Добавил:
asman00000@mail.ru Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05 Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Тейлор, Грин, Стаут 2 том [2013].pdf
Скачиваний:
0
Добавлен:
05.09.2026
Размер:
19 Мб
Скачать
☆
320 Глава 17
Рис. 17.32. Пять типов механорецепторов кожи.
если расстояние между точками их приложения составляет всего 1 мм, тогда как в средней части спины это возможно только в том случае, если расстояние между ними не менее 60 мм.
В коже на прикосновение реагируют специа лизированные сенсорные органы, находящиеся непосредственно под эпидермисом и называе мые тельцами Мейснера (рис. 17.32). Они образо ваны одним извитым нервным окончанием, за ключенным в капсулу, заполненную жидкостью. Механорецепторы другого типа — тельца Пачини (рис. 17.30) — находятся в глубине кожи, в суста вах, сухожилиях, мышцах и стенке пищевари тельного тракта. Они состоят из окончания ней рона, окруженного многими концентрическими слоями соединительной ткани. Тельца Пачини реагируют на давление и вибрацию. На рис. 17.32 приведены и другие механорецепторы.
Полагают, что в рецепторах, воспринимаю щих прикосновение и давление, потенциал воз никает в результате деформации клеточной мем браны, приводящей к повышению ее проницае мости для ионов.
Мышечные веретена
Проприоцепторы (проприорецепторы) — это рецеп торы опорнодвигательной системы, регистри рующие положение и движение частей тела. Они реагируют на степень сокращения мышц и уча ствуют в ее регуляции, но сами действуют как датчики растяжения. В скелетной мускулатуре позвоночных (от земноводных до млекопитаю щих) присутствуют специализированные про приоцепторы, называемые мышечными веретена ми. Они выполняют три основные функции — одну статическую и две динамические:
1) посылают в ЦНС информацию о состоя нии и положении мышц и связанных с ни ми структур (статическая функция);
2) индуцируют рефлекторное сокращение мышцы, восстанавливающее ее исходную длину при увеличении растягивающей на грузки (динамическая функция);
3) изменяют напряжение мышцы, и «настра ивают» ее на поддержание новой длины (динамическая функция).
Строение и функции мышечных веретен под
робно описаны в разд. 18.4.4.
17.5.2. Терморецепторы
Основными структурами, воспринимающими температуру, являются многочисленные свобод ные нервные окончания в коже (рис. 17.32). Раз личают тепловые и холодовые терморецепторы.
17.5.3. Глаз
Глаз — это сенсорный орган, улавливающий электромагнитное излучение с определенными длинами волн (свет), которое испускается объ ектами или отражается от них в пределах некото рой части окружающего пространства — поля зрения, и преобразующий эти лучи в электриче ские импульсы. По зрительному нерву они по ступают в головной мозг, где формируют восп ринимаемый образ.
Глаз человека чувствителен только к излуче нию видимого спектра с длинами волн от 380 до 760 нм. Световая энергия испускается и погло щается дискретными порциями — квантами, или фотонами. Каждый квант волны видимого спект ра способен вызвать фотохимическую реакцию в сенсорных клетках глаза — фоторецепторах.
Координация и регуляция у животных 321
А
Работа нашего глаза основана на тех же пере численных ниже принципах, что и работа фото камеры, а именно он: 1) контролирует количест во света, попадающего внутрь; 2) фокусирует изображения предметов внешнего мира с по мощью системы линз; 3) регистрирует изображе ние на чувствительной поверхности; 4) перера батывает невидимое изображение во внутренний образ видимой картины мира.
Строение и функции человеческого глаза
Глазное яблоко по форме представляет собой примерно сферическую структуру диаметром около 24 мм и массой 6—8 г. Оно расположено в углублении черепа, называемом глазницей, и удерживается там четырьмя прямыми и двумя ко сыми мышцами, которые управляют его движе ниями. Основная часть глаза состоит из «вспо могательных структур», пропускающих свет к фоторецепторным клеткам, образующим самый внутренний слой сферы — сетчатку. Она окруже на сосудистой оболочкой, переходящей спереди в ресничное тело и радужку со зрачком. Наруж ный слой глазного яблока — фиброзная оболоч ка — подразделяется на роговицу и склеру (рис.
17.33). Непосредственно за зрачком расположен хрусталик. Внутренняя часть сферы занята стек ловидным телом и так называемой водянистой влагой, которые создают внутриглазное давле ние, близкое к 3,3 кПа.
Б
Рис. 17.33. Строение глаза человека: А — схема верти& кального продольного среза; Б — препарат, на основе которого построена схема.
322 Глава 17
Строение человеческого глаза показано на рис. 17.33, а функции различных его частей вкратце перечислены ниже.
Склера — плотная, богатая коллагеновыми волокнами оболочка белого цвета, защищающая глаз от повреждений и поддерживающая его форму.
Роговица — прозрачная передняя сторона склеры; благодаря искривленной поверхности действует как главная светопреломляющая структура, направляющая световые лучи на сет чатку.
Конъюнктива — тонкий прозрачный соедини тельнотканный слой клеток, защищающий ро говицу и переходящий в эпителий внутренней поверхности век.
Веко — кожная складка, защищающая путем рефлекторных движений переднюю поверхность глазного яблока от механических и химических повреждений, а сетчатку — от слишком яркого света.
Сосудистая оболочка — слой, пронизанный кровеносными сосудами, питающими сетчатку, и выстланный изнутри черным пигментным эпителием, предотвращающим отражение света внутри глаза.
Ресничное (цилиарное) тело — место соедине ния склеры и роговицы; содержит эпителиаль ные клетки, кровеносные сосуды и ресничную мышцу.
Ресничная мышца — кольцо, состоящее из гладких мышечных волокон, кольцевых и ради альных, которые изменяют кривизну хрусталика в процессе аккомодации.
Цилиарная (циннова) связка — соединяет хру сталик с ресничным телом.
Хрусталик — прозрачная упругая двояковы пуклая линза; обеспечивает тонкую фокуси ровку лучей света на сетчатке за счет измене ния своей кривизны и разделяет камеры, заполненные водянистой влагой и стекловид ным телом.
Водянистая влага — прозрачный солевой рас твор, секретируемый ресничным телом, запол няющий переднюю и заднюю камеры глаза меж ду роговицей и хрусталиком; переходит в кровь через шлеммов канал.
Радужка — кольцевая диафрагма, содержащая пигмент, определяющий цвет глаз; разделяет пространство, заполненное водянистой влагой, на переднюю и заднюю камеры и регулирует ко личество проникающего в глаз света.
Зрачок — центральное отверстие радужки,
пропускающее свет внутрь глаза.
Стекловидное тело — прозрачная желеобраз ная масса, окруженная мембраной, заполняю щая изнутри глазное яблоко и поддерживающая его форму.
Центральная ямка — самая сильная по разре шающей способности (остроте зрения) часть сетчатки диаметром менее 0,5 мм, содержащая только колбочки. Здесь фокусируется основная часть световых лучей.
Зрительный нерв — пучок аксонов, проводя щий импульсы от сетчатки в головной мозг.
Слепое пятно — место отхождения зрительного нерва от сетчатки (пятно диаметром примерно 1,7 мм); оно не содержит ни палочек, ни колбочек) и поэтому не обладает светочувствительностью.
17.6. Перечислите по порядку структуры, через которые проходит свет, прежде чем достигнет сетчатки.
Аккомодация
Аккомодация — это рефлекторный механизм, посредством которого световые лучи, исходящие от объекта, фокусируются на сетчатке. Он вклю чает в себя два процесса, каждый из которых мы рассмотрим по отдельности.
ЗРАЧКОВЫЕ РЕФЛЕКСЫ. При ярком свете кольце
вая мышца радужки (сфинктер зрачка) сокраща ется, а радиальная (расширитель зрачка) рас слабляется. В результате зрачок сужается, умень шая поток световых лучей внутрь глаза и тем са мым предотвращая повреждение сетчатки (рис. 17.34). При тусклом свете, наоборот, ради альная мускулатура сокращается, а кольцевая расслабляется, и зрачок расширяется. Дополни тельное преимущество сужения зрачка — чисто
Рис. 17.34. Реакции радужной оболочки (и тем самым зрачка) на изменения освещенности.
Координация и регуляция у животных 323
Таблица 17.7. Связь между структурами, участвующими в изменении формы хрусталика, и степенью преломления света
Ресничная мышца Циннова связка Кривизна хрусталика Преломление света
Сокращена (объект близко) Не натянута Увеличена Усилено
(хрусталик более выпуклый)
Расслаблена (объект далеко) Натянута Уменьшена Ослаблено
оптическое явление, называемое увеличением глу бины резкости: чем 'yже пропускающее свет отвер стие, тем четче видны через него объекты.
ПРЕЛОМЛЕНИЕ (РЕФРАКЦИЯ) СВЕТА. Световые лучи
от удаленных объектов (на расстоянии более 6 м) идут в глаз практически параллельно, а от более близких — расходящимся пучком. В обоих случаях для получения четкого изображения на сетчатке их надо преломить и сфокусировать на ней, причем для близких предметов преломле ние должно быть более сильным. Нормальный глаз способен точно фокусировать свет от объ ектов, находящихся на расстоянии примерно от 25 см до «бесконечности». Преломление света происходит при переходе его из одной среды в другую, имеющую иной коэффициент прелом ления, в частности на границе воздух—рогови ца и у поверхностей хрусталика.
Кривизна роговицы постоянна, поэтому ре фракция здесь зависит только от угла падения света на роговицу, а этот угол в свою очередь зави
сит от удаленности предмета. Роговица наиболее сильно преломляет свет, а функция хрусталика состоит в окончательной «наводке на фокус». Форма хрусталика регулируется ресничной мыш цей: от степени ее сокращения зависит натяжение связки, поддерживающей хрусталик. Последняя воздействует на упругий хрусталик и изменяет его форму (радиус кривизны), а, следовательно, и угол преломления света. Когда радиус уменьша ется, ресничное тело приближается к хрусталику, натяжение ресничного пояска, на котором он ук реплен, ослабевает, и хрусталик изза своих упру гих свойств становится более выпуклым. Это уси ливает преломление света, и глаз «настраивается» на рассматривание близких объектов. Расслабле ние ресничной мышцы приводит к упругому удалению ресничного тела от хрусталика, напря жению ресничного пояска и растягиванию хрус талика. Он уплощается, преломление света осла бевает, и устанавливается новое фокусное рассто яние, «настроенное» на дальние объекты. Эти из менения обобщены в табл. 17.7 и на рис. 17.35.
Рис. 17.35. Аккомодация при восприятии объектов, находящихся на разных расстояниях от глаза. А. Вид глаза сбо& ку. Б. Вид глаза спереди.
324 Глава 17
Изображение, построенное на сетчатке, по законам оптики является перевернутым и об ратным, однако мы без труда ориентируемся в окружающем мире, поскольку головной мозг (зрительная кора), обрабатывая сенсорную информацию, позволяет нам воспринимать увиденное, «как надо».
Строение сетчатки
Фоторецепторные клетки сетчатки (палочки и колбочки) направлены своими светочувстви тельными частями к сосудистой оболочке, а со стороны стекловидного тела перекрыты телами и отростками нейронов, связывающих их с го ловным мозгом (рис. 17.36).
Сетчатка состоит из трех слоев, различаю щихся по типам образующих их клеток. Самый наружный фоторецепторный слой состоит из свето чувствительных клеток — палочек и колбочек, час тично погруженных в пигментный эпителий со судистой оболочки. Затем идет промежуточный слой, содержащий биполярные нейроны, синап тически связывающие фоторецепторы с клетка ми третьего слоя, а также горизонтальные и амакри новые клетки, обеспечивающие так называемое латеральное торможение (см. ниже). Третий —
внутренний поверхностный слой — образован гангли озными клетками, дендриты которых контактиру
ют с биполярными нейронами, а аксоны форми руют зрительный нерв.
Строение и функция палочек и колбочек
Палочки и колбочки очень сходны по своему строению (рис. 17.36). В тех и других фоточувст вительные (зрительные) пигменты находятся на наружной поверхности собранных в стопки мем бран так называемого наружного сегмента клет ки; и те и другие состоят из четырех участков, строение и функция которых кратко описаны ниже.
Рис. 17.36. Схема строения сетчатки глаза с деталями ультраструктуры палочек и колбочек. Показаны связи между сенсорными клетками и нейронами зрительного нерва. Лучи света должны пройти через слои ганглиоз& ных, амакриновых и биполярных клеток, прежде чем они достигнут палочек и колбочек.
НАРУЖНЫЙ СЕГМЕНТ. Это тот светочувствитель
ный участок, где световая энергия преобразуется в генераторный потенциал. Весь сегмент состоит из стопки уплощенных мембранных пузырьков, содержащих фотосинтетические пигменты. В палочке они представлены 600—1000 таких пу зырьков, окруженных наружной мембраной, а в колбочке — складками самой наружной мембра ны (их число меньше). Наружный сегмент пало чек цилиндрический, а колбочек — конический.
ПЕРЕТЯЖКА. Здесь наружный сегмент почти
полностью отделен от внутреннего впячиванием наружной мембраны. Связь между двумя сег ментами осуществляется через цитоплазму и па ру ресничек, переходящих из одного сегмента в другой. Каждая ресничка состоит только из девяти периферических групп микротрубочек (центральная их пара, типичная для таких орга нелл, отсутствует) и не выполняет двигательных функций.
ВНУТРЕННИЙ СЕГМЕНТ. Это область активного ме
таболизма; она заполнена митохондриями, по ставляющими энергию для процессов зрения, и полирибосомами для синтеза белков, участвую
Координация и регуляция у животных 325
щих в образовании мембранных пузырьков и зрительных пигментов. В этом же участке распо ложено ядро.
СИНАПТИЧЕСКАЯ ОБЛАСТЬ. Здесь фоторецептор
ные клетки образуют синапсы с биполярными клетками. Некоторые биполярные клетки свя заны синапсами сразу с несколькими палочка ми, что обеспечивает конвергенцию раздраже ния, которая, как уже говорилось, повышает светочувствительность глаза, но снижает ост роту зрения (разд. 17.4.2). Другие биполярные клетки связывают одну колбочку с одной гангли озной клеткой, поэтому острота «колбочкового зрения» выше, а чувствительность ниже. Гори зонтальные и амакриновые клетки связывают между собой по несколько палочек и колбочек. Благодаря этим клеткам зрительная информа ция еще до выхода из сетчатки подвергается определенной обработке, в частности, они уча ствуют в латеральном торможении (см. ниже).
Различия между палочками и колбочками
Палочек в сетчатке содержится больше, чем кол бочек (соответственно 120 млн. и 6 млн.). Рас пределение этих фоторецепторов в сетчатке тоже неодинаково. Палочки равномерно распределе ны по всей сетчатке, кроме центральной ямки, где преобладают колбочки. Так как в централь ной ямке колбочки плотно упакованы (50 000 на 1 мм), этот участок отличается высокой остротой зрения (см. ниже).
Палочки (в своей совокупности) гораздо чувствительнее к свету, чем колбочки, и реаги руют даже на небольшое его количество. Они содержат только один зрительный пигмент, по этому не способны различать цвета и служат нам главным образом в темное время суток. В каждой колбочке содержится один из трех зрительных пигментов, взаимодействие кото рых обеспечивает цветовое зрение. Однако ис пользуются эти фоторецепторы в связи со своей низкой чувствительностью главным образом в дневное время.
Палочковое зрение отличается меньшей ост ротой, поскольку палочки упакованы не так плотно, как колбочки в центральной ямке, и сигналы от них подвергаются конвергенции, но именно это обеспечивает высокую чувствитель ность, необходимую для ночного зрения (см. ниже).
Чувствительность и острота зрения
Острота зрения — это его разрешающая способ ность, т. е. степень различения мелких деталей объекта. Так, если один участок сетчатки может видеть две близко расположенные точки как две, а для другого участка они сливаются в од ну, то в первом случае острота зрения выше. Максимальна она в центральной ямке, которая обычно воспринимает центральную часть на шего поля зрения, и понижается к его краям. Поэтому, внимательно рассматривая объект, мы переводим взгляд с одной его части на дру гую, располагая их поочередно перед централь ной ямкой. Здесь находятся только колбочки, причем около 90% их общего числа. Многие из них синаптически связаны всего с одним бипо лярным нейроном (рис. 17.36), который в свою очередь связан с единственной ганглиозной клеткой. Это соотношение 1:1 обеспечивает максимальную теоретическую остроту зрения, поскольку каждая часть изображения воспри нимается особой клеткой, а значит, передавае мая ей информация не сливается и не «размы вается» потоком других зрительных сигналов. Острота зрения повышается с увеличением чис ла колбочек на единицу площади (как на фото графии в газете: чем больше образующих ее точек, тем четче картинка). Колбочки, удален ные от центральной ямки (а некоторые и в ней), связаны с двумятремя биполярными нейрона ми, поэтому к периферии сетчатки острота зрения снижается.
Примерно на 120 млн. палочек и 6 млн. кол бочек в сетчатке каждого глаза приходится все го 1,2 млн. ганглиозных клеток, следовательно, в них происходит конвергенция сигналов (разд.
17.4.2) в среднем от 105 фоторецепторов. Для палочек степень этой конвергенции гораздо выше, чем для колбочек, поэтому обеспечивае мая ими острота зрения намного ниже, но вы ше его чувствительность (см. вопрос 17.7 ниже). При слабом освещении хуже всего восприни мает свет центральная ямка, где палочек вооб ще нет, а лучше всего — периферия сетчатки, где они преобладают. В этом можно убедиться, глядя ясной ночью на небо — по краям поля зрения мы различаем гораздо больше звезд, чем в его центре. Когда света мало, работают толь ко палочки, поэтому острота зрения падает (воспринимаемое изображение становится размытым), а способность различать цвета ис чезает.
326 Глава 17
17.7. Объясните, почему синаптическая конвергенция повышает чувствительность зрения.
17.8. Объясните, почему ночью мы лучше различаем объекты, если смотрим на них не прямо, а «краем» глаза?
Механизм фоторецепции
Палочки содержат светочувствительный пиг мент родопсин (зрительный пурпур), находящийся на наружной поверхности мембранных дисков. Родопсин представляет собой сложную молеку лу, образованную белком скотопсином (опсином) и обратимо связанной с ним поглощающей свет небольшой молекулой каротиноида ретиналя. Последний является производным витамина А и существует в двух (цис и транс) изомерных формах, переходящих друг в друга в зависимости от условий освещения (рис. 17.37).
Известно, что воздействие одного фотона света приводит к превращению цисмолекулы ретиналя в его трансформу. При этом происхо
Рис. 17.38. Схема строения палочки, иллюстрирующая предполагаемые изменения проницаемости наружного сегмента для ионов натрия под действием света. От& рицательные заряды (кружочки с минусом внутри) на правой стороне палочки соответствуют потенциалу покоя, на левой стороне — гиперполяризации.
Рис. 17.37. А. Переход цис&ретиналя в транс&ретиналь под действием света. Б. Выцветание и регенерация ро& допсина.
дит отделение ретиналя от скотопсина (процесс, называемый выцветанием пигмента):
Выцветание
Родопсин Ретиналь + Скотопсин.
В темноте родопсин сразу же ресинтезирует ся: вначале трансретиналь превращается в цис форму и затем последний соединяется со ското псином (рис. 17.37, Б). Этот процесс составляет химическую основу темновой адаптации и в пол ной темноте примерно за 30 мин происходит во всех палочках, тем самым возвращая глазу его максимальную светочувствительность.
Каким же образом химическое разложение родопсина на свету приводит к генерированию потенциала действия? Это связано с изменением мембран наружного и внутреннего сегментов па лочек (рис. 17.38). Во внутреннем сегменте па лочки функционирует натриевый насос, непре рывно выкачивающий из клетки ионы натрия. В темноте мембрана наружного сегмента для них проницаема, и они диффундируют назад, в ре зультате чего поддерживается стабильный мемб ранный потенциал (–40 мВ, а не –70 мВ, как у
Координация и регуляция у животных 327
большинства клеток). На свету, однако, прони цаемость снижается, а действие натриевого на соса продолжается, приводя к росту отрицатель ного заряда внутри палочки (рис. 17.38). В ко нечном итоге происходит гиперполяризация ее мембраны. Эта ситуация прямо противоположна тому, что обычно происходит в других рецептор ных клетках, у которых вызываемый сигналом генераторный потенциал обусловлен, напротив, деполяризацией мембраны. Гиперполяризация палочек замедляет высвобождение из них воз буждающего синапсы медиатора, который, та ким образом, наиболее активно выделяется в темноте. В результате происходит гиперполяри зация связанных с фоторецепторами биполяр ных нейронов, однако ганглиозные клетки, с ко торыми контактируют эти нейроны, в ответ на сигнал от них генерируют потенциал действия.
Роль горизонтальных и амакриновых клеток
Горизонтальные клетки, каждая из которых сти мулируется несколькими палочками и синапти чески связана с несколькими биполярными ней ронами (рис. 17.36), обеспечивают феномен так называемого латерального (бокового) торможения, повышающего как чувствительность, так и ост роту зрения. Упрощенно говоря, если эти клетки одновременно получают сигналы одинаковой интенсивности от двух соседних палочек, то они их «взаимно гасят», т. е. тормозят дальнейшее проведение. В результате эффективными оказы ваются только сигналы от неодинаково возбуж денных рецепторов, а это повышает контраст ность изображения — подчеркивается разница между сильно и слабо освещенными участками поля зрения, что позволяет лучше различать, на пример, контуры объектов. Амакриновые клет ки, каждая из которых стимулируется несколь кими биполярными нейронами и синаптически связана с несколькими ганглиозными клетками, передают информацию об изменениях уровня освещенности.
Цветовое зрение
Человеческий глаз поглощает свет всех длин волн видимой части спектра, воспринимая их в виде шести разных цветов, каждый из которых примерно соответствует определенному участку спектра (табл. 17.8). Цвета как таковые в приро де не существуют — это «изобретение» головно го мозга. Различение их обусловлено наличием
Таблица 17.8. Цвета видимого спектра и пример­ные диапазоны соответствующих им длин волн
Цвет Длины волн, нм
Красный Более 620 Оранжевый 590–620 Желтый 570–590 Зеленый 500–570 Синий 440–500 Фиолетовый Менее 440
трех типов колбочек, которые содержат разные пигменты, поглощающие волны в своем диапа зоне длин. Таким образом, в зависимости от максимальной спектральной чувствительности выделяют «красные», «зеленые» и «синие» кол бочки. Эксперименты показали, что любые от тенки можно получить путем сочетания этих трех чистых цветов.
17.9. Используя табл. 17.8, предположите, какого цвета объект вы увидите, если смотрите на него, когда один ваш глаз закрыт зеленым фильтром (средняя длина волны 530 нм), а другой — красным (средняя длина волны 620 нм).
Цветовое зрение объясняют с позиций наи более популярной трихроматической теории, со гласно которой воспринимаемый цвет зависит от степени стимуляции каждого типа колбочек. Например, одинаковая стимуляция всех колбо чек вызывает ощущение белого цвета. Рис. 17.39 демонстрирует чувствительность трех типов кол бочек к разным длинам волн. Очевидно, что, хо тя они и называются «красными», «синими» и «зелеными», каждая воспринимает не только «свой» цвет, но и некоторые другие, только сла бее, причем области чувствительности разных типов фоторецепторов частично перекрывают ся. Следовательно, видимый цвет определяется просто разной степенью стимуляции каждого типа колбочек. Например, оранжевые лучи при мерно одинаково возбуждают зеленые и красные колбочки, синие сильно стимулируют синие ре цепторы и слабо — зеленые, а зеленые лучи акти вируют все три типа колбочек.
328 Глава 17
Рис. 17.39. Чувствительность трех типов колбочек к свету различных длин волн (цветам спектра).
Трихроматическая теория объясняет боль шую часть экспериментальных данных по цвето вому зрению, однако некоторые факты до сих пор остаются неясными. Их обсуждение выхо дит за рамки настоящей книги, однако они сви детельствуют о необходимости дальнейших тео ретических разработок в этой области.
Первичное различение цветов происходит в сетчатке, однако окончательное формирование воспринимаемого оттенка требует интерпрета ции сенсорных сигналов головным мозгом.
Цветовая слепота. Полное отсутствие или не достаток колбочек какоголибо типа ведет к раз личным формам цветовой слепоты или анома лиям цветоощущения, т. е. неспособности раз личать определенные цвета. Например, люди, у которых отсутствуют «красные» или «зеленые» колбочки, не различают красный и зеленый цве та, а те, у кого имеется недостаточное число либо тех, либо других колбочек, плохо различают «ненасыщенные» оттенки этих цветов. Для вы явления дефектов цветового зрения применяют специальные тестовые таблицы (например, таб лицы Исихары), составленные из разноцветных точек. На некоторых таблицах из этих точек со ставлены цифры. Человек с нормальным цвето вым зрением легко различает эти цифры, а лица с нарушенным цветоощущением видят другое число или вообще не видят никакой цифры. Цветовая слепота передается по наследству как рецессивный признак, сцепленный с полом. Он обусловлен генными дефектами Ххромосомы, поэтому им чаще всего страдают мужчины: око
ло 2% их не видят красного цвета (протанопы), а 6% — зеленого (дейтеранопы), тогда как оба ти па этих аномалий встречаются только у 0,4% женщин.
Бинокулярное и стереоскопическое зрение
Бинокулярное зрение — это восприятие объекта одновременно двумя глазами. При этом их поля зрения перекрываются, и изображение фокуси руется одновременно в двух центральных ямках сетчатки. Поскольку каждый глаз смотрит на объект под своим углом, два изображения несколько различаются, но интерпретируются зрительной корой головного мозга как единый образ. Бинокулярное зрение лежит в основе сте реоскопического, т. е. объемного, зрения; в этом случае мы различаем относительную удален ность от нас разных видимых деталей объекта, иными словами, мы воспринимаем глубину про странства.
Чем ближе друг к другу расположены глаза, тем сильнее перекрываются их поля зрения и тем больше область стереоскопического зрения. На пример, у человека общее поле зрения обоих глаз охватывает угол 180°, а стереоскопическое — 140°. У лошади глаза расположены по бокам головы, и объемно она воспринимает только удаленные объекты в узкой полосе прямо перед собой. Чтобы рассмотреть близкий предмет, ло шадь поворачивает голову и пользуется моноку лярным зрением, а это дает плоский зрительный образ, как на киноэкране. Для хорошего стерео скопического зрения необходимы глаза, направ ленные вперед, с центральными ямками, лежа щими посередине их полей, что обеспечивает б'ольшую остроту зрения. В этом случае стерео скопическое зрение позволяет получать более точное представление о размерах и форме пред мета и о расстоянии до него. Стереоскопическое зрение свойственно главным образом хищни кам, которым оно жизненно необходимо, если они ловят добычу, внезапно набрасываясь на нее или пикируя с высоты, как это делают предста вители семейства кошачьих, ястребы и орлы. У животных, чья стратегия выживания связана с бегством от врага, глаза, как правило, располо жены по бокам головы — это расширяет общее поле зрения, сужая его бинокулярную область (у кролика, например, они соответственно равны 360° и 26°): им важнее как можно раньше заме тить опасность и броситься «без оглядки» в про тивоположную от нее сторону.
Координация и регуляция у животных 329
Анализ изображений, получаемых на сетчат ке при стереоскопическом зрении, осуществля ется в двух симметричных участках, составляю щих зрительную кору.
Роль головного мозга
Нервные импульсы, возникающие в сетчатке, примерно по миллиону волокон зрительного нерва направляются в первичную зрительную зо ну зрительной коры, находящейся на затылоч ной доле больших полушарий головного мозга (рис. 17.26). Здесь каждому фрагменту сетчатки, включающему, вероятно, всего несколько пало чек и(или) колбочек, соответствует свой участок, обрабатывающий сигналы таким образом, что мы «видим». Однако чт'о мы видим приобретает смысл только после обмена сигналами с другими зонами коры, и прежде всего с височными доля ми, где хранится предшествующая зрительная информация и где она используется для анализа и интерпретации текущих зрительных сигналов (разд. 17.2.4). У человека аксоны от левой сторо ны сетчатки обоих глаз (она по законам оптики воспринимает правую часть поля зрения) направ ляются в левое полушарие, а от правой половины (левая часть поля зрения) — в правое. Аксоны, от ходящие от медиальных (ближайших к носу) по ловин сетчатки пересекаются; место их пересече ния хорошо заметно на нижней поверхности го ловного мозга в виде крестовины, образуемой сходящимися зрительными нервами; это — так называемый зрительный перекрест или хиазма (рис.
17.40). Примерно 20% волокон зрительного нерва
не доходят до коры больших полушарий и окан чиваются в среднем мозге, где участвуют в форми ровании рефлексов, связанных с изменением раз меров зрачка и движениями глаз.
17.5.4. Ухо млекопитающих
Ухо млекопитающих — это сенсорный орган, со держащий механорецепторы, чувствительные к гравитации, перемещению в пространстве и зву кам. Движения и положение головы относитель но направления силы тяжести регистрируются вестибулярным аппаратом, состоящим из полу
1
кружных каналов
, круглого и овального мешочков. Остальные структуры уха предназначены для восприятия, усиления и трансдукции звуковых волн в электрические импульсы, которые, по ступая в слуховые зоны головного мозга, порож дают слуховые ощущения.
Строение и функции уха
Ухо состоит из трех отделов, каждый из которых специализирован на выполнении своей функ ции (рис. 17.41). Наружное ухо образовано ушной раковиной с опорным эластическим хрящом
Рис. 17.40. Схема зрительных путей человека. Вид с нижней стороны головного мозга.
Рис. 17.41. Схематическое изображение основных структур уха млекопитающего, образующих органы слуха и равновесия (пропорции не соблюдены).
1
Строго говоря, каналы — это костные полости, в которых находятся перепончатые (как и мешочки) полукружные протоки, содержащие непосредственно рецепторные клетки. — Прим. перев.