Добавил:
Ozzii05
asman00000@mail.ru
Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Тейлор, Грин, Стаут 2 том [2013].pdf
X
- •11.1. Методы измерения средовых факторов
- •11.1.1. Почвенные факторы
- •11.1.2. Гидрологические факторы
- •11.1.3. Климатические факторы
- •11.2. Анализ биоты
- •11.2.1. Методы учета организмов
- •11.2.4. Биотические индексы
- •11.3. Экологические исследования
- •11.3.1. Отчет об исследовании
- •11.4. Синэкологическое исследование
- •11.4.1. Картографирование местности
- •11.2.2. Методы обследования местности
- •11.2.3. Методы оценки численности популяции
- •11.4.2. Определение видов и оценка их обилия
- •11.4.3. Регистрация и представление данных
- •11.4.4. Сбор абиотических данных
- •11.5. Аутэкологическое исследование
- •12.1. Потребности для роста
- •12.1.1. Необходимые питательные вещества
- •12.1.2. Изменение условий окружающей среды
- •12.2. Культуральные среды
- •12.2.1. Твердые и жидкие среды
- •12.2.2. Обогащенные и селективные среды
- •12.2.3. Индикаторные среды
- •12.2.4. Готовые среды
- •12.3. Меры асептики
- •12.3.1. Заливка чашек
- •12.4. Методы инокуляции
- •12.4.1. Посев на твердую среду
- •12.4.2. Посев в жидкую среду
- •12.5. Рост бактерий
- •12.5.1. Рост популяции
- •12.5.2. Диауксия
- •12.5.3. Образование первичных и вторичных метаболитов
- •12.6.1. Число жизнеспособных клеток
- •12.6.2. Общее число клеток
- •12.6.3. Неколичественные методы
- •12.7. Окрашенные бактерии — окрашивание по Граму
- •12.8. Культивирование вирусов
- •12.9. Лабораторная работа
- •12.9.1. Содержание бактерий в молоке
- •12.9.2. Бактериологические опыты
- •12.9.3. Практическая работа с грибами
- •12.10. Крупномасштабное производство
- •12.10.1. Обзор
- •12.10.2. Скрининг
- •12.10.4. Устройство ферментера и его использование
- •12.10.6. Выделение и очистка продукта
- •12.11.1. Производство пенициллина
- •12.11.2. Моноклональные антитела
- •12.11.3. Инсулин и гормон роста человека
- •12.12. Пищевые продукты и напитки
- •12.12.3. Белок одноклеточных
- •12.13. Сельское хозяйство
- •12.13.1. Генная инженерия
- •12.13.2. Силос
- •12.13.3. Азотфиксация
- •12.14.1. Биогаз
- •12.14.2. Этанол
- •12.15. Добыча металлов микробиологическими методами
- •12.16. Ферментные технологии
- •12.16.1. Источник ферментов
- •12.16.2. Почему нужно выделять ферменты?
- •12.16.3. Получение очищенных ферментов
- •12.16.4. Изготовление фруктовых соков
- •12.16.5. Размягчение мяса
- •12.16.7. Иммобилизованные ферменты
- •12.17. Биосенсоры
- •12.17.1. Преимущества и проблемы использования биосенсоров
- •12.17.2. Контроль уровня глюкозы в крови
- •12.17.3. Использование в медицине
- •12.17.4. Применение в других областях
- •13.1. Водный режим растений
- •13.1.1. Осмос
- •13.1.2. Терминология
- •13.1.6. Движение воды между растворами за счет осмоса
- •13.1.7. Осмос и растительные клетки
- •13.1.9. Влияние на мембраны нагревания и спиртов
- •13.2. Движение воды по цветковому растению
- •13.3. Транспирация и движение воды по листьям
- •13.3.1. Апопластный транспорт
- •13.3.2. Симпластный транспорт
- •13.3.3. Вакуолярный транспорт
- •13.3.4. Выход воды через устьица
- •13.3.6. Влияние средовых факторов на транспирацию
- •13.3.7. Влияние особенностей самого растения (внутренних факторов) на интенсивность транспирации
- •13.3.8. Физиологическая роль транспирации
- •13.3.9. Устьица: строение и механизм работы
- •13.4. Подъем воды по ксилеме
- •13.5. Поглощение воды корнями
- •13.5.1. Симпластный и вакуолярный пути
- •13.5.2. Апопластный транспорт
- •13.6. Поглощение минеральных солей и их транспорт в корне
- •13.8. Транслокация органических веществ по флоэме
- •13.8.2. Строение ситовидных трубок
- •13.8.5. Механизмы первой помощи — одна из возможных функций ситовидных пластинок, флоэмного белка и пластид
- •14.1. Общие особенности кровеносной системы
- •14.2.1. Кольчатые черви
- •14.2.2. Членистоногие
- •14.2.3. Позвоночные
- •14.3. Состав крови
- •14.3.1. Плазма
- •14.3.2. Клетки крови
- •14.3.3. Тромбоциты (кровяные пластинки)
- •14.4. Кровообращение
- •14.5. Кровеносные сосуды
- •14.5.1. Общее строение
- •14.5.2. Артерии
- •14.5.3. Артериолы
- •14.2. Эволюция кровеносной системы у животных
- •14.5.4. Капилляры
- •14.5.5. Венулы
- •14.5.6. Вены
- •14.7. Сердце
- •14.7.1. Строение
- •14.7.2. Сердечный цикл
- •14.7.4. Регуляция частоты сокращений сердца
- •14.7.6. Кровяное давление
- •14.7.7. Регуляция кровяного давления
- •14.7.8. Тахикардия и брадикардия
- •14.8.1. Транспорт кислорода
- •14.8.2. Миоглобин
- •14.8.3. Оксид углерода и гемоглобин
- •14.8.4. Транспорт диоксида углерода
- •14.8.5. Защитные функции крови
- •14.9. Иммунная система
- •14.9.1. Антитела, антигены, В-клетки и Т-клетки
- •14.9.2. Т-клетки и клеточный иммунный ответ
- •14.9.4. Иммунная память
- •14.9.5. Типы иммунитета
- •14.9.6. Моноклональные антитела
- •14.9.7. Группы крови
- •14.9.8. Резус-фактор
- •14.9.9. Пересадка тканей и органов
- •15.1. Что понимать под здоровьем и болезнью?
- •15.2. Эпидемиология болезней
- •15.2.1. Вакцинация
- •15.3. Инфекционные болезни
- •15.3.1. Холера
- •15.3.2. Туберкулез
- •15.3.3. Малярия
- •15.3.4. Синдром приобретенного иммунодефицита (СПИД)
- •15.4. Дезинфицирующие средства, стерилизация и антисептика
- •15.4.1. Антисептики и дезинфектанты
- •15.4.2. Стерилизация
- •15.4.3. Антибиотики
- •15.5.1. Атеросклероз
- •15.5.2. Причины атеросклероза; методы профилактики сердечно-сосудистых заболеваний
- •15.5.3. Лечение сердечно-сосудистых заболеваний
- •15.6. Злокачественные новообразования
- •15.6.1. Причины возникновения опухолей
- •15.6.2. Борьба с онкологическими заболеваниями
- •15.7. Старение
- •15.7.1. Изменения головного мозга
- •15.7.3. Изменения сердечно-сосудистой системы
- •15.7.4. Изменения дыхательной системы
- •16.1. Движения растений
- •16.1.1. Тропизмы
- •16.1.2. Таксисы
- •16.1.3. Кинезы
- •16.2. Ростовые вещества растений
- •16.2.1. Ауксины и фототропизм
- •16.2.2. Ауксины и геотропизм
- •16.2.3. Механизм действия ауксинов
- •16.2.4. Другие эффекты ауксинов
- •16.2.5. Практическое применение ауксинов
- •16.2.6. Гиббереллины
- •16.2.7. Цитокинины
- •16.2.8. Абсцизовая кислота
- •16.2.9. Этилен (этен)
- •16.3. Синергизм и антагонизм
- •16.3.1. Рост побегов
- •16.3.2. Деление и дифференцировка клеток
- •16.3.3. Апикальное доминирование
- •16.3.4. Опадение
- •16.4.1. Этиоляция
- •16.4.2. Открытие фитохрома
- •16.4.3. Фотопериодизм и цветение
- •16.4.4. Качество и количество света
- •16.4.5. Восприятие и передача сигнала
- •16.4.6. Механизм действия фитохрома
- •16.5. Яровизация и цветение
- •16.5.1. Фотопериодизм и регуляция покоя
- •17.1. Нервная система
- •17.1.1. Нервный импульс
- •17.1.2. Синапсы
- •17.2. Нервная система (ЦНС и ПНС)
- •17.2.1. Периферическая нервная система
- •17.2.2. Рефлекс и рефлекторные дуги
- •17.2.3. Вегетативная нервная система
- •17.2.4. Центральная нервная система
- •17.3. Эволюция нервной системы
- •17.3.1. Кишечнополостные
- •17.3.2. Кольчатые черви
- •17.3.3. Членистоногие
- •17.4. Сенсорные рецепторы
- •17.4.1. Механизм трансдукции
- •17.4.2. Свойства рецепторов
- •17.5. Строение и функции рецепторов
- •17.5.1. Механорецепторы
- •17.5.2. Терморецепторы
- •17.5.3. Глаз
- •17.5.4. Ухо млекопитающих
- •17.6. Эндокринная система
- •17.6.1. Механизм действия гормонов
- •17.6.2. Гипоталамо-гипофизарная система
- •17.6.3. Паращитовидные железы
- •17.6.4. Щитовидная железа
- •17.6.5. Надпочечники
- •17.6.6. Поджелудочная железа
- •17.7. Изучение поведения (этология)
- •17.8. Врожденное поведение
- •17.8.2. Инстинкты
- •17.8.3. Мотивация
- •17.8.4. Врожденные пусковые механизмы
- •17.8.5. Биологические ритмы
- •17.8.6. Территориальность
- •17.8.7. Ухаживание и спаривание
- •17.8.9. Социальная иерархия
- •17.8.10. Альтруистическое поведение
- •17.9. Приобретенное поведение
- •17.9.1. Память
- •17.9.2. Научение
- •18.1. Скелетные системы
- •18.1.1. Функции скелета
- •18.1.2. Гидростатический скелет
- •18.1.3. Экзоскелет
- •18.1.4. Эндоскелет
- •18.2. Скелетные ткани
- •18.2.1. Хрящ
- •18.2.2. Костная ткань
- •18.2.3. Связь структуры и функции
- •18.3.1. Осевой скелет
- •18.3.3. Скелет конечностей
- •18.3.4. Суставы
- •18.4. Мышечная система
- •18.4.1. Особенности скелетных мышц
- •18.4.5. Источники энергии
- •18.4.6. Влияние тренировки на работоспособность мышц
- •18.5.2. Локомоция у насекомых
- •18.6. Локомоция у позвоночных
- •18.6.1. Плавание у рыб
- •18.6.2. Поступательное движение рыб
- •18.6.3. Локомоция у костистых рыб (на примере сельди)
- •18.6.4. Локомоция у четвероногих (на примере собаки)
- •18.6.5. Локомоция у человека
- •Глава 19. Гомеостаз
- •19.1. Системы управления в биологии
- •19.3. Терморегуляция
- •19.3.6. Потери тепла
- •19.3.7. Внутренняя и поверхностная температура тела
- •19.4. Эктотермные животные
- •19.4.1. Терморегуляция у водных эктотермных животных
- •19.5. Эндотермные животные
- •19.5.1. Строение кожи
- •19.5.2. Источники тепла (теплопродукция)
- •19.5.3. Теплоотдача
- •19.5.4. Тепловой баланс и роль гипоталамуса
- •19.5.5. Адаптации к экстремальным климатическим условиям
- •19.5.6. Адаптации к жизни в холодном климате
- •19.5.7. Адаптации к жизни при высоких температурах
- •19.6. Печень
- •19.6.1. Строение печени
- •19.6.2. Функции печени
- •Оглавление

140 Глава 14
У животных известны кровеносные системы
двух типов — незамкнутые (лакунарные) и замк
нутые.
НЕЗАМКНУТАЯ КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА (у большей ча
сти членистоногих, у некоторых головоногих
молюсков и др.). Сердце выталкивает кровь в
аорту, которая разветвляется на несколько арте
рий. Они открываются в полости между внут
ренними органами, называемые в совокупности
гемоцелем. Таким образом, кровь не остается по
стоянно в сосудах, откуда и само название систе
мы — незамкнутая. Кровь медленно движется по
гемоцелю под низким давлением, омывая окру
жающие ткани, и постепенно собирается назад в
сердце непосредственно через отверстия в нем
или открытые на концах вены. Распределение
крови по разным частям тела регулируется
слабо.
ЗАМКНУТАЯ КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА (у иглокожих,
большей части головоногих моллюсков, кольча
тых червей, позвоночных, в том числе и у чело
века). Кровеносная система этого типа характе
ризуется следующими признаками.
1. Кровь остается внутри сердца и сосудов и
не вступает в непосредственный контакт с
тканями тела.
2. Кровь течет быстро и поступает ко всем
частям тела и назад в сердце под сравни
тельно высоким давлением.
3. Распределение крови по разным органам
регулируется в зависимости от их потреб
ностей.
4. Поступление веществ в систему и их вы
ход из нее осуществляется только через
стенки сосудов.
Кровеносные сосуды называют поразному
в зависимости от их строения и функции. Со
суды, по которым кровь течет от сердца, носят
название артерии. Артерии разветвляются на
более мелкие артериолы, а те, в свою очередь
многократно ветвясь, образуют густую сеть
микроскопических капилляров, пронизываю
щую почти все ткани организма. Именно здесь
происходит обмен веществами между кровью
и другими тканями.
Соединяясь внутри органа или ткани, ка
пилляры образуют венулы, с которых начинает
ся путь крови к сердцу; сливаясь друг с другом,
венулы формируют все более крупные вены.
В конечном итоге вся кровь по главным ве
нам возвращается в сердце. Строение сосудов
каждого из этих типов подробно обсуждается
в разд. 14.5.
14.2. Эволюция кровеносной системы у животных
14.2.1. Кольчатые черви
Для кольчатых червей характерно наличие вто
ричной полости тела (целома), благодаря кото
рой стенки тела отделены от внутренних орга
нов; это обеспечивает относительную независи
мость движений таких, например, внутренних
структур животного, как кишка. Однако с разви
тием целома возникла необходимость и в разви
тии транспортной системы, обеспечивающей
связь всех частей тела между собой, а также с
внешней средой. Поэтому именно на уровне
вторичнополостных впервые появляется крове
носная система, связывающая кишку и стенку
тела. У дождевого червя, например, имеется хо
рошо развитая кровеносная система, и кровь
циркулирует по телу в замкнутой системе сосу
дов.
По всей длине тела дождевого червя прохо
дят два главных сосуда — спинной (дорсальный)
и брюшной (вентральный). В каждом сегменте
они соединены друг с другом поперечными пе
ремычками. У переднего конца животного пять
пар таких поперечных сосудов способны рит
мично сокращаться и играют роль насосов.
Впрочем, определенную насосную функцию
выполняют и главные сосуды.
Кровь содержит красный пигмент гемогло
бин, который растворен в ее плазме, а не сосре
доточен в особых клетках (красных кровяных
тельцах, или эритроцитах), как у позвоночных.
Гемоглобин разносит кислород по всему телу.
14.2.2. Членистоногие
У членистоногих кровеносная система незамк
нутая (см. выше). Целом у этих животных почти
исчез, и его место занимает гемоцель, представ
ляющий собой сеть заполненных кровью
(точнее — гемолимфой) полостей, называемых
синусами, в которых лежат внутренние органы.
Газообмен у большинства сухопутных членисто
ногих происходит через систему трахей (разд.

Транспорт у животных 141
2.8.6), т. е. гемолимфа в переносе дыхательных
газов почти не участвует. Она не содержит ге
1
моглобина и поэтому бесцветная
.
14.2.3. Позвоночные
У всех позвоночных имеется мышечное сердце,
занимающее вентральное положение на пере
днем конце тела. Благодаря наличию сердца,
функционирующему как насос, кровь быстро
попадает ко всем органам и тканям животного.
Артерии несут кровь от сердца, возвращается же
она назад по венам. Кислород переносится ге
моглобином, который находится в эритроцитах.
Ниже в качестве примера будет подробно рас
смотрена сердечнососудистая система челове
ка, типичная для млекопитающих и в общих
чертах для всех позвоночных. Вкратце мы оха
рактеризуем и лимфатическую систему — преж
де всего ее функциональное взаимодействие с
кровеносной.
14.3. Состав крови
В среднем у взрослого человека содержится око
ло 5 л крови. Чисто формально можно сказать,
что кровь представляет собой жидкую ткань.
Она образована клетками (форменными эле
ментами крови) нескольких типов, взвешенны
ми в жидком матриксе, называемом плазмой.
Чтобы увидеть клетки крови под микроскопом,
делают ее мазок (рис. 14.1, А). На долю клеток
приходится примерно 45% ее объема, остальные
55% составляет плазма. Если кровь центрифуги
ровать, то клетки (в том числе и тромбоциты,
являющиеся на самом деле клеточными фраг
ментами) образуют на дне пробирки красный
осадок, поверх которого будет находиться свет
ложелтая плазма.
А
Б
14.1. Почему этот осадок красный?
1
Поскольку членистоногие весьма неоднородная
группа, строение и функции их кровеносной системы
сильно варьируют. Так, у жабродышащих членистоно
гих — ракообразных — в гемолимфе содержатся дыха
тельные пигменты, в том числе (у некоторых видов) ге
моглобин; гемоглобин имеется также и у водных личи
нок некоторых насекомых, например у мотылей. —
Прим. перев.
Рис. 14.1. А. Мазок крови, на котором видны
эритроциты и три типа лейкоцитов. Б. Эритроциты
млекопитающего. Микрофотография получена с по&
мощью сканирующего электронного микроскопа.

142 Глава 14
Плазма, из которой удален белок фибрино
ген (он необходим для свертывания крови), на
зывается сывороткой. рН крови варьирует от 7,35
до 7,45.
В этом разделе мы рассмотрим состав крови
и вкратце ее функции, которые более подробно
обсуждаются в разд. 14.8.
Таблица 14.1. Компоненты плазмы крови и их функции
Компоненты Функции
Компоненты, концентрация которых поддерживается на постоянном уровне
Вода
Белки плазмы (7–9% ее объема)
Сывороточные альбумины
Сывороточные глобулины:
Dглобулины
Eглобулины
Jглобулины
Протромбин
Фибриноген
14.3.1. Плазма
Плазма представляет собой жидкость светло
желтого цвета, 90% которой составляет вода, а
остальное приходится на различные растворен
ные и взвешенные в ней вещества. Основные
компоненты плазмы с краткой характеристикой
их функций приведены в табл. 14.1. Из раство
Основной компонент крови и лимфы. Необходима
для жизнедеятельности клеток. Разносит по телу рас
творенные в ней вещества. Способствует поддержа
нию кровяного давления и объема крови
Содержатся в очень большом количестве. Связывают
и транспортируют кальций. Синтезируются в пече
ни. Обусловливают осмотический потенциал крови
Синтезируются в печени. Связывают и транспорти
руют гормон тироксин, липиды и жирорастворимые
витамины (A, D, E и K)
Синтезируются в печени. Связывают и транспорти
руют железо, холестерол и жирорастворимые вита
мины (A, D, E и K)
Являются антителами. Синтезируются лимфоцита
ми. Участвует в иммунном ответе
Участвует в свертывании крови
Синтезируется в печени. Участвует в свертывании
крови
Участвуют в метаболических процессахФерменты
Минеральные ионы
, H2PO
–
,
4
+
, K+, Ca2+, Mg2+, Cl–, HCO
Na
3–
4
, SO
2–
4
2–
, PO
HPO
4
Компоненты, концентрация которых варьирует
Продукты пищеварения:
сахара, жирные кислоты, глицерол,
аминокислоты и др.
Bитамины
Продукты, подлежащие экскреции, на
пример мочевина
Гормоны, например инсулин, половые
гормоны, гормон роста и др.
–
3
}
B совокупности участвуют в регуляции осмотичес
кого потенциала и рН крови. Кроме того, они осуще
ствляют и другие разнообразные функции, например
2+
Ca
может участвовать в свертывании крови
Постоянно транспортируются в клетки и выделя
ются из них

Транспорт у животных 143
ренных компонентов в плазме больше всего со
держится натрийионов. Подробнее функции
плазмы рассмотрены в разд. 14.8.
14.3.2. Клетки крови
Эритроциты (красные кровяные клетки)
Эритроциты человека — это мелкие клетки, ли
шенные в зрелом состоянии ядра и имеющие
форму двояковогнутых дисков (табл. 14.2 и
рис. 14.1, Б). Средний диаметр эритроцитов со
ставляет 7–8 мкм (диаметр средней клетки жи
вотного равен примерно 20 мкм) а толщина —
Таблица 14.2. Форменные элементы крови (на рисунках масштаб не соблюден)
Клетки Место образования Число в 1 мм
5 000 000Костный мозгЭритроциты
Лейкоциты
а) Гранулоциты
(72% общего
числа лейкоци
тов)
Костный мозг
примерно 2,2 мкм. Особенности их формы обес
печивают большее, чем у сферы, отношение по
верхности к объему, а следовательно, увеличи
вают доступную для газообмена поверхность.
Толщина отдельного эритроцита очень мала и
это облегчает диффузию газов с поверхности
внутрь клетки. Благодаря эластичности своей
мембраны эритроциты могут складываться на
подобие зонтика, что позволяет им протиски
ваться через капилляры, просвет которых мень
ше диаметра эритроцита. В 1 мм
капли составляет примерно 50 мм
около 5 млн. эритроцитов. Эта цифра, однако,
3
Функция Строение
Транспорт кислорода и
частично диоксида
углерода
3
крови (объем
3
) содержится
(70%)
Эозинофилы
(1,5%)
(0,5%)
б) Агранулоциты
(28%)
(4%)
Лимфоциты
(24 %)
Тромбоциты
(кровяные
пластинки)
Костный мозг
}
фоидная ткань, селе
зенка
Фагоцитоз бактерий4900Нейтрофилы
105
35Базофилы
250 000Костный мозг
Аллергические реакции
и антигистаминные
свойства
Синтез гистамина и
гепарина
Фагоцитоз бактерий280Костный мозгМоноциты
Синтез антител1680Костный мозг, лим
Инициация процесса
свертывания крови

144 Глава 14
варьирует в зависимости от возраста, пола и со
стояния здоровья индивидуума. Эритроциты со
ставляют почти половину объема крови, что
объясняет ее очень высокую способность связы
вать кислород — приблизительно 20 мл О
на
2
100 мл, другими словами, кислородная емкость
крови равна 20% (о/о).
Эритроциты содержат большое количество
гемоглобина — переносящего кислород белково
го пигмента, который и придает крови красный
цвет. В клетках эритроцитов отсутствуют ядра.
(В эритроцитах нет также митохондрий. Это не
только высвобождает дополнительное место для
гемоглобина, но и заставляет их дышать анаэ
робно, т. е. не потребляя кислород, который они
переносят.) Гемоглобин обратимо связывает
кислород (превращаясь в оксигемоглобин) в ме
стах с высокой его концентрацией и отдает его в
местах с низкой концентрацией. Эритроциты
содержат также фермент карбоангидразу, участ
вующий в транспорте ими диоксида углерода
(см. разд. 14.8.4).
Продолжительность жизни эритроцитов у
взрослого человека сравнительно невелика —
примерно три месяца (объясняется это отсут
ствием ядра, регулирующего процессы репара
ции в клетке), после чего они разрушаются в
селезенке или в печени. Белковая часть эрит
роцита при этом расщепляется до аминокис
лот, а железо высвобождается из небелковой
(пигментной) части гемоглобина, называемой
гемом, и запасается в печени в составе железо
содержащего белка ферритина. Затем железо
может использоваться повторно при образова
нии новых эритроцитов или для синтеза ци
тохромов. Остальная часть молекулы гема рас
щепляется с образованием двух желчных пиг
ментов — красного билирубина и зеленого
биливердина. Они выводятся в кишечник в со
ставе желчи.
Каждую секунду в организме человека разру
шается и замещается новыми от 2 до 10 млн.
эритроцитов. Каждый из них содержит пример
но 250 млн. молекул гемоглобина. Это крупный
белок, так что можно представить, насколько
интенсивно должен идти в организме белковый
синтез хотя бы для поддержания дыхательной
функции крови. Скорость разрушения и заме
щения эритроцитов частично зависит от содер
жания кислорода в атмосфере. Если его количе
ство, попадающее в кровь из легких, невелико,
то в костном мозге образуется больше эритро
цитов, чем их гибнет в печени. Это один из пу
тей нашей адаптации к недостатку кислорода на
больших высотах. Следовательно, альпинистам
перед штурмом вершины да и любым спортсме
нам перед соревнованиями в горах необходим
период высотной акклиматизации. При высо
ком содержании кислорода в воздухе наблюда
ется обратная картина.
14.2. Перечислите основные группы веществ,
переносимых кровью.
Лейкоциты
Лейкоциты крупнее эритроцитов и содержатся в
крови в гораздо меньшем количестве (примерно
7000 в 1 мм
защите организма от болезней. Каждый лейко
цит имеет ядро. Несмотря на наличие ядра, про
должительность их жизни в кровотоке обычно
не превышает нескольких дней. Все они способ
ны к амебоидному движению. Это позволяет им
протискиваться через стенки капилляров в об
ласти контакта клеток эндотелия и направлять
ся к инфицированным тканям.
Лейкоциты можно видеть с помощью свето
вого микроскопа только в том случае, если они
окрашены. На окрашенных препаратах отчетли
во выявляются две основные группы лейкоци
тов — гранулоциты, или зернистые лейкоциты,
содержащие в цитоплазме гранулы, и агрануло
циты, или незернистые лейкоциты, не имеющие
таких гранул.
ГРАНУЛОЦИТЫ (72%). Эти клетки как и эритро
циты образуются в костном мозге, но из других
предшественников. Они характеризуются сег
ментированными ядрами довольно причудли
вой формы, поэтому называются также поли
морфноядерными (от греч. poly — много и
morpha — форма) лейкоцитами. Среди них
различают нейтрофилы, эозинофилы и базо
филы.
1. Нейтрофилы (фагоциты) составляют при
3
крови). Они играют важную роль в
мерно 70% от общего числа лейкоцитов.
Они способны протискиваться между
клетками, образующими стенки капилля
ров и мигрировать по межклеточным про

Транспорт у животных 145
странствам различных тканей, направля
ясь к инфицированным участкам тела.
Нейтрофилы активно фагоцитируют, т. е.
поглощают и переваривают, болезнетвор
ные бактерии (разд. 14.8.5).
2. Эозинофилы отличаются присутствием
в цитоплазме гранул, окрашивающихся
эозином в красный цвет. Обычно на их
долю приходится всего 1,5% от общего
числа лейкоцитов, но при аллергических
состояниях (например при астме или сен
ной лихорадке) их количество возрастает.
Эозинофилы обладают антигистаминны
ми свойствами. Содержание эозинофилов
в крови регулируется гормонами, секре
тируемыми корой надпочечников в ответ
на самые разнообразные стрессовые воз
действия.
3. Базофилы составляют 0,5% общей популя
ции лейкоцитов. При окрашивании этих
клеток основными красителями, такими,
например, как метиленовый синий, в них
становятся заметными синие гранулы.
Базофилы синтезируют гепарин, белок,
препятствующий свертыванию крови,
и гистамин, инициирующий в частно
сти воспалительную реакцию в повреж
денных тканях, которая способствует их
скорейшему заживлению. При некото
рых аллергических состояниях, напри
мер при сенной лихорадке, наблюдается
чрезвычайно высокая секреция гиста
мина.
АГРАНУЛОЦИТЫ (28%). Эти клетки не содержат
гранул в цитоплазме. Если у гранулоцитов ядро
как бы состоит из нескольких частей, то здесь
оно явно одно, овальное или бобовидное,
в связи с чем эти лейкоциты называют моно
нуклеарными или одноядерными (рис. 14.1, А).
Выделяют два основных типа незернистых лей
коцитов.
1. Моноциты (4%) образуются в костном моз
ге и содержат ядро бобовидной формы.
В кровотоке они проводят всего 30–40 ч,
а затем выходят в окружающие ткани, ста
новясь макрофагами.
2. Макрофаги фагоцитируют бактерии и
другие относительно крупные частицы.
Как будет пояснено в разд. 14.9, они спо
собствуют развитию иммунного ответа,
связывая и преобразуя некоторые анти
гены. Вместе с нейтрофилами они обра
зуют действующую по всему организму
фагоцитарную систему, являющуюся
первой линией обороны против инфек
ции.
3. Лимфоциты (24%) образуются в тимусе
(вилочковой железе) и лимфоидной ткани
из клеток костномозгового происхожде
ния. Это сферические клетки с неболь
шим количеством цитоплазмы. Способ
ность к амебоидному движению у них ог
раничена. Лимфоциты содержатся также
в лимфе и других тканях тела. Различают
два их основных типа — Т и Влимфоци
ты (разд. 14.9). Они индуцируют иммун
ные реакции или участвуют в них (спо
собствуют образованию антител, оттор
жению трансплантатов и уничтожению
опухолевых клеток). Продолжительность
жизни отдельного лимфоцита широко
варьирует — от считанных дней до десяти
с лишним лет.
14.3.3. Тромбоциты (кровяные пластинки)
Тромбоциты у млекопитающих представляют
собой фрагменты клеток, имеющие неправиль
ную форму, окруженные мембраной и обычно
1
лишенные ядра
. Они образуются из особых
клеток костного мозга. Каждый тромбоцит
примерно в четыре раза меньше эритроцита.
Тромбоциты необходимы для запуска процесса
3
свертывания крови. В 1 мм
крови содержится
примерно 250 000 тромбоцитов. Продолжитель
ность жизни тромбоцитов у человека составляет
5–9 сут; затем они разрушаются в печени и селе
зенке.
14.4. Кровообращение
Обобщенная схема кровообращения человека
представлена на рис. 14.2, А и характеризуется
следующими чертами.
1. У человека имеется два круга кровообра
щения. Это значит, что кровь, проходя
1
У некоторых позвоночных это мелкие клетки
с ядром. — Прим. перев.

146 Глава 14
по всему телу, дважды попадает в серд
це. Преимущество такой системы состо
ит в возможности сначала обогащать
кровь кислородом в легких (малый, или
легочный, круг), затем возвращать ее в
сердце и снова выталкивать к остальным
органам (большой, или системный,
круг). Дело в том, что в легочных капил
лярах давление крови падает, и без до
полнительного его повышения крово
снабжение большей части тела стало бы
Рис. 14.2. А. Схема кровеносной системы человека,
состоящей из двух кругов кровообращения. Показаны
главные кровеносные сосуды. ЛЖ — левый желудо&
чек; ЛП — левое предсердие; ПЖ — правый желудо&
чек; ПП — правое предсердие. Б. Схема кровеносной
системы рыб, имеющих только один круг кровообра&
щения.
малоэффективным. Такая схема свойст
венна не всем позвоночным. У рыб, на
пример, кровь из сердца направляется в
жабры, обогащается там кислородом,
затем распределяется по всему телу и
лишь после этого возвращается в серд
це, т. е. у рыб имеется всего лишь один
круг кровообращения (рис. 14.2, Б). Два
круга кровообращения появляются в
эволюционной истории у земноводных,
но полностью обособляются только у

Транспорт у животных 147
птиц и млекопитающих. Не случайно,
именно две последние группы позво
ночных стали теплокровными. Тепло
кровность требует интенсивного обмена
веществ, что возможно только при хоро
шем снабжении тканей кислородом,
который необходим для аэробного
дыхания (оно намного выгоднее энерге
тически, чем бескислородное — анаэ
робное). А интенсивный обмен веществ
позволяет поддерживать высокий уро
вень общей активности организма в са
мых разнообразных условиях среды. На
личие двух полностью разделенных кру
гов кровообращения требует разделения
сердца на две функциональные полови
ны. Одна качает дезоксигенированную
кровь в легкие, а другая — оксигениро
ванную к остальным частям тела. По
сути дела, у нас два сердца (правое и
левое), которые срослись между собой и
сокращаются одновременно. У земно
водных сердце не разделено совсем, а
у пресмыкающихся разделено неполно
стью (исключение составляют кроко
дилы).
2. Кровоснабжение органов осуществляет
ся не последовательно, а параллельно
(рис. 14.2, А). В противном случае кровь,
проходя от органа А к В, затем к С и т. д.,
на каждом этапе теряла бы давление,
кислород и питательные вещества, т. е.
какието части тела рано или поздно ока
зались бы обделенными. Кроме того, по
вреждение кровеносного сосуда в каком
либо одном месте, прервало бы крово
снабжение всех тканей «ниже по тече
нию».
3. От кишечника к печени ведет воротная
вена (рис. 14.2, А). Воротными называются
вены, связывающие два органа, ни один
из которых не является сердцем (сходная
система связывает гипоталамус с гипофи
зом). Таким образом, кишечник и печень
связаны последовательно, а не параллель
но, что влечет за собой упоминавшиеся
выше недостатки. Однако они компенси
руются важным преимуществом. Дело в
том, что оттекающая от кишечника кровь
сильно варьирует по составу в зависимо
сти от того, что съел или выпил индиви
дуум. А одна из функций печени — филь
трование крови с целью поддержания ее
состава в физиологически приемлемых
рамках. Например, здесь из крови удаля
ется избыток глюкозы и запасается в виде
гликогена.
14.5. Кровеносные сосуды
14.5.1. Общее строение
Циркулирующая по телу кровь проходит через
артерии, капилляры и вены. В принципе стенка
и артерии, и вены состоит из трех слоев: 1) внут
ренней оболочки, или эндотелия (tunica intima),
образованного плоским эпителием; 2) средней
оболочки (tunica media), состоящей из гладко
мышечных клеток и эластических волокон;
3) наружной оболочки (tunica externa), состоя
щей в основном из неэластических коллагено
вых волокон.
Особенности строения артерий и вен пере
числены в табл. 14.3 и на рис. 14.3. Некоторые из
входящих в их состав тканей обсуждаются в гл. 6
(см. рис. 6.14, 6.22 и 6.23).
14.5.2. Артерии
Крупным артериям, расположенным вблизи
сердца (восходящая часть аорты, подключичные
и сонные артерии), приходится выдерживать
высокое давление крови, выталкиваемой из его
левого желудочка. Эти сосуды имеют толстые
стенки, средняя оболочка которых состоит глав
ным образом из эластических волокон. Это по
зволяет им упруго растягиваться (т. е. расши
ряться, увеличивая диаметр), но не разрываться
под напором крови. В промежутках между со
кращениями сердца просвет артерий сужается,
что обеспечивает непрерывный ток крови на
всем их протяжении (рис. 14.4).
Артерии, расположенные дальше от сердца,
имеют почти такое же строение, но в средней их
оболочке содержится больше гладких мышеч
ных волокон. К ним «подключены» нейроны
(нервные клетки) симпатической нервной
системы. Поступающие нервные импульсы ре
гулируют диаметр артерий, что имеет важное
значение для регуляции кровотока в различных
частях тела.

148 Глава 14
Таблица 14.3. Строение и функции артерий, капилляров и вен (схемы даны в разном масштабе)
Артерии Вены Капилляры
Несут кровь от сердца
Средняя оболочка толстая, со
стоит из эластических волокон
и гладкомышечных клеток
Клапанов внутри нет (кроме
места выхода из сердца)
Давление крови высокое, пуль
сирующее
Объем крови мал
Кровь оксигенированная, за
исключением легочных артерий
Несут кровь к сердцу
1
Средняя оболочка сравнительно тон
кая, гладкомышечных клеток и эла
стических волокон в ней мало
интервалы находятся клапаны, пре
пятствующие обратному току крови
Давление крови низкое, непульсирую
щее
капиллярах или артериях
Кровь дезоксигенированная, за иск
лючением легочных вен
Соединяют артерии с венами. Слу
жат местом обмена веществами
между кровью и другими тканями
Средней оболочки нет. Единствен
ная ткань — плоский эндотелий
(разд. 6.3.1). Эластических волокон
нет
Клапанов внутри нетВ крупных венах через определенные
Давление крови понижающееся,
непульсирующее
Течение крови замедляетсяКровь течет медленноКровь течет быстро
Объем крови великОбъем крови намного больше, чем в
Кровь постепенно дезоксигениру
ется (в легких — наоборот)
1
Исключение составляют воротные вены.

Транспорт у животных 149
А
А
Б
Рис. 14.4. Схема, демонстрирующая, как артерии
вблизи сердца способствуют поддержанию постоян&
ного тока крови, несмотря на пульсирующий харак&
тер ее поступления из желудочков. (Из Clegg, Clegg
(2nd ed. 1963) Biology of the mammal, Heinemann
Medical Books.)
14.5.3. Артериолы
Из артерий кровь поступает в мелкие сосуды,
Б
называемые артериолами. Их стенка состоит
только из эндотелия, окруженного через опре
деленные интервалы кольцами гладкомышеч
ных клеток. Многие артериолы непосредствен
но перед разветвлением на капилляры снабже
ны сфинктерами (рис. 14.5). Так называются
Рис. 14.3.
А. Поперечный срез артерии и вены.
Б. Продольный срез вены, в которой виден клапан.
Рис. 14.5. Возможные пути движения крови между
артериолой, капиллярным руслом и венулой.
Соседние файлы в предмете Биология
