Файловый архив студентов. Файловый архив студентов.
1329 вузов, 5506 предметов.
/ Регистрация
FAQ Обратная связь Вопросы и предложения
Добавил:
asman00000@mail.ru Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05 Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Медицинский Университет "РЕАВИЗ"
Предмет:
Биология
Файл:
Тейлор, Грин, Стаут 2 том [2013].pdf
Скачиваний:
0
Добавлен:
05.09.2026
Размер:
19 Мб
Скачать
☆
►Содержание►
130 Глава 13
4. Относительная масса флоэмы невелика. Тол щина слоя функционально активной фло эмы, расположенного по окружности дре весного ствола, близка к толщине почто вой открытки. Флоэма образует самый внутренний слой коры (точнее — ее луба) одревесневших стеблей и корней, при этом более старые слои флоэмы растяги ваются и отмирают по мере роста органов и увеличения их диаметра.
5. Флоэмный сок движется у цветковых расте ний по ситовидным трубкам, диаметр кото
рых очень мал — не более 30 мкм (как у тончайшего человеческого волоса). Че рез примерно равные интервалы эти трубки разделены ситовидными пла стинками со сквозными отверстиями еще меньшего диаметра. Чем меньше ди аметры трубок и отверстий, тем больше сопротивление потоку жидкости и тем большая сила нужна для приведения ее в движение. Давление внутри ситовидных трубок велико.
6. Помимо ситовидных пластинок, ситовид ные трубки обладают другими структур ными особенностями, которые также дол жны приниматься во внимание (см. след. разд.).
Рис. 13.22. Электронная микрофотография места кон& такта зрелых члеников ситовидной трубки. КС — клетка&спутница; П — ситовидная пора; Пл — пла& стида; ФБ — флоэмный белок.
13.24. Сколько ситовидных пластинок пройдет молекула сахарозы, если она переместится на 1 м по ситовидным трубкам, состоящим из отдельных элементов длиной 400 мкм каждый? (Элементы, или членики, ситовидной трубки — это вытянутые клетки, соединенные своими торцами, которые и образуют ситовидные пластинки.)
13.8.2. Строение ситовидных трубок
Строение флоэмы по данным световой микро скопии описано в разд. 6.2.2. Эта ткань содер жит проводящие трубки, называемые ситовид ными, которые образованы клетками — члени ками ситовидных трубок, — соединенными в ряд своими торцами. Членики отделены друг от друга торцевыми ситовидными пластинками с
отверстиями, позволяющими жидкости перете кать из клетки в клетку
В отличие от сосудов ксилемы, представляю щих собой мертвые полые трубки, по которым раствор течет, почти или вообще не встречая ни каких препятствий, ситовидные трубки флоэмы являются живыми, и движение растворов по ним затруднено изза наличия ситовидных пла стинок и в меньшей степени изза наличия ци топлазмы. На рис. 13.22 приведена электронная микрофотография зрелого членика ситовидной трубки, а на риc. 13.23 — схема с указанием всех основных деталей ситовидных элементов и при мыкающих к ним клетокспутниц.
В процессе развития ситовидного элемента из меристематической клетки ядро этой клетки дегенерирует, и перед нами оказывается нео
1
Это строение типично только для цветковых рас тений; у споровых и голосеменных выраженных сито видных трубок и пластинок нет, но проводящие элемен ты их флоэмы — ситовидные клетки — функционируют по описанному здесь принципу. — Прим. перев.
1
.
Транспорт у растений 131
Рис. 13.23. Cхематическое изображение элементов ситовидной трубки и клетки&спутницы, как они выглядят на продольном срезе в электронном микроскопе. Если ситовидная трубка повреждена, например пасущимся жи& вотным, то в ней быстро откладывается дополнительное количество каллозы, закрывающей поры в ситовид& ной пластинке и тем самым предотвращающей утечку из флоэмы ценных растворенных веществ.
бычный пример живой клетки, не имеющей яд ра; в этом отношении она сходна с эритроцитом млекопитающего. Одновременно происходит множество других важных изменений, результа ты которых схематически представлены на рис. 13.23. Клеточная стенка на обоих «торцах» членика превращается в ситовидные пластинки. Здесь плазмодесмы, соединяющие между собой соседние цитопласты, сильно утолщаются, образуя тем самым многочисленные ситовид ные поры, сквозь которые они проходят. Вид
ситовидной пластинки с поверхности показан на рис. 6.13. Конечный итог всех этих пре образований — формирование трубчатой струк туры, выстланной тонким пристенным слоем живой цитоплазмы, окруженной плазмалем мой. Центральная часть ситовидной трубки занята как бы единой гигантской вакуолью, ко торая, впрочем, не отделена от цитоплазмы то нопластом.
К каждому членику прилегают одна или не
сколько клетокспутниц, которые возникают из
132 Глава 13
той же самой родительской клетки путем ее про дольного деления. Клеткиспутницы имеют очень плотную цитоплазму с ядром, мелкими вакуолями и обычными клеточными органелла ми. Судя по многочисленным митохондриям и рибосомам, метаболически клеткиспутницы весьма активны (рис. 13.23). В физиологическом отношении они очень тесно связаны с ситовид ными элементами и совершенно необходимы для их жизнедеятельности: в случае гибели кле токспутниц погибают и ситовидные элементы.
У некоторых растений в ситовидных элемен тах образуется большое количество волокнисто го белка, называемого флоэмным белком (Фбел ком). Иногда он образует крупные отложения, различимые в световом микроскопе. Раньше его функция вызывала много споров, но сейчас признано, что особой роли в транслокации он не играет.
13.8.3. Данные, свидетельствующие о
передвижении веществ по флоэме
Очень важно, особенно в связи с вопросом о механизмах транспорта, иметь полную уверен ность в том, что растворенные органические ве щества действительно передвигаются по сито
видным трубкам. С этой целью были проведены эксперименты нескольких типов.
1. Самые первые данные о передвижении сахаров и других соединений по флоэме были получены в опытах с кольцеванием, когда вырезали кольцо ткани, содержа щей флоэму, оставляя нетронутой ксиле му. Таким способом Мальпиги еще в 1675 г. показал, что вода идет вверх по древесине, а питательные вещества — вниз по «коре». Он делал кольцевые вы резки коры у деревьев (в коре находится флоэма) и обнаружил, что листья при этом не вянут, однако рост ствола ниже кольца сильно замедляется. Объяснение этому простое: в растении останавливался поток сахаров вниз к корням, тогда как поступление воды вверх к листьям не пре кращалось.
2. Мейсон и Маскелл, работавшие с расте ниями хлопчатника на Тринидаде в 1920–1930х гг., провели множество экс периментов с кольцеванием, один из ко торых проиллюстрирован на рис. 13.24: результаты этого опыта привели исследо вателей к выводу, что когда флоэма пере
Рис. 13.24. Опыты по кольцеванию растений хлопчатника, проведенные Мейсоном и Маскеллом.
Транспорт у растений 133
А
В
Б
Рис. 13.25. А, Б. Тля, хоботок которой проник через эпидермис листа. В. Хоботок тли, проникший в отдельную ситовидную трубку.
резана, но остается в контакте с ксиле мой, между обеими тканями возможен некоторый горизонтальный обмен саха рами (рис. 13.24, А), однако вниз они дви жутся только по флоэме (рис. 13.24, Б, В).
3. В 1945 г. в растение вводили
13
СО2, и затем выявляли этот нерадио
13
С в виде
активный изотоп углерода с помощью массспектрометрии. Кольцо флоэмы ошпаривали тонкой струей перегретого пара, чтобы убить клетки, и после этого
13
транслокация меченной
Ссахарозы через этот участок прекращалась. Транс порт минеральных веществ по ксилеме при такой обработке не страдал.
4. Микрорадиоавтография срезов стебля рас тения, получавшего
14
СО2, показала, что
радиоактивность локализуется во флоэме.
Введение в практику радиоактивных изо топов сильно стимулировало работы по изучению транслокации в 1930е и 1940е годы.
5. То, что передвижение органических ве ществ идет по ситовидным трубкам, было подтверждено в изящных экспериментах, в которых была использована особен ность тлей питаться переносимыми по флоэме сахарами. Тля прокалывает расти тельные ткани с помощью специализиро ванного ротового аппарата; в этот аппарат входят тонкие трубчатые «стилеты», кото рые медленно вводятся в ткани растения до флоэмы. Как видно на рис. 13.25, такие стилеты могут проникать в отдельные ситовидные трубки.
Если обездвижить тлю диоксидом угле
рода и затем удалить тело, оставив стиле
134 Глава 13
ты в растении, то высокое давление в си товидной трубке будет выталкивать ее со держимое наружу через эту «фистулу». Выделяющуюся жидкость можно собрать микрокапилляром. Этот прием нашел ряд полезных приложений, например для оп ределения состава вытекающей жидкости и скорости флоэмного тока (по скорости истечения сока из «фистулы»).
6. Наконец, повышение чувствительности применяемых в радиоавтографии пленок позволило точно определить местополо жение слабо излучающего изотопа водоро да трития ( товидных трубках, а не в какихлибо иных элементах флоэмы. Этот радионуклид вво дили в растение в составе той или иной ме ченой аминокислоты или же сахарозы.
Все эти опыты позволили также установить, что по флоэме одновременно и вверх и вниз транспортируются различные вещества, хотя такое двустороннее движение происходит, ве роятно, не по одной и той же ситовидной труб ке, а по разным, расположенным по соседству друг с другом.
3
Н). Он обнаружен именно в си
13.8.4. Механизм транслокации веществ
по флоэме
В разд. 13.8.1 и 13.8.3 были перечислены факты, которые должны быть учтены в любой гипотезе, объясняющей этот транспорт; суть этих фактов сводится к следующему: большие количества ве щества относительно быстро перемещаются по очень тонким ситовидным трубкам. Внутри тру бок существуют очевидные препятствия — сито видные пластинки; кроме того, есть и другие структурные особенности, в частности флоэм ный белок, о роли которого ничего не известно. Если добавить к этому, что вся система доволь но хрупкая и легко повреждается при всяком по стороннем вмешательстве, то можно понять те трудности, с которыми столкнулись ученые, вы ясняющие механизм флоэмной транслокации.
Многие сейчас считают, что по ситовидным трубкам движется объемный поток раствора. Диффузия — слишком медленный процесс, что бы обеспечить наблюдаемую скорость транс порта. Ниже мы перечислим данные, свидетель ствующие о том, что по флоэме идет объемный поток вещества.
1. Когда флоэму перерезают, из разреза начинает вытекать сок; очевидно, он движется по принципу объемного пото ка. Иногда это используют в практиче ских целях для получения сахара. Так, например, сахарная пальма «плачет», выделяя ежедневно по 10 л сахаристого сока.
2. Продолжительное выделение раствора са харозы из хоботка тли в описанном выше (разд. 13.8.3) эксперименте говорит о на личии в ситовидных трубках гидростати ческого давления.
3. С флоэмным током по растению перено сятся некоторые вирусы. Вирусы не спо собны к активному движению и, будучи нерастворимыми, не могут диффундиро вать. Единственное объяснение их пере мещения — движение в объемном потоке жидкости.
Гипотезы объемного потока Мюнха и тока под давлением
В 1930 г. Мюнх предложил чисто физическую ги потезу, объясняющую формирование объемного потока в ситовидных трубках. Эта гипотеза про иллюстрирована с помощью модели на рис. 13.26.
В этой модели вода исходно стремится пере ходить путем осмоса в сосуды A и C, но для A это стремление сильнее, поскольку раствор в A более концентрирован, чем в C. Поступление воды в A повышает в замкнутой системе ABC гидростатическое давление, заставляющее воду выходить из C. В трубке B возникает объемный поток, движущийся вдоль градиента давления. Между A и C существует также осмотический градиент. В конечном итоге по мере разбавле ния раствора в A и перекачки растворенного ве щества в C система уравновешивается.
Эту модель можно применить к живым рас тениям. Сосуд A соответствует листьям. Обра зование в них сахара путем фотосинтеза делает осмотический (\ циалы более отрицательными. Вода, поступаю щая к листьям по ксилеме (D), проникает в ме зофилл путем осмоса, повышая его гидростати ческий потенциал (\ расходуются в своих «конечных пунктах», на пример в корнях (C), для самых разных целей, в том числе для дыхания и синтеза целлюлозы.
), а значит, и водный потен
о
). Одновременно сахара
г
Транспорт у растений 135
Рис. 13.26. Физическая модель, которая иллюстрирует гипотезу объемного потока Мюнха, объясняющую пере& движение растворимых веществ по флоэме. Моделируемые части живого растения: А — источник ассимиля& тов, например лист; В — флоэма; С — пункт доставки веществ, например корень, меристемы, плоды; D — кси& лема, апопласт и межклетники.
Это повышает там осмотический потенциал
), т. е. делает его менее отрицательным, тор
(\
о
мозя осмос. В результате формируется гидро статический градиент, снижающийся от листь ев к корням, или, в общем случае, от места образования ассимилятов к пунктам их потреб ления, что приводит к объемному потоку жидкости между ними. В живом растении рав новесие никогда не достигается, поскольку растворимые вещества непрерывно расходуют ся тканямипотребителями (C) и образуются в ассимилирующих тканях (A).
Гипотеза Мюнха чисто физическая, и не объ ясняет, почему ситовидные трубки должны оста ваться живыми и метаболически активными. Она не объясняет также, каким образом клетки мезо филла листа способны загружать ситовидные трубки ассимилятами против осмотического гра диента: известно, что у флоэмы \
более отрица
о
тельный, чем у фотосинтезирующей ткани. С учетом этого гипотеза Мюнха была впоследствии дополнена — в нее включили механизм активной загрузки растворенных веществ в ситовидные трубки. Он подразумевает, что осмотический и гидростатический градиенты начинаются не в фотосинтезирующем мезофилле, а непосредст венно во флоэме. Кроме того, полагают, что раз грузка флоэмы на уровне потребителей — тоже активный процесс. Такая современная версия ги потезы Мюнха называется гипотезой тока под дав лением.
Загрузка ситовидных трубок
Было показано, что концентрация сахарозы в си товидных трубках листьев обычно составляет от 10 до 30%, тогда как в фотосинтезирующих клет ках она держится на уровне 0,5%. Следовательно, как мы уже отмечали, загрузка флоэмы идет про тив осмотического градиента. Этот механизм ак тивно изучался в последние годы. Сначала рас творенные органические вещества должны пере меститься из хлоропластов во флоэму; этот путь составляет не более 3 мм, причем вещества могут двигаться и по симпласту, и по апопласту. Симп ластный путь предполагает перемещение ве ществ по плазмодесмам, а апопластный — через клеточные стенки посредством диффузии или объемного потока в транспирационном паре.
В 1968 г. Гуннинг и его сотрудники описали новый тип модифицированных клетокспут ниц — передаточные клетки. Как видно из рис. 13.27, эти клетки примыкают к ситовидным трубкам. В результате дополнительного неравно мерного утолщения клеточные стенки у них об разуют многочисленные внутренние выступы, что почти в десять раз увеличивает площадь вы стилающей такую стенку плазмалеммы. Как по лагают, такое видоизменение клеток связано с необходимостью активно поглощать растворен ные вещества из соседних клеток. Энергию для всех активных процессов дают многочисленные митохондрии передаточных клеток. Передаточ
136 Глава 13
переносчики, локализованные в плазмалемме этих клеток. Образуемые белками системы пере носа сходны с аналогичными системами живо тных и бактериальных клеток, где транспорт ор ганических молекул сопряжен с транспортом
+
протонов (H
). Протоны выкачиваются из клет ки переносчиком, использующим для этого энергию АТФ (рис. 13.28). В результате формиру
+
ется градиент концентрации H
, генерирующий потенциальную энергию. Протоны быстро диф фундируют назад в клетку с участием других бел ковпереносчиков, которые одновременно про пускают внутрь молекулы сахарозы или других органических веществ (котранспорт по типу сим порта). Таким образом, движущая сила этого про цесса — формирование протонного градиента че рез плазмалемму с пониженным pH (более высо
+
кой концентрацией H
) вне клетки.
В результате активного транспорта веществ в клеткиспутницы осмотический потенциал в них сильно понижается. Это стимулирует по ступление в них воды путем осмоса, повышение давления и движение растворов (в том числе и раствора сахарозы) по механизму объемного по
Рис. 13.27. Поперечный срез мелкой жилки листа кре& стовника обыкновенного (Senecio vulgaris). Во флоэме (верхняя половина снимка) видны шесть клеток, окру& жающих две ситовидные трубки. Это четыре клет& ки&спутницы (КС) с плотной цитоплазмой, преобразо& ванные в передаточные клетки, и две клетки флоэм& ной паренхимы (ФП) с более прозрачной цитоплазмой и выростами клеточной стенки только со стороны, прилегающей к ситовидным трубкам. Последние обыч& но соединены с клетками&спутницами плазмодесмами, а флоэмная паренхима образует симпластную связь с проводящими элементами очень редко. В нижней ча& сти снимка посередине видны два ксилемных сосуда, а по бокам от них — две крупные клетки обкладки проводящего пучка. Стрелки указывают возможные пути движения растворенных веществ в ситовидные трубки, включая апопластный транспорт некоторых компонентов ксилемного сока. Увеличение в 6560 раз.
ные клетки обнаружены не у всех растений, но они обычны у бобовых и некоторых других се мейств. Впрочем, считают, что активный транс порт происходит и в их отсутствие.
Как полагают, загрузку сахарозы (и ряда дру гих компонентов раствора, в том числе амино кислот, фосфатов, ионов калия и аммония) в клеткиспутницы осуществляют особые белки
Рис. 13.28. Загрузка клетки&спутницы сахарозой. Ионы Н протонным насосом. Он находится в плазмалемме, требует для своей работы энергии АТФ и сам облада& ет АТФазной активностью. Протоны возвращаются в клетку по механизму облегченной диффузии: особый белок&переносчик пропускает их туда одновременно с молекулами сахарозы (симпорт).
+
(протоны) выкачиваются из этой клетки
Транспорт у растений 137
тока через многочисленные плазмодесмы, свя зывающие клеткиспутницы с ситовидными трубками. Таким образом высокое давление и объемный поток создаются в ситовидных труб ках, а не в клетках мезофилла листа, как предпо лагал Мюнх. Возможно также, что механизм ак тивного транспорта через плазмодесмы из кле токспутниц в ситовидные трубки точно такой же, как и механизм, обеспечивающий поступле ние сахарозы в клеткиспутницы.
При разгрузке ситовидных трубок раство ренные вещества, вероятно, уходят из них в передаточные клетки по плазмодесмам. В ре зультате водный потенциал трубок повышается (становится менее отрицательным). Это тормо зит потенциальный осмос извне и поддерживает гидростатический градиент между местами загрузки и разгрузки флоэмы. Полагают, что по следний процесс может идти и через плазмалем му ситовидных трубок в их клеточные стенки и далее апопластным путем.
Критическая оценка гипотезы тока под давлением
1. Согласно этой гипотезе, в ситовидных трубках формируется объемный поток, что соответствует фактам (см. данные, приведенные выше).
2. Гипотеза предполагает существование ос мотического градиента и высокого давле ния во флоэме. Это показано для целого ряда растений.
Гидростатический градиент, необходи мый для движения растворов по ситовид ным трубкам с наблюдаемой скоростью, должен быть относительно крутым. Даже если все ситовидные поры открыты, тео ретический расчет дает величину градиен& та, равную 13 кПа/м, которая до недавне го времени считалась вряд ли достижимой. Непосредственное измерение флоэмного давления — задача очень сложная, однако в последние годы она все же была решена. Зарегистрированы его уровни в пределах 1000–2000 кПа с градиентом до 20 кПа/м. Таким образом, и здесь гипотеза подтвер дилась.
3. Гипотезу тока под давлением критикова ли за то, что она не объясняет, почему си товидные трубки остаются живыми в отличие от мертвых ксилемных сосудов.
Однако только у живых клеток есть плаз малемма, необходимая для предотвраще ния утечки сахарозы во внешнюю среду. Судя по результатам недавних исследова ний, интенсивность обмена веществ в ситовидных трубках низка, а это предпо лагает пассивное движение через них рас творов, что полностью соответствует ги потезе тока под давлением.
4. Считают, что ситовидные пластинки, не смотря на создаваемое ими сопротивле ние потоку, необходимы, поскольку они обеспечивают прочность ситовидных тру бок, не позволяя им раздуваться, тре скаться или лопаться под действием высо кого внутреннего давления.
5. У содержимого ситовидных трубок pH близок к 7,5–8 (слабощелочная среда). Это можно объяснить тем, что протоны, выкачиваются из них, как это было опи сано выше. Присутствие протонного на соса объясняет и высокую концентрацию АТФ, отмечаемую в ситовидных трубках. Общая схема движения сахарозы по рас тению приведена на рис. 13.29.
13.8.5. Механизмы первой помощи — одна из возможных функций ситовидных пластинок, флоэмного белка и пластид
Серьезную опасность для растений представляет повреждение их тканей растительноядными жи вотными. Если ситовидная трубка разорвана, утечка из нее высококалорийных веществ типа сахарозы приведет к значительным энергетиче ским потерям. Обычно поврежденные членики этих трубок за считанные минуты изолируются от остальной проводящей системы отложениями на ситовидных пластинках каллозы, закупорива ющей отверстия в них. Возможно, это еще одна важная функция ситовидных пластинок. Пола гают, что флоэмный белок служит дополнитель ным средством первой помощи, блокируя сито видные поры поврежденных члеников еще быст рее. Если разрезать ситовидную трубку, то перепад давления вызовет резкий приток к по врежденному месту ее содержимого, в том числе нерастворимого, и оно, устремляясь через поры, автоматически их «засорит». В результате даль нейшая утечка ассимилятов прекратится.
138 Глава 13
Рис. 13.29. Передвижение растворимых органических веществ, например сахарозы, по флоэме зеленого расте& ния. Такое передвижение осуществляется в три этапа, а именно: движение растворенных веществ от фото& синтезирующих клеток к ситовидным трубкам (их загрузка), транслокация по флоэме и разгрузка в местах, где эти вещества используются.
1
1
4
4
ТРАНСПОРТ
У ЖИВОТНЫХ
просто организованных животных, таких как кишечнополостные и плоские черви,
У
отсутствуют специализированные систе мы внутреннего транспорта и распределения ве ществ. Эти животные характеризуются высоким отношением площади поверхности тела к его объему, и газообмен через наружные покровы вполне обеспечивает их потребности, тем более, что интенсивность метаболизма на этой эволю ционной ступени низка. Расстояния, которые вещества проходят внутри тела, также невелики, поэтому они вполне могут перемещаться с по мощью диффузии или с током цитоплазмы (см. разд. 5.9.8 и 5.10.2).
По мере увеличения размеров и сложности организации животных возрастают количества веществ, поступающих в организм и подлежа щих выводу из него. Возрастают также и рассто яния, которые эти вещества должны преодоле вать внутри тела, в связи с чем возникает необ ходимость в более эффективном способе их транспортировки. Таким способом становится перенос их с током жидкости, или перенос по механизму объемного потока (см. начало гл. 13, а также табл. 13.1). Существуют две циркулятор ные системы, обеспечивающие транспорт ве ществ между различными частями организма, а именно кровеносная
1
Термин «кровеносный» не вполне удачен, по скольку у некоторых групп животных циркулирующая жидкость не вполне соответствует определению крови и называется гемолимфой. — Прим. перев.
1
(сердечнососудистая)
и лимфатическая. Сосудистыми эти системы называют потому, что кровь или лимфа хотя бы часть своего пути проходит внутри специализи рованных трубчатых структур — сосудов.

14.1. Общие особенности кровеносной системы

Функция кровеносной системы — поддержание быстрого объемного потока веществ между час тями тела на расстояниях, слишком больших для транспорта по механизму диффузии. По дости жении места своего назначения вещества долж ны быть способны проникать через стенки сосу дов в соответствующие органы или ткани. Сход ным образом вещества, продуцируемые этими органами или тканями, также должны поступать в циркуляторную систему. Иными словами, с системой транспорта веществ по механизму объемного потока связаны специализированные обменные системы.
Любая кровеносная система состоит из трех
основных компонентов:
1) циркулирующей жидкости (крови);
2) сократимого органа, функционирующего как насос и перекачивающего жидкость по всему телу; эту роль играют либо спе циализированные сосуды, либо сердце;
3) трубок или сосудов, по которым движется жидкость.
Соседние файлы в предмете Биология
Помощь Обратная связь Вопросы и предложения Пользовательское соглашение Политика конфиденциальности