
функциями, которые выполняют его отделы.
Когда кролик стоит, опорой для позвоноч
ника служат передние и задние лапы и вес тела
распределяется между ними. При этом на тела
позвонков действуют сжимающие силы, а на ле
жащие над ними дорсальные связки и мышцы —
растягивающие силы (рис. 18.4).
которое образуется в результате срастания шей
ного ребра с поперечным отростком. Все вместе
эти отверстия формируют канал позвоночной
артерии. Как видно из названия, по этому кана
лу проходит позвоночная артерия, снабжающая
кровью головной мозг. Таким образом, важный
кровеносный сосуд, расположенный в уязвимой
области шеи, оказывается защищенным.
Первые два шейных позвонка резко отлича
ются по строению от остальных, так как они
18.3.2. Строение и функции позвонков
у кролика
Шейные позвонки
Шейных позвонков 7, причем с 3го по 7й име
ют одинаковое строение (рис. 18.6, А). Тело у
них небольшое, способное противостоять сжа
тию, а остистый отросток короткий; к нему при
крепляются мышцы шеи. Некоторые из этих
мышц тянутся от шейных позвонков к грудным;
они удерживают шею в приподнятом положе
нии, тогда как другие идут к основанию черепа
и служат для поддержания головы. С каждой
стороны в теле позвонка имеется по отверстию,
Рис. 18.6. А. Пятый шейный позвонок кролика (вид
спереди). Видны характерные отверстия для позво&
ночных артерий. Б. Атлант кролика (вид спереди).
Обратите внимание на отсутствие тела позвонка и
наличие передних сочленовных поверхностей. В. Эпи&
строфей кролика (вид сбоку). Отличительные особен&
ности: зубовидный отросток и направленный вперед
остистый отросток.
Рис. 18.7. Расположение шейных мышц между атлан&
том и эпистрофеем у кролика.
служат опорой для головы и обеспечивают ее
движение в разных плоскостях. Первый шей
ный позвонок — атлант (рис. 18.6, Б) — не име
ет тела и передних суставных отростков, а его
остистый отросток редуцирован до едва замет
ного выступа. На передней поверхности атланта
находятся два углубления — передние суставные
ямки, которые, сочленяясь с выпуклыми заты
лочными мыщелками, образуют блоковидный
сустав. Таким образом, позвонок служит опорой
для черепа и позволяет животному поднимать и
опускать голову. Широкие уплощенные попе
речные отростки предоставляют большую пло
щадь для прикрепления мышц, участвующих
в этих движениях.
Второй шейный позвонок — эпистрофей
(рис. 18.6, В); у него есть направленный вперед
пальцеобразный вырост — зубовидный отросток,
образованный путем слияния тел атланта и эпи
строфея. Он заходит в отверстие атланта, так что
расположенная там связка отделяет отросток от
позвоночного канала (рис. 18.6, Б). При этом
создается цилиндрический сустав, позволяю
щий поворачивать голову из стороны в сторону.
По бокам шеи расположены мышцы, которые
производят эти движения; они тянутся от
остистого отростка эпистрофея вперед и при
крепляются к поперечным отросткам атланта
(рис. 18.7). Передних суставных отростков
у эпистрофея нет.
Грудные позвонки
Опорно-двигательная система животных 377
Рис. 18.8. А. Грудной позвонок кролика. Видны длинный
остистый отросток и полуфасетки. Б. Поясничный
позвонок кролика (вид слева). Гипапофизы не показа&
ны. Там, где они есть (у первого и второго поясничных
позвонков), они имеют вид небольших выростов на
вентральной поверхности тела позвонка. В. Крестец
кролика (вид со спинной стороны).
У этих позвонков длинные направленные назад
остистые отростки и короткие поперечные от
ростки. На последних расположены округлые
реберные фасетки (ямки), а на боковых поверхно
стях тела позвонка — передние и задние полуфа
сетки. Фасетки обоих типов служат для присое
динения ребер (рис. 18.8, А). На концах ребер,
сочленяющихся с грудными позвонками, име
ются два выроста — головка и бугорок. Бугорок
сочленяется с реберной фасеткой поперечного
отростка, а головка — с двумя полуфасетками
тела позвонка. Сустав устроен здесь довольно
378 Глава 18
сложно: передняя полуфасетка одного позвонка
вместе с задней полуфасеткой другого, находя
щегося впереди, образуют полную суставную
ямку. В это углубление и входит головка ребра,
соединяясь таким образом одновременно с дву
мя позвонками. Грудные позвонки служат опо
рой для ребер, но изза сложности сочленения
их подвижность ограничена. Они могут не
сколько смещаться вперед и в стороны, но в це
лом грудные позвонки самые малоподвижные
в позвоночнике.
Поясничные позвонки
Позвонки этого отдела позвоночника испытыва
ют наибольшие нагрузки под действием силы тя
жести и при передвижении. Они должны не
только обеспечивать опору для тела, но и позво
лять наклоняться назад, вперед, в стороны и вра
щать туловищем. Поэтому не удивительно, что
именно в этой области прикрепляются наибо
лее крупные мышцы спины и именно здесь по
звонки подверглись наибольшим адаптивным
изменениям. Тела этих позвонков довольно
короткие, но они, как и их невральные дуги, от
личаются массивностью. Особенности строения
поясничных позвонков повышают гибкость
позвоночника. Поперечные отростки длинные и
широкие; они направлены вперед и вниз. У по
звонков имеются дополнительные отростки для
прикрепления мышц — мета, ана и гипапофи
зы (рис. 18.8, Б); они тоже сочленяются между
собой и при больших нагрузках на эту часть по
звоночника обеспечивают правильное взаимо
расположение позвонков.
и зависит от длины хвоста. Обычно по мере при
ближения к его кончику поперечные отростки,
невральные дуги и сочленовные отростки
(зигапофизы) уменьшаются в размерах и посте
пенно исчезают; в результате последние хвосто
вые позвонки представлены лишь их маленьки
ми телами. У человека этот отдел состоит из
четырех позвонков, сросшихся в одну кость —
копчик. Снаружи он незаметен.
Ребра и грудина
Ребро представляет собой уплощенную изогну
тую кость. На его раздвоенном дорсальном
конце можно различить головку и реберный буго
рок, которые сочленяются с грудными позвон
ками. Образуемые ими суставы позволяют
ребрам двигаться при дыхании. Ребра вместе
с грудиной и грудным отделом позвоночника
образуют грудную клетку, которая защищает
легкие, сердце и главные кровеносные сосуды
(рис. 18.9).
Крестцовые позвонки (крестец)
Четыре крестцовых позвонка, срастаясь, образу
ют широкую кость — крестец (рис. 18.8, В).
У первого крестцового позвонка имеются хорошо
развитые поперечные отростки, которые непод
вижно соединены с тазовым поясом. Когда жи
вотное стоит, именно крестец передает тяжесть
тела на тазовый пояс и конечности. При переме
щении животного вперед сила, которую создают
задние конечности, через тазовый пояс и крестец
передается другим отделам осевого скелета.
Хвостовые позвонки
У разных видов млекопитающих число хвосто
вых позвонков сильно варьирует (табл. 18.1)
Рис. 18.9. Грудной позвонок кролика, сочлененный
с двумя ребрами (вид спереди).
У кролика вентральные концы первых
семи пар ребер с помощью реберных хрящей
прикрепляются к грудине — плоской кости,
напоминающей по форме удлиненного воз
душного змея. Их называют истинными ребра
ми. Следующие две пары ребер вентральными
концами тоже присоединены к хрящу седьмой
пары. Вентральные концы последних трех или
четырех пар остаются свободными — это так
называемые подвижные ребра (рис. 18.4).
18.3.3. Скелет конечностей
Пояса конечностей
Пояса конечностей обеспечивают причленение
конечностей к осевому скелету. Шириной пле
чевого пояса определяется расстояние между
передними конечностями, а тазового — между
задними. От этого зависит и устойчивость жи
вотного. Некоторые участки поясов специально
приспособлены для прикрепления к ним мышц
или сочленения с костями конечностей.
ПЛЕЧЕВОЙ ПОЯС. Плечевой пояс представлен
двумя самостоятельными лопатками и ключи
цами. Он не срастается с осевым скелетом,
а присоединяется к нему с помощою связок и
мышц. Это обеспечивает подвижность и самого
плечевого пояса, и передних конечностей в раз
ных плоскостях и под самыми разными углами.
Плечевой пояс достаточно прочен и способен
выдерживать основную массу тела, когда четве
роногое животное стоит неподвижно; он также
амортизирует удар в момент приземления
животного после прыжка.
Опорно-двигательная система животных 379
18.1. Какие преимущества дает
млекопитающим подвижное
присоединение плечевого пояса
к позвоночнику?
лобковая) (рис. 18.4), срастаются в единую
безымянную кость. Подвздошные кости срастаются
с крестцом. На наружных краях тазовых костей
имеется по углублению — вертлужной впадине,
которые служат для образования шаровид
ных суставов с головками бедренных костей
(рис. 18.10, Б). Выше вертлужной впадины
находится подвздошная кость, а на дорсальной
стороне последней имеется большой гребень,
к которому прикрепляются мышцы бедра.
Между седалищной и лобковой костями на
ходится большое запирательное отверстие. Оно
затянуто плотной неэластичной соединитель
нотканной перепонкой, в которой есть лишь
небольшое отверстие для кровеносных сосудов
и нервов, идущих к задним (нижним) конечно
Лопатка — это плоская треугольная кость,
прилегающая к боковой или задней (у человека)
поверхности грудной клетки (рис. 18.4 и 18.10,
А). На ее верхушке есть углубление — суставная
впадина для сочленения с головкой плечевой
кости при помощи шаровидного сустава. По
наружной поверхности лопатки тянется ость —
гребень, на свободном конце которого рядом
с суставной впадиной находятся два отростка —
акромион (плечевой отросток) и метакромион; к ним
прикрепляются мышцы. Клювовидный отросток
представляет собой рудимент небольшой кос
ти — коракоида, — которая срослась с лопаткой
над суставной впадиной.
Ключицы у разных млекопитающих различа
ются по форме и размерам. У человека они хо
рошо развиты. Ключица сочленяется одним
концом с акромионом, а другим — с грудиной.
К ней прикрепляются мышцы; она участвует
в сложных движениях рук. У человека ее удале
ние не приводит к серьезным последствиям.
Еще меньше она важна для четвероногих зве
рей, и ее размеры у них значительно меньше.
У птиц ключицы срастаются, образуя так назы
ваемую «вилочку».
ТАЗОВЫЙ ПОЯС. У млекопитающих три кости
одной стороны (подвздошная, седалищная и
Рис. 18.10. А. Левая лопатка кролика. Б. Вид снизу.
Тазовый пояс кролика (вид с брюшной стороны). Об&
ратите внимание на то, каким образом подвздошная
кость срастается с крестцом.