Добавил:
Ozzii05
asman00000@mail.ru
Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Тейлор, Грин, Стаут 2 том [2013].pdf
150 Глава 14
кольцевые мышцы, при сокращении которых
поступление крови в капиллярную сеть прекра
щается. В определенных участках тела имеются
также артериовенозные анастомозы, которые
действуют как шунты между артериолами и ве
нулами и служат для регуляции количества кро
ви, протекающей через капиллярные сети, в со
ответствии с нуждами организма.
14.5.4. Капилляры
Из артериол кровь поступает в капилляры —
самые мелкие кровеносные сосуды тела
(рис. 14.6). Они образуют обширную сеть (назы
ваемую также капиллярным руслом), пронизы
вающую все ткани, и так многочисленны, что ни
одна клетка не удалена от них более, чем на
25 мкм. Диаметр капилляров составляет
4–10 мкм, а их стенки, состоящие из эндотелия,
проницаемы для воды и растворенных в ней ве
ществ. Эритроциты, диаметр которых равен
7–8 мкм, с трудом протискиваются сквозь эти
сосуды (рис. 14.7).
Именно в капиллярах происходит обмен ве
ществами между кровью и клетками тела. Меж
ду соседними эндотелиальными клетками суще
Рис. 14.7. Эритроциты, протискивающиеся сквозь
капилляр.
Рис. 14.6. Капиллярное русло; видны артериолы и
капилляры.
ствуют крошечные зазоры, которые позволяют
проходить сквозь стенку небольшим молекулам
и ионам. Более крупные молекулы, в частности
белковые, пройти через них не могут и остаются
в крови. В почечных клубочках стенки капилля
ров также снабжены порами (разд. 20.5). По
скольку суммарное поперечное сечение состав
ляющих капиллярную сеть сосудов огромно,
кровь через капилляры течет очень медленно
(скорость ниже 1 мм/с). Это позволяет осущест
вляться эффективному обмену веществами
через их стенки.
14.5.5. Венулы
Из капиллярного русла кровь собирается в вену
лы, стенки которых отличаются от капиллярных
тонким, но достаточно выраженным адвентици
альным слоем, богатым коллагеновыми волок
нами. В результате эти сосуды неэластичные.
Венулы собирают кровь в вены, по которым она
в конечном итоге возвращается в сердце.
14.5.6. Вены
Средняя оболочка вен содержит меньше эласти
ческих и мышечных волокон, чем эта же обо
лочка артерий; кроме того, просвет вен шире,
чем просвет артерий. В венах имеются полулун
ные клапаны (рис. 14.8), образованные складка
ми внутренней оболочки. Они устроены так, что
не дают крови течь назад, т. е. обеспечивают ее
одностороннее движение к сердцу. Некоторые
вены расположены между крупными мышцами
(например, в руках и ногах). При сокращении
эти мышцы сдавливают вены (рис. 14.9), что
способствует возвращению венозной крови к
сердцу.
Транспорт у животных 151
14.6. Образование
тканевой жидкости
Тканевая, или интерстициальная, жидкость
образуется при прохождении крови по капил
лярам. Как уже говорилось, стенки капилляров
проницаемы для малых молекул и ионов, но
через них не могут проходить эритроциты,
тромбоциты и белки плазмы. Следовательно,
тканевая жидкость — это водный раствор, при
мерно соответствующий по составу безбелко
вой плазме.
Осмотический потенциал воды в плазме со
ставляет около –3,5 кПа, что намного ниже, чем
у тканевой жидкости. В этих условиях можно
было бы ожидать, что вода будет переходить из
нее в сосуды благодаря осмотическому давле
нию. Однако кровяное (гидростатическое) дав
Рис. 14.8. Механизм действия венозных клапанов.
А. Направленное вверх давление крови заставляет
клапан открыться, и кровь течет по направлению к
сердцу. Б. Обратное движение крови закрывает
клапаны, которые теперь имеют вид кармана или
чаши, заполненных кровью и перегораживающих
сосуд.
ление у артериальных концов капилляров близ
ко к 5,2 кПа (рис. 14.10), т. е. действует в проти
воположном направлении. Чем более отрицате
лен осмотический потенциал крови, тем выше
тенденция воды проникать в нее из окружаю
щих тканей. Чем выше кровяное давление, тем
выраженнее противоположная тенденция. То же
самое справедливо для тканевой жидкости, а
значит, чтобы определить, в каком направлении
Рис. 14.9. Схема, иллюстрирующая, каким образом сокращение окружающих вену мышц способствует однонап&
равленному движению крови к сердцу.
152 Глава 14
Рис. 14.10. Образование тканевой жидкости и лимфы. Тканевая жидкость образуется путем фильтрации на
артериолярном конце капилляров. Некоторая часть жидкости, утраченной здесь кровью, всасывается обрат&
но на венулярном конце капилляров, а остальная часть собирается и поступает в лимфатические капилляры.
Направление фильтрования определяется соотношением между кровяным (гидростатическим) давлением (ГД),
создаваемым сердцем, и осмотическим потенциалом раствора (
ществ, тем более отрицателен этот потенциал. Величины на рисунке приведены в килопаскалях. Это усреднен&
ные значения, и их нельзя относить ко всем капиллярам.
будет идти вода (с растворенными в ней вещест
вами), надо знать осмотический и гидростатиче
ский потенциалы обеих этих сред. Цифры на
рис. 14.10 показывают, что в артериолярной по
ловине капилляров раствор из них выходит и в
виде тканевой жидкости заполняет мельчайшие
промежутки между клетками (интерстициаль
\
). Чем выше концентрация растворенных ве&
о
ное пространство). Именно здесь и происходит
обмен веществами между кровью и другими тка
нями тела.
Кровь не может постоянно терять так много
жидкости. Кроме того, если интерстициальная
жидкость будет непрерывно накапливаться, тка
ни набухнут — возникнет состояние, называе
мое отеком. Таким образом, в норме вода непре
рывно возвращается в кровь с той же скоростью,
с какой ее покидает. Это возвращение происхо
дит двумя путями.
1. При образовании тканевой жидкости
молекулы белков остаются в крови. Сле
довательно, кровь становится более кон
центрированной, другими словами, ее
осмотический потенциал — более отри
цательным. Кроме того, в капиллярах гид
ростатическое давление крови падает,
поэтому у их венулярного конца жидкость
приобретает тенденцию поступать в кровь
(рис. 14.10).
2. Остальная часть тканевой жидкости диф
фундирует в слепо оканчивающиеся
лимфатические капилляры и с этого мо
мента называется лимфой. Соединяясь,
лимфатические капилляры образуют бо
лее крупные лимфатические сосуды.
Лимфа движется по ним за счет сокраще
ний окружающих мышц, а ее односто
ронний ток обеспечивается клапанами,
которые действуют подобно клапанам
вен (рис. 14.11).
Транспорт у животных 153
Рис. 14.12. Лимфатическая система человека (Из
E. G. Springthorpe (1973). An introduction to functional
systems in animals, Longman)
иммунной системы организма. Кроме того, фа
гоциты, находящиеся в лимфатических узлах,
поглощают из лимфы бактерии и чужеродные
частицы.
Рис. 14.11. Продольный срез через лимфатический
сосуд, в котором виден внутренний клапан.
Из лимфатических сосудов лимфа в конеч
ном итоге поступает в кровеносную систему;
происходит это в области слияния подключич
ных и яремных вен, в том месте, где они соответ
ственно выходят из рук и головы, направляясь
к сердцу (рис. 14.12).
По ходу лимфатических сосудов в некото
рых местах расположены лимфатические желе
зы, или узлы. В них накапливаются лимфоци
ты, циркулирующие в крови и лимфе. Они об
разуют антитела и составляют важную часть
14.7. Сердце
14.7.1. Строение
Сердце расположено в грудной полости между
легкими и за грудиной. Оно окружено плотным,
но тонким мешком — перикардом (околосердеч
ной сумкой), наружный слой которого образо
ван неэластичной белой фиброзной тканью.
Внутренний, или серозный, слой состоит из
двух листков. Внутренний (висцеральный) лис
ток сращен с сердцем и образует его наружную
оболочку — эпикард, а наружный (париеталь
ный) прирастает к фиброзной ткани. Между
этими листками находится полость, в которую
секретируется перикардиальная жидкость,
уменьшающая трение между стенкой сердца и
окружающими тканями при его сокращениях.
Неэластичная природа перикарда в целом не
позволяет сердцу слишком растягиваться или
переполняться кровью.
Сердце человека состоит из четырех камер:
двух верхних — относительно тонкостенных
154 Глава 14
А
Рис. 14.13. А. Сердце в разрезе. Б. Упрощенная схема
строения сердца. Обратите внимание на неодинако&
вую толщину стенок разных его частей.
А
Б
Б
В
Г
Рис. 14.14. А. Трехстворчатый клапан. Б. Двустворча&
тый клапан с сухожильными хордами, соединяющими
его створки с сосочковыми мышцами. В. Открытый
полулунный клапан в основании легочной артерии.
Г. Закрытый полулунный клапан в основании легочной
артерии.
Транспорт у животных 155
предсердий и двух нижних — толстостенных
желудочков (рис. 14.13). Предсердия получают
кровь из вен и закачивают ее в желудочки, а те
выталкивают ее в артерии. Стенки предсердий
тонки, поскольку их сокращения перемещают
кровь на очень короткое расстояние.
Правая сторона сердца полностью отделена
от левой, поэтому часто говорят о правом и ле
вом сердце. Правое предсердие получает дезок
сигенированную (венозную) кровь из системно
го круга кровообращения, а левое — оксигени
рованную (артериальную) из легких. Мышечная
стенка левого желудочка по меньшей мере втрое
толще стенок правого желудочка. Эта разница
объясняется тем, что правый желудочек нагне
тает кровь только в легкие, расположенные
рядом с сердцем в грудной полости, тогда как
левый посылает кровь по всему телу. Соответ
ственно кровь, поступающая в аорту из левого
желудочка, находится под значительно боль
шим давлением (примерно 14,0 кПа), чем кровь,
поступающая в легочную артерию (2,1 кПа).
Движение крови в легкие и от них составляет
малый, или легочный, круг кровообращения, а дви
жение крови по всему остальному телу — боль
шой, или системный, круг.
14.3. Каковы дополнительные преимущества
более низкого давления крови в легочном
круге кровообращения по сравнению
с давлением в большом круге
кровообращения?
При сокращении предсердий кровь вытал
кивается в желудочки; при этом кольцевые
мышцы, расположенные при впадении полых и
легочных вен в предсердия, сокращаются, в ре
зультате чего кровь не может оттекать обратно
в вены. Левое предсердие отделено от левого
желудочка двустворчатым (митральным) клапаном,
а правое предсердие от правого желудочка —
трехстворчатым (рис. 14.14, А). Они известны
также как атриовентрикулярные (предсердножелу
дочковые) клапаны. К створкам этих клапанов со
стороны желудочков прикреплены фиброзные
тяжи (сухожильные хорды), которые другим
своим концом прикреплены к конусовидным
сосочковым (папиллярным) мышцам, представ
ляющим собой выросты внутренней стенки же
лудочков. Предсердножелудочковые клапаны
открываются при сокращении предсердий, а
при сокращении желудочков их створки плотно
смыкаются, предотвращая возврат крови обрат
но в предсердия. Одновременно сокращаются
сосочковые мышцы, натягивая сухожильные
хорды, и препятствуя створкам клапанов выво
рачиваться в сторону предсердий. У основания
аорты и легочной артерии находятся полулунные
клапаны, имеющие вид карманов (рис. 14.14, Б)
и не пропускающие кровь из этих сосудов назад
в сердце.
Сразу за клапаном аорты от нее отходят две
венечные (коронарные) артерии. Это единст
венные сосуды, снабжающие стенки сердца ок
сигенированной кровью.
Строение сердечной мышцы
Стенка сердца образована сердечными мышеч
ными волокнами, соединительной тканью и
мелкими кровеносными сосудами. Каждое мы
шечное волокно (кардиомиоцит) содержит одно
или два ядра, множество крупных митохондрий
и множество параллельных друг другу миофиб
рилл. Миофибриллы образованы актиновыми и
миозиновыми нитями (миофиламентами), ко
торые обеспечивают сокращение кардиомиоци
та подобно тому, как это происходит в скелет
ной мышце (разд. 18.4). В принципе внутреннее
строение кардиомиоцитов такое же, как у воло
кон скелетных мышц, поэтому под микроско
пом они также выглядят поперечнополосатыми
(рис. 14.15 и 14.16). Темные полосы, называе
мые интеркалярными или вставочными дисками,
представляют собой поверхностные клеточные
мембраны, отделяющие одну мышечную клетку
от другой. Мембраны модифицированы, что по
Рис. 14.15. Строение сердечной мышцы.
156 Глава 14
Рис. 14.16. Микрофотография среза сердечной мышц.
зволяет ионам быстро диффундировать сквозь
них. Это в свою очередь обеспечивает быстрое
распространение возбуждения (потенциала дей
ствия) по всей сердечной мышце. Поскольку
эти клетки соединены друг с другом и образуют
сложную сеть, возбуждение, возникающее в од
ной из них, тут же охватывает весь миокард, ко
торый в результате действует как единое целое.
Такая особенность объясняет отсутствие в стен
ке сердца управляющих его работой нейронов.
Сокращается миокард медленнее, чем скелет
ные мышцы, и утомляется не так быстро.
14.7.2. Сердечный цикл
Сердечным циклом называется последователь
ность событий, протекающих во время одного
сокращения сердца. Он включает сокращение
(систолу) и расслабление (диастолу) сердечной
мышцы. Цикл состоит из следующих фаз.
1. Диастола предсердий. Все предсердия и
желудочки расслаблены, и кровь втекает
в предсердия по венам под низким дав
лением: оксигенированная (артериаль
ная) — в левое, а дезоксигенированная
(венозная) — в правое. Сначала дву
створчатый и трехстворчатый клапаны
закрыты (рис. 14.17, А), но по мере запол
нения предсердий кровью давление в них
растет (рис. 14.18). В конечном итоге оно
становится выше, чем в расслабленных
желудочках, и под его действием эти кла
паны открываются.
Рис. 14.17. Последовательность фаз одного сердечно&
го цикла.
Транспорт у животных 157
Рис. 14.18. Последовательность событий на протяжении сердечного цикла, начиная с систолы предсердий. По&
казана также часть следующего цикла. ЛА — кровяное давление в легочной артерии; ПП — в правом предсер&
дии; ЛП — в левом предсердии; ЭКГ — электрокардиограмма; P, Q, R, S, T — общепринятые условные обозна&
чения зубцов электрокардиограммы. (Из J. H. Green (1968). An introduction to human physiology, Oxford University
Press.).
158 Глава 14
Рис. 14.19. Распределение объема, давления и скорости кровотока в кровеносной системе человека. (Из
K. Schmidt&Nielsen (1980). Animal physiology, 2nd ed., Cambridge University Press.).
2. Систола предсердий. Когда диастола закан
чивается, оба предсердия сокращаются
одновременно, выталкивая кровь в желу
дочки (рис. 14.17, Б).
3. Систола желудочков. Почти одновременно
с предсердиями (на 0,1–0,2 с позже) со
кращаются желудочки (рис. 14.17, В). При
этом внутрижелудочковое давление растет
и закрывает предсердножелудочковые
клапаны, которые теперь не пропускают
кровь назад в предсердия. Одновременно
оно открывает полулунные клапаны, и
кровь выталкивается в легочную артерию
и аорту. Резкое захлопывание предсердно
желудочковых клапанов во время систолы
желудочков дает особый звук (приблизи
тельно «лаб»); это так называемый первый
(систолический) тон сердца.
4. Диастола желудочков. За систолой желу
дочков следует их диастола (рис. 14.17, Д).
Под действием высокого давления, со
здавшегося в аорте и легочной артерии,
часть крови направляется обратно в сто
рону желудочков. Кровь заполняет полу
лунные клапаны и они захлопываются.
Таким образом предотвращается возврат
крови в желудочки. Резкое захлопывание
полулунных клапанов дает звук, похожий
на «даб». Это второй (диастолический) тон
сердца.
Во время систолы желудочков стенки эла
стичных артерий растягиваются, а во время ди
астолы возвращаются в исходное состояние и
выталкивают кровь; в результате поступление
крови в большой и малый круги кровообраще
ния носит пульсирующий характер. По мере
удаления крови от сердца пульсация становится
все слабее, пока совсем не затухает в капиллярах
и венах, где кровь течет равномерно (рис. 14.19
и 14.20). Итак, один полный цикл состоит из од
ной систолы и одной диастолы и продолжается
примерно 0,8 с (рис. 14.18).
14.7.3. Миогенная стимуляция
работы сердца
Рис. 14.20. Кровяное давление в различных участках
кровеносной системы человека. (J. H. Green (1968).
An introduction to human physiology, Oxford University
Press.)
Если изолированное сердце млекопитающего
поместить в хорошо оксигенированный солевой
раствор с температурой 37
о
С, то оно некоторое
время будет продолжать ритмично сокращаться,
несмотря на отсутствие сигналов со стороны
нервной и эндокринной систем. Это демонстри
рует миогенную (от греч. myos — мышца, genos —
происхождение) природу стимуляции его рабо
ты; иными словами, это означает, что оно имеет
«встроенный» в него механизм, вызывающий
его регулярные сокращения и расслабления.
Стимул к сокращению возникает в особом
участке стенки правого предсердия около мес
та впадения в него верхней полой вены
(рис. 14.21). Он называется синоатриальным (си
нуснопредсердным) узлом или узлом Киса—Фле
ка (ниже мы будем писать сокращенно
САузел) и состоит из небольшого числа кар
диомиоцитов, иннервируемых окончаниями ве
гетативных нейронов (нейроны автономной
нервной системы — см. след. разд.). СAузел
способен самостоятельно стимулировать сокра
щения сердца, однако на их частоту влияет
характер активности вегетативной нервной сис
темы, т. е. она модулирует работу САузла.
Клетки САузла медленно деполяризуются
во время диастолы предсердий, т. е. их транс
мембранный потенциал постепенно снижается.
В определенный момент в них возникает потен
циал действия (разд. 17.1.1); точно таким же об
разом возникают импульсы в нейронах. По мере
того, как потенциал действия распространяется
от САузла, по мышечным волокнам сердца
проходит волна возбуждения, сходная с нерв
ным импульсом и вызывающая их сокращение.
САузел называют пейсмекером (водителем рит
ма), потому что именно в нем зарождается каж
дая волна возбуждения, которая в свою очередь
служит стимулом для возникновения следую
щей волны. Коль скоро сокращение началось,
оно распространяется по стенкам предсердий
через сеть сердечных мышечных волокон со
скоростью 1 м/с. Оба предсердия сокращаются
более или менее одновременно. Мышечные во
локна предсердий и желудочков разделены сое
динительнотканной перегородкой и связь меж
ду ними осуществляется только в одном участке
правого предсердия — атриовентрикулярном
(предсердножелудочковом) узле (АВузле), или уз
ле Ашоффа–Тавары (рис. 14.21).
По строению АВузел сходен с САузлом и
связан с пучком специализированных мышеч
ных волокон — предсердножелудочковым пучком,
— представляющим собой единственный путь
проведения волны возбуждения от предсердий к
желудочкам. При переходе от САузла в АВузел
она задерживается примерно на 0,15 с, что по
зволяет систоле предсердий завершиться до на
чала систолы желудочков.
Предсердножелудочковый пучок связан с
пучком Гиса — тяжем модифицированных сер
дечных мышечных волокон, от которого отходят
Транспорт у животных 159
Рис. 14.21. Расположение синоатриального, атрио&
вентрикулярного узлов и пучка Гиса.
более тонкие веточки — волокна Пуркине (Пур
кинье), почти утратившие сократительную фун
кцию. Пучок Гиса разделяется на правую и ле
вую ножки (соответственно желудочкам). По
этим волокнам быстро — со скоростью 5 м/с —
пробегает волна возбуждения, охватывающая
весь миокард желудочков и заставляющая их со
кращаться одновременно. Сокращение начина
ется с верхушки сердца (его нижней части) и
распространяется волной вверх — к его основа
нию, выталкивая кровь в артерии, которые от
ходят от сердца вертикально вверх (рис. 14.21).
Электрическую активность различных участков
сердца во время его цикла можно зарегистриро
вать с помощью электродов, помещенных в оп
Рис. 14.22. Электрокардиограмма (ЭКГ), отражаю&
щая изменения электрического потенциала миокарда
на протяжении сердечного цикла. Зубцы записи соот&
ветствуют следующим событиям: Р — деполяриза&
ция предсердий и распространение возбуждения от
синоатриального узла во время систолы предсердий;
Q, R и S — систола желудочков; Т — начало диасто&
лы желудочков.