Добавил:
Ozzii05
asman00000@mail.ru
Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Тейлор, Грин, Стаут 2 том [2013].pdf
X
- •11.1. Методы измерения средовых факторов
- •11.1.1. Почвенные факторы
- •11.1.2. Гидрологические факторы
- •11.1.3. Климатические факторы
- •11.2. Анализ биоты
- •11.2.1. Методы учета организмов
- •11.2.4. Биотические индексы
- •11.3. Экологические исследования
- •11.3.1. Отчет об исследовании
- •11.4. Синэкологическое исследование
- •11.4.1. Картографирование местности
- •11.2.2. Методы обследования местности
- •11.2.3. Методы оценки численности популяции
- •11.4.2. Определение видов и оценка их обилия
- •11.4.3. Регистрация и представление данных
- •11.4.4. Сбор абиотических данных
- •11.5. Аутэкологическое исследование
- •12.1. Потребности для роста
- •12.1.1. Необходимые питательные вещества
- •12.1.2. Изменение условий окружающей среды
- •12.2. Культуральные среды
- •12.2.1. Твердые и жидкие среды
- •12.2.2. Обогащенные и селективные среды
- •12.2.3. Индикаторные среды
- •12.2.4. Готовые среды
- •12.3. Меры асептики
- •12.3.1. Заливка чашек
- •12.4. Методы инокуляции
- •12.4.1. Посев на твердую среду
- •12.4.2. Посев в жидкую среду
- •12.5. Рост бактерий
- •12.5.1. Рост популяции
- •12.5.2. Диауксия
- •12.5.3. Образование первичных и вторичных метаболитов
- •12.6.1. Число жизнеспособных клеток
- •12.6.2. Общее число клеток
- •12.6.3. Неколичественные методы
- •12.7. Окрашенные бактерии — окрашивание по Граму
- •12.8. Культивирование вирусов
- •12.9. Лабораторная работа
- •12.9.1. Содержание бактерий в молоке
- •12.9.2. Бактериологические опыты
- •12.9.3. Практическая работа с грибами
- •12.10. Крупномасштабное производство
- •12.10.1. Обзор
- •12.10.2. Скрининг
- •12.10.4. Устройство ферментера и его использование
- •12.10.6. Выделение и очистка продукта
- •12.11.1. Производство пенициллина
- •12.11.2. Моноклональные антитела
- •12.11.3. Инсулин и гормон роста человека
- •12.12. Пищевые продукты и напитки
- •12.12.3. Белок одноклеточных
- •12.13. Сельское хозяйство
- •12.13.1. Генная инженерия
- •12.13.2. Силос
- •12.13.3. Азотфиксация
- •12.14.1. Биогаз
- •12.14.2. Этанол
- •12.15. Добыча металлов микробиологическими методами
- •12.16. Ферментные технологии
- •12.16.1. Источник ферментов
- •12.16.2. Почему нужно выделять ферменты?
- •12.16.3. Получение очищенных ферментов
- •12.16.4. Изготовление фруктовых соков
- •12.16.5. Размягчение мяса
- •12.16.7. Иммобилизованные ферменты
- •12.17. Биосенсоры
- •12.17.1. Преимущества и проблемы использования биосенсоров
- •12.17.2. Контроль уровня глюкозы в крови
- •12.17.3. Использование в медицине
- •12.17.4. Применение в других областях
- •13.1. Водный режим растений
- •13.1.1. Осмос
- •13.1.2. Терминология
- •13.1.6. Движение воды между растворами за счет осмоса
- •13.1.7. Осмос и растительные клетки
- •13.1.9. Влияние на мембраны нагревания и спиртов
- •13.2. Движение воды по цветковому растению
- •13.3. Транспирация и движение воды по листьям
- •13.3.1. Апопластный транспорт
- •13.3.2. Симпластный транспорт
- •13.3.3. Вакуолярный транспорт
- •13.3.4. Выход воды через устьица
- •13.3.6. Влияние средовых факторов на транспирацию
- •13.3.7. Влияние особенностей самого растения (внутренних факторов) на интенсивность транспирации
- •13.3.8. Физиологическая роль транспирации
- •13.3.9. Устьица: строение и механизм работы
- •13.4. Подъем воды по ксилеме
- •13.5. Поглощение воды корнями
- •13.5.1. Симпластный и вакуолярный пути
- •13.5.2. Апопластный транспорт
- •13.6. Поглощение минеральных солей и их транспорт в корне
- •13.8. Транслокация органических веществ по флоэме
- •13.8.2. Строение ситовидных трубок
- •13.8.5. Механизмы первой помощи — одна из возможных функций ситовидных пластинок, флоэмного белка и пластид
- •14.1. Общие особенности кровеносной системы
- •14.2.1. Кольчатые черви
- •14.2.2. Членистоногие
- •14.2.3. Позвоночные
- •14.3. Состав крови
- •14.3.1. Плазма
- •14.3.2. Клетки крови
- •14.3.3. Тромбоциты (кровяные пластинки)
- •14.4. Кровообращение
- •14.5. Кровеносные сосуды
- •14.5.1. Общее строение
- •14.5.2. Артерии
- •14.5.3. Артериолы
- •14.2. Эволюция кровеносной системы у животных
- •14.5.4. Капилляры
- •14.5.5. Венулы
- •14.5.6. Вены
- •14.7. Сердце
- •14.7.1. Строение
- •14.7.2. Сердечный цикл
- •14.7.4. Регуляция частоты сокращений сердца
- •14.7.6. Кровяное давление
- •14.7.7. Регуляция кровяного давления
- •14.7.8. Тахикардия и брадикардия
- •14.8.1. Транспорт кислорода
- •14.8.2. Миоглобин
- •14.8.3. Оксид углерода и гемоглобин
- •14.8.4. Транспорт диоксида углерода
- •14.8.5. Защитные функции крови
- •14.9. Иммунная система
- •14.9.1. Антитела, антигены, В-клетки и Т-клетки
- •14.9.2. Т-клетки и клеточный иммунный ответ
- •14.9.4. Иммунная память
- •14.9.5. Типы иммунитета
- •14.9.6. Моноклональные антитела
- •14.9.7. Группы крови
- •14.9.8. Резус-фактор
- •14.9.9. Пересадка тканей и органов
- •15.1. Что понимать под здоровьем и болезнью?
- •15.2. Эпидемиология болезней
- •15.2.1. Вакцинация
- •15.3. Инфекционные болезни
- •15.3.1. Холера
- •15.3.2. Туберкулез
- •15.3.3. Малярия
- •15.3.4. Синдром приобретенного иммунодефицита (СПИД)
- •15.4. Дезинфицирующие средства, стерилизация и антисептика
- •15.4.1. Антисептики и дезинфектанты
- •15.4.2. Стерилизация
- •15.4.3. Антибиотики
- •15.5.1. Атеросклероз
- •15.5.2. Причины атеросклероза; методы профилактики сердечно-сосудистых заболеваний
- •15.5.3. Лечение сердечно-сосудистых заболеваний
- •15.6. Злокачественные новообразования
- •15.6.1. Причины возникновения опухолей
- •15.6.2. Борьба с онкологическими заболеваниями
- •15.7. Старение
- •15.7.1. Изменения головного мозга
- •15.7.3. Изменения сердечно-сосудистой системы
- •15.7.4. Изменения дыхательной системы
- •16.1. Движения растений
- •16.1.1. Тропизмы
- •16.1.2. Таксисы
- •16.1.3. Кинезы
- •16.2. Ростовые вещества растений
- •16.2.1. Ауксины и фототропизм
- •16.2.2. Ауксины и геотропизм
- •16.2.3. Механизм действия ауксинов
- •16.2.4. Другие эффекты ауксинов
- •16.2.5. Практическое применение ауксинов
- •16.2.6. Гиббереллины
- •16.2.7. Цитокинины
- •16.2.8. Абсцизовая кислота
- •16.2.9. Этилен (этен)
- •16.3. Синергизм и антагонизм
- •16.3.1. Рост побегов
- •16.3.2. Деление и дифференцировка клеток
- •16.3.3. Апикальное доминирование
- •16.3.4. Опадение
- •16.4.1. Этиоляция
- •16.4.2. Открытие фитохрома
- •16.4.3. Фотопериодизм и цветение
- •16.4.4. Качество и количество света
- •16.4.5. Восприятие и передача сигнала
- •16.4.6. Механизм действия фитохрома
- •16.5. Яровизация и цветение
- •16.5.1. Фотопериодизм и регуляция покоя
- •17.1. Нервная система
- •17.1.1. Нервный импульс
- •17.1.2. Синапсы
- •17.2. Нервная система (ЦНС и ПНС)
- •17.2.1. Периферическая нервная система
- •17.2.2. Рефлекс и рефлекторные дуги
- •17.2.3. Вегетативная нервная система
- •17.2.4. Центральная нервная система
- •17.3. Эволюция нервной системы
- •17.3.1. Кишечнополостные
- •17.3.2. Кольчатые черви
- •17.3.3. Членистоногие
- •17.4. Сенсорные рецепторы
- •17.4.1. Механизм трансдукции
- •17.4.2. Свойства рецепторов
- •17.5. Строение и функции рецепторов
- •17.5.1. Механорецепторы
- •17.5.2. Терморецепторы
- •17.5.3. Глаз
- •17.5.4. Ухо млекопитающих
- •17.6. Эндокринная система
- •17.6.1. Механизм действия гормонов
- •17.6.2. Гипоталамо-гипофизарная система
- •17.6.3. Паращитовидные железы
- •17.6.4. Щитовидная железа
- •17.6.5. Надпочечники
- •17.6.6. Поджелудочная железа
- •17.7. Изучение поведения (этология)
- •17.8. Врожденное поведение
- •17.8.2. Инстинкты
- •17.8.3. Мотивация
- •17.8.4. Врожденные пусковые механизмы
- •17.8.5. Биологические ритмы
- •17.8.6. Территориальность
- •17.8.7. Ухаживание и спаривание
- •17.8.9. Социальная иерархия
- •17.8.10. Альтруистическое поведение
- •17.9. Приобретенное поведение
- •17.9.1. Память
- •17.9.2. Научение
- •18.1. Скелетные системы
- •18.1.1. Функции скелета
- •18.1.2. Гидростатический скелет
- •18.1.3. Экзоскелет
- •18.1.4. Эндоскелет
- •18.2. Скелетные ткани
- •18.2.1. Хрящ
- •18.2.2. Костная ткань
- •18.2.3. Связь структуры и функции
- •18.3.1. Осевой скелет
- •18.3.3. Скелет конечностей
- •18.3.4. Суставы
- •18.4. Мышечная система
- •18.4.1. Особенности скелетных мышц
- •18.4.5. Источники энергии
- •18.4.6. Влияние тренировки на работоспособность мышц
- •18.5.2. Локомоция у насекомых
- •18.6. Локомоция у позвоночных
- •18.6.1. Плавание у рыб
- •18.6.2. Поступательное движение рыб
- •18.6.3. Локомоция у костистых рыб (на примере сельди)
- •18.6.4. Локомоция у четвероногих (на примере собаки)
- •18.6.5. Локомоция у человека
- •Глава 19. Гомеостаз
- •19.1. Системы управления в биологии
- •19.3. Терморегуляция
- •19.3.6. Потери тепла
- •19.3.7. Внутренняя и поверхностная температура тела
- •19.4. Эктотермные животные
- •19.4.1. Терморегуляция у водных эктотермных животных
- •19.5. Эндотермные животные
- •19.5.1. Строение кожи
- •19.5.2. Источники тепла (теплопродукция)
- •19.5.3. Теплоотдача
- •19.5.4. Тепловой баланс и роль гипоталамуса
- •19.5.5. Адаптации к экстремальным климатическим условиям
- •19.5.6. Адаптации к жизни в холодном климате
- •19.5.7. Адаптации к жизни при высоких температурах
- •19.6. Печень
- •19.6.1. Строение печени
- •19.6.2. Функции печени
- •Оглавление

290 Глава 17
Рис. 17.13. Структура нервно&мышечного соединения. А. Картина, видимая с помощью светового микроскопа.
Б. Картина, видимая с помощью электронного микроскопа. AцX — ацетилхолин.
сарколеммой. Каждое такое углубление в свою
очередь усложнено многочисленными глубоки
ми складками (рис. 17.13, Б). При стимуляции
синаптические окончания высвобождают аце
тилхолин по описанному выше механизму.
Структурные изменения рецепторов в складках
сарколеммы (постсинаптической мембраны)
повышают ее проницаемость для ионов натрия
и калия и вызывают ее местную деполяриза
цию, называемую потенциалом концевой пластин
ки (ПКП). Эта деполяризация вполне достаточ
на для возникновения и распространения по

Координация и регуляция у животных 291
А
Б
Рис. 17.14. Строение нервно&мышечного соединения, наблюдаемое с помощью светового (А) и просвечивающего
электронного (Б) микроскопов. Нервное окончание (в центре) тесно связано с мышечным волокном. Внутри нерв&
ного окончания вблизи мышечного волокна сосредоточены мелкие пузырьки, содержащие нейромедиатор.
сарколемме и в глубине мышечного волокна по
системе поперечных трубочек (Тсистеме) потенци
ала действия (разд. 18.4.4), который вызывает
сокращение мышцы, как описано в разд. 18.4.7.
В большей части скелетных мышц на каждом
волокне находится только одна концевая пла
стинка.
Функции синапсов
Поскольку в описанных выше химических си
напсах происходит задержка нервных импульсов
продолжительностью около 0,5 мс, можно пред
положить, что этот их недостаток компенсирует
ся создаваемыми преимуществами. Каковы же
эти преимущества? Резюмировать их можно сле
дующим образом.
1. Однонаправленность передачи. Высвобож
дение нейромедиатора только преси
наптической мембраной и локализация
рецепторов для него только на постси
наптической мембране допускают пере
дачу нервных импульсов по данному пути
только в одном направлении. Это обеспе
чивает надежность работы нервной сис
темы, т. е. «доставки по назначению»
передаваемых ею сигналов.
2. Усиление. Каждый нервный импульс вы
зывает в нервномышечном синапсе вы
свобождение достаточного количества
ацетилхолина, чтобы деполяризация по
стсинаптической мембраны обусловила
сокращение мышечного волокна. Таким
образом, нервные импульсы, приходя
щие к нервномышечному соединению,

292 Глава 17
как бы слабы они ни были, могут вызвать
реакцию эффектора, и это повышает чув&
ствительность системы.
3. Адаптация и утомление. При непрерывной
стимуляции количество высвобождаемого
нейромедиатора будет постепенно умень
шаться до тех пор, пока его запас полно
стью не исчерпается; тогда говорят, что
синапс утомлен. Дальнейшая передача им
сигналов станет возможной только после
некоторого восстановительного периода.
Адаптивное значение утомления состоит в
том, что оно предотвращает повреждение
эффектора в результате его гиперстимуля
ции. Этой же цели служит адаптация на
уровне рецептора, о чем пойдет речь в
разд. 17.4.2.
4. Интеграция, конвергенция и пространственная
суммация. Благодаря особенностям своих
рецепторов постсинаптический нейрон
может получать сигналы одновременно от
большого числа возбуждающих и тормоз
ных пресинаптических нейронов. Это яв
ление называется конвергенцией. Происхо
дящая пространственная суммация всех
стимулов (простой пример приведен на
рис. 17.12) позволяет постсинаптическому
нейрону выступать в качестве одного из
центров интеграции сигналов от различ
ных источников и выдавать координиро
ванные ответы на них.
5. Облегчение. Это явление, наблюдаемое в
ряде синапсов, означает, что после каждо
го стимула синапс становится более чувст
вительным к следующему. В результате
потенциал действия рано или поздно мо
жет вызываться даже слабым, ранее недо
статочным для такой реакции сигналом.
Облегчение не эквивалентно временн'ой
суммации, поскольку связано с химиче
скими изменениями пресинаптической
мембраны (усилением выброса нейроме
диатора), а не простой электрической сум
мацией постсинаптических мембранных
потенциалов.
6. Дискриминация (фильтрация) сигналов и вре
менн'aя суммация. Временн'aя суммация
в синапсах позволяет отфильтровывать
слабые фоновые стимулы, не пропуская
их в центральную нервную систему. На
пример, рецепторы кожи, глаз и ушей по
стоянно получают из окружающей среды
сигналы, не имеющие существенного
значения для нервной системы; это так
называемый фоновый шум. Важную роль
играют лишь изменения интенсивности
сигналов, приводящие к увеличению час
тоты импульсов, которое обеспечивает их
передачу через синапс и надлежащую
реакцию.
7. Торможение. Передачу информации через
синапсы и нервномышечные соединения
можно затормозить определенными бло
кирующими агентами, воздействующими
на постсинаптическую мембрану (см.
ниже). Возможно и пресинаптическое
торможение. Оно происходит в синапти
ческом окончании, контактирующем
с тормозными синапсами других нейро
нов. При стимуляции этих тормозных
синапсов снижается число синаптических
пузырьков, высвобождающих нейромеди
атор в возбуждающем синапсе. Такая сис
тема позволяет данному окончанию давать
разные ответы в зависимости от активно
сти окружающих его тормозных и возбуж
дающих синапсов.
8. В головном мозге синаптическая передача
происходит посредством нескольких ней
ромедиаторов. Это химическое усложне
ние системы позволяет более тонко регу
лировать процессы, связанные с высшей
нервной деятельностью.
Нейромедиаторы и другие влияющие
на синаптическую передачу вещества
За пределами головного мозга главными нейро
медиаторами являются ацетилхолин и норадре
налин, а из самого головного мозга выделено
более 50 других веществ с такими же функция
ми, причем все они специфически связаны с
теми или иными нервными путями. На синап
сы влияют многие другие вещества как природ
ного, так и синтетического происхождения. Их
действие проявляется на уровне головного моз
га и, следовательно, поведения, и некоторых
других уровнях, в частности на уровне нервно
мышечных соединений. Несколько таких ве
ществ и их свойства описаны ниже и обобщены
в табл. 17.3.

Координация и регуляция у животных 293
Таблица 17.3. Вещества, влияющие на синаптическую передачу
Вещество Место действия Функция/эффект
Глицин
Стрихнин
кислота (ГАМК)
EЭндорфины
Энкефалины
Морфин
Героин
ЛСД
(диэтиламид
лизергиновой кислоты)
Мескалин
Амфетамин
}
}
Разные области нервной системыАцетилхолин (АцХ)
Головной мозгГлутаминовая кислота
Постсинаптические мембраны в головном и
спинном мозге
Головной и спинной мозг (блокада глици
новых рецепторов)
Головной мозгГаммааминомасляная
Опиатные рецепторы в постсинаптических
мембранах головного мозга
Опиатные рецепторы в постсинаптических
мембранах головного мозга
Головной мозг и СНСНорадреналин
Головной мозгДофамин
Головной мозгСеротонин
Головной мозг
}
Головной мозг и СНС
Головной мозг и СНСКокаин
Возбуждение или торможение
Возбуждение
Торможение
Мышечное расслабление
Антагонист глицина
Мышечное сокращение без расслабле
ния
Торможение
Анальгетическое действие и стимуля
ция системы «поощрения»
Имитируют действие эндорфинов и эн
кефалинов
Возбуждение
Возбуждение, контроль сложной мы
шечной активности, ряд эмоциональ
ных реакций
Возбуждение, контроль настроения,
галлюцинации
Имитируют действие серотонина?
Вызывают галлюцинации
Ингибирует моноаминоксидазу, повы
шая уровень норадреналина
Как амфетамины (см. выше)
Другие эффекты
Никотин
Кураре
Головной мозг и СНСПрозак
Постсинаптические мембраны
СНС и ПНС
Постсинаптические мембраны ПНСМускарин
Головной мозгКофеин
СНС и ПНСАтропин
СНС, ПНС, нервномышечные соедине
ния, постсинаптические мембраны
Блокирует реабсорбцию серотонина,
усиливая его эффект
Имитирует действие АцХ на никотино
вые рецепторы
Имитирует действие АцХ на мускари
новые рецепторы
Стимулирует дофаминовое проведение
Блокирует действие АцХ на мускарино
вые рецепторы
Блокирует действие АцХ на никотино
вые рецепторы

J
E
294 Глава 17
Таблица 17.3. Продолжение
Вещество Место действия Функция/эффект
Столбнячный токсин
пестициды, некоторые
нервнопаралитические
газы
Психотропные вещества выделены жирным шрифтом. СНС — симпатическая нервная система; ПНС — парасимпатическая
нервная система.
АМИНОКИСЛОТЫ. Главный возбуждающий ней
ромедиатор в головном мозге — глутамат (глута
миновая кислота). Ряд веществ имитирует его
действие, связываясь с глутаматными рецепто
рами. Некоторые из этих рецепторов являются
основной мишенью для психотропного средства
фенциклидина (фенилциклогексилпипериди
на), запрещенного сейчас во многих странах и
известного у подпольных торговцев в Англии
под названием «ангельская пыль» (angel dust).
Аминокислота глицин представляет собой
тормозный нейромедиатор, открывающий хло
ридные каналы в постсинаптической мембране
и приводящей к ее гиперполяризации (внутри
клетки увеличивается отрицательный заряд).
Глицин играет важную роль в спинном мозге, где
способствует контролю движений скелетных
мышц, поддерживая их расслабление (предот
вращая стимуляцию). О том, каково значение
глицина, можно судить по действию стрихнина,
который блокирует глициновые рецепторы, по
давляя тем самым эффект глицина. В этом слу
чае даже очень слабая стимуляция вызывает
мышечное сокращение. Пострадавший от стрих
нинового отравления задыхается, поскольку не
способен расслабить мышцы, участвующие
в дыхании.
Аминомасляная кислота (ГАМК) — важней
ший тормозный нейромедиатор головного
мозга. Она участвует в контроле мышечных со
кращений, действуя на уровне мозжечка (отдел
мозга, рассматриваемый в разд. 17.2.4). Недоста
ток ГАМК приводит к неупорядоченным движе
ниям при хорее Гентингтона (разд. 25.7.5). Ее
активность усиливается противотревожными ле
карствами, в частности валиумом (диазепамом).
Пресинаптическая мембрана
Пресинаптическая мембранаБотулинический токсин
Постсинаптическая мембранаФосфорорганические
ОПИОИДЫ, ЭНДОРФИНЫ И ЭНКЕФАЛИНЫ. Опиоидами
(опиатами) называют алкалоиды опия, т. е.
млечного сока мака снотворного, и близкие к
ним вещества. Это типичные наркотические ве
щества, столетиями применявшиеся в качестве
обезболивающих средств (анальгетиков). Среди
них наиболее широко известны морфин и его
синтетическое производное — героин. В голов
ном мозге содержатся природные пептиды со
сходным действием, которые в 200 раз сильнее
морфина. Они реагируют с так называемыми
опиатными рецепторами головного мозга, от
крытыми в 1973 г., и называются эндорфинами
(т. е. эндогенно синтезируемые морфиноподоб
ные соединения, или «эндогенные морфины»).
Их известно довольно много, но лучше всего
изучены небольшие пептиды под названием эн
кефалины, например метэнкефалин и
Молекулы энкефалинов образованы пятью ами
нокислотными остатками. Они ослабляют боль
и повышают настроение, а нарушения их актив
ности связаны с рядом психических заболева
ний. Эндорфины действуют на постсинаптиче
скую мембрану, подавляя нервное проведение,
которое в норме ведет к ощущению боли. Други
ми словами, это эндогенные анальгетики. При
введении извне они оказывают лишь кратковре
менное действие, но способны вызывать зависи
мость. Выброс Eэндорфина отмечен у женщин
во время родов.
Опиоиды и эндорфины поднимают настрое
ние (вызывают эйфорию) и, возможно, связаны
с внутренними процессами «поощрения», уси
ливающими некоторые типы поведения. По
скольку при физической нагрузке уровень Eэн
дорфина повышается, не исключено, что это
Блокирует высвобождение тормозных
нейромедиаторов
Блокирует высвобождение АцХ
Инактивируя ацетилхолинэстеразу,
препятствуют расщеплению АцХ
эндорфин.

объясняет появление «второго дыхания» у бегу
нов и ощущение ими своеобразного «кайфа».
Изучение таких веществ позволило поново
му взглянуть на некоторые стороны функциони
рования головного мозга. Полученные результа
ты помогли, в частности, объяснить механизм
обезболивания при таких различных воздейст
виях, как гипноз, иглоукалывание (акупунктура)
и «заговаривание» боли. Считается, что в ор
ганизме присутствует еще много неизвестных
веществ сходного типа, которые предстоит
выделить, идентифицировать и определить их
функции.
МОНОАМИНЫ. Норадреналин, один из гормонов
надпочечников, является одновременно нейро
медиатором симпатической нервной системы,
подготавливающим организм к быстрой реак
ции (разд. 17.2.3). Он обнаружен также в голо
вном мозге, где он способствует улучшению
внимания и поддержанию бодрствующего со
стояния. Таким образом, в целом он усиливает
реакцию на новые стимулы. Стимулирующие
таблетки, содержащие амфетамины, повышают
содержание норадреналина в головном мозге,
ингибируя фермент моноаминоксидазу (МАО).
В норме моноаминоксидаза окисляет норадре
налин, реабсорбированный синаптическими
окончаниями, предотвращая таким образом ги
перстимуляцию. Другой эффект амфетаминов —
стимуляция высвобождения дофамина и в
результате стимуляция системы «поощрения»
(см. ниже). Кроме того, повышая уровень норад
реналина в симпатических синапсах, они стиму
лируют симпатическую нервную систему.
Некоторые антидепрессанты являются инги
биторами МАО, и их способность улучшать
настроение предположительно связана с продле
нием действия норадреналина. Клиническая
депрессия представляет собой психическое рас
стройство, характеризующееся угнетением нерв
ного проведения в головном мозге. Ингибиторы
МАО повышают активность всех моноаминовых
нейромедиаторов и могут привести к отрица
тельным побочным эффектам. Сравнительно
новый препарат прозак специфически блокирует
реабсорбцию серотонина пресинаптическими
аксонами, и, следовательно, усиливает только
его действие (см. ниже). Сейчас это средство ши
роко применяется для лечения депрессии.
Дофамин по своей структуре очень сходен с
норадреналином (рис. 17.15). Этот нейромедиа
Координация и регуляция у животных 295
Рис. 17.15. Структурные формулы, демонстрирую&
щие химическое сходство между нейромедиаторами
норадреналином и дофамином (А) и между ЛСД и при&
родным нейромедиатором серотонином (Б). Многие
психотропные, т. е. влияющие на поведение, вещест&
ва, в частности ЛСД, близки по структуре молекулы
к природным нейромедиаторам.
тор связан с «дофаминовой системой» головного
мозга, которая участвует в произвольном конт
роле сложной мышечной активности. Недоста
ток дофамина приводит к паркинсонизму (бо
лезни Паркинсона). Кроме того, он связан с
формированием эмоциональных реакций в коре
больших полушарий и развитием шизофрении.
Дофамин также стимулирует «центр удовольст
вия» в гипоталамусе. Высвобождение этого ней
ромедиатора индуцируется амфетаминами.
Серотонин участвует в контроле настроения, и
при нарушении его активности могут развивать
ся депрессии, эйфории и мании. В гипоталаму
се он связан также с зонами, контролирующими
сон, сенсорное восприятие и терморегуляцию.
Структурная формула серотонина (рис. 17.15)
свидетельствует о некотором его сходстве с ЛСД
(диэтиламидом лизергиновой кислоты). ЛСД пред
ставляет собой такой же сильный галлюциноген,
как и мескалин. Считается, что это их действие
объясняется имитацией некоторых функций

296 Глава 17
серотонина. Структурное сходство психотроп
ных веществ с нейромедиаторами — широко рас
пространенное явление, означающее, повиди
мому, что все эти вещества распознаются одними
и теми же рецепторами. Это позволяет с по
мощью внешних агентов усиливать или блокиро
вать синаптическую передачу в головном мозге,
вызывая изменения его активности.
НИКОТИН. Никотин имитирует действие аце
тилхолина на определенные постсинаптические
рецепторы, которые так и называются — никоти
новыми. Эти рецепторы находятся в симпатиче
ской и парасимпатической нервной системе
(разд. 17.2.3). Активация этих рецепторов ведет
к деполяризации (возбуждению) постсинапти
ческих нейронов, или эффекторов. Никотин
вызывает сильное «симпатическое» сужение
кровеносных сосудов в органах брюшной поло
сти (например, в кишечнике) и конечностях;
одновременно он обусловливает такие парасим
патические эффекты, как усиление активности
пищеварительного тракта и иногда замедление
работы сердца.
Никотиновые рецепторы обнаружены и в
нервномышечных соединениях. Если произве
сти аппликацию никотина непосредственно на
это соединение, то мышца сократится, иными
словами, никотин имитирует эффект ацетилхо
лина. Никотиновые рецепторы имеются в неко
торых зонах головного мозга, однако их связь
с психотропным действием никотина неясна.
Многие из них стимулируют высвобождение до
фамина и, следовательно, системы «поощрения»
и «удовольствия». Однако поведенческие эф
фекты никотина по сравнению с другими пси
хотропными средствами очень слабые.
АТРОПИН. Холинергические, т. е. связывающие
ацетилхолин, рецепторы бывают двух типов —
никотиновые (см. выше) и мускариновые. Эти
последние рецепторы получили свое название от
ядовитого алкалоида мускарина, содержащегося
в некоторых грибах, например в мухоморах, и на
ходятся в парасимпатической нервной системе,
регулирующей, в частности, работу сердца и пи
щеварительного тракта. Атропин блокирует дей
ствие ацетилхолина на мускариновые рецепторы.
Этот нейромедиатор замедляет работу сердца и
стимулирует перистальтику кишечника; таким
образом, атропин оказывает противоположное
действие, поскольку он блокирует рецепторы,
предотвращающие связывание ацетилхолина.
Атропин выделен из растения под названием
красавка или белладонна (Atropa belladonna), по
лучившего свое название изза того, что в Сред
ние века знатные дамы применяли его экстракт
в качестве глазных капель для расширения зрач
ков — это считалось весьма привлекательной
чертой внешности. Как выяснилось, атропин и
другие алкалоиды красавки тормозят парасим
патическую стимуляцию кольцевых мышц ра
дужки, сужающих зрачок. Сейчас эти вещества
широко применяются в медицине. Атропин ис
пользуют для расширения зрачков при исследо
вании глазного дна, для подавления секреции
слизи в дыхательных путях перед общей анесте
зией и подавления секреции кислоты в желудке у
пациентов с гастритом, вызванным повышенной
кислотностью, а также в качестве антидотов
(противоядий) при отравлениях фосфороргани
ческими пестицидами и некоторыми нервнопа
ралитическими ядами, которые усиливают эф
фект ацетилхолина.
КУРАРЕ. Кураре (точнее, алкалоиды курарины
в его составе) специфически блокирует никоти
новые рецепторы ацетилхолина, т. е. выступает
в роли антагониста ацетилхолина и никотина.
Эффекты кураре наиболее выражены в нервно
мышечных соединениях: мышцы теряют спо
собность сокращаться, и все тело быстро парали
зуется. Пострадавший умирает от того, что не в
состоянии дышать. Впрочем, спасти его может
искусственное дыхание, применяемое до тех
пор, пока не кончится действие кураре. Парали
зующие свойства этого препарата используют
некоторые южноамериканские индейцы — они
смазывают им наконечники стрел, и в результате
даже легко раненому животному не удается
скрыться от охотника. Курареподобные агенты
применяются как миорелаксанты («расслабите
ли» мышц) при проведении операций, посколь
ку это облегчает работу хирурга. Дыхание в дан
ном случае поддерживается искусственно.
КОФЕИН. Подобно никотину, кофеин является
стимулятором, но по силе действия он уступает
даже никотину. Считается, что он способствует
высвобождению дофамина в головном мозге,
т. е. активирует систему психологического «по
ощрения».
КОКАИН. Кокаин — сильный стимулятор, по
действию очень сходный с амфетаминами, но не
эквивалентный им. Он блокирует реабсорбцию

Координация и регуляция у животных 297
моноаминов пресинаптическими аксонами. Это
приводит к гиперстимуляции дофаминовой и
других моноаминовых систем, обусловливаю
щей самые разнообразные эффекты. Кокаин —
алкалоид, содержащийся в листьях кустарника
коки, которые жевали для поднятия настроения
местные жители высокогорных Анд. Примерно
до 1900 г. его добавляли в напиток «КокаКола»,
но впоследствии это было запрещено. В качестве
наркотика его используют как средство, снима
ющее усталость, вызывающее состояние эйфо
рии и помогающее пережить стрессовые ситуа
ции (сейчас особенно распространена его высо
коочищенная форма — так называемый крэк).
Опасность кокаина связана с развитием психи
ческой зависимости от него, которая ведет к
злоупотреблению с целым комплексом отрица
тельных последствий — от депрессивных состоя
ний и распада личности до поражения сердца и
почек и, наконец, передозировок с летальным
исходом. Вместе с тем это вещество до сих пор
применяется в медицине как местный анестетик
при хирургическом лечении глаз, носа, ротовой
полости (в стоматологии) и глотки.
17.2. Нервная система (ЦНС и ПНС)
Нервную систему позвоночных делят на цент
ральную (ЦНС: головной и спинной мозг) и пе
риферическую. В периферической нервной сис
теме различают соматическую, связанную с про
извольным контролем движений, и автономную,
или вегетативную, которая действует непроиз
вольно, т. е. ее функции непосредственно не от
слеживаются сознанием. Вегетативная нервная
система в свою очередь подразделяется на сим
патическую (СНС), оказывающую в основном
возбуждающий эффект, и парасимпатическую
(ПНС), антагонистичную ей, т. е. главным обра
зом тормозящую работу органов. Эта схема пред
ставлена на рис. 17.16.
17.2.1. Периферическая нервная система
Периферическую нервную систему составляют
нервы, иннервирующие все органы тела. Эти
нервы связаны с центральной нервной систе
мой — со спинным мозгом в случае спинальных,
или спинномозговых, нервов и с головным мозгом
в случае черепных, или черепномозговых, нервов.
Спинномозговые нервы отходят от спинного
мозга между позвонками на большей части его
длины. Все они содержат как двигательные, так и
сенсорные нейроны, поэтому функционально
являются смешанными. Более подробно строение
этих нервов и спинного мозга будет рассмотрено
ниже. Черепные нервы отходят от головного моз
га и, за одним исключением (блуждающий
Рис. 17.16. Главные составные части нервной системы позвоночных. Все спинномозговые и некоторые черепномоз&
говые нервы содержат как сенсорные, так и двигательные волокна.

298 Глава 17
нерв), иннервируют рецепторы и эффекторы го
ловы. У млекопитающих имеется 12 пар череп
ных нервов; все они обозначаются римскими
цифрами от I до XII и имеют собственные назва
ния. Функционально они бывают чувствитель
ными (сенсорными), двигательными (моторны
ми) и смешанными.
Приведем несколько примеров черепных
нервов:
1. II пара — зрительный нерв — сенсорный, свя
зывающий сетчатку глаза с мозгом;
2. III пара — глазодвигательный нерв —
моторный, иннервирующий четыре мыш
цы глазного яблока и участвующий в уп
равлении его движениями;
3. X пара — блуждающий нерв — смешанный;
ветви блуждающего нерва иннервируют
сердце, пищеварительный тракт и дыха
тельные пути; он замедляет работу сердца,
стимулирует перистальтику кишечника,
регулирует речь и глотательные движения;
в его состав входят двигательные волокна
парасимпатической нервной системы,
идущие к сердцу, бронхам и пищевари
тельному тракту.
17.2.2. Рефлекс и рефлекторные дуги
Простейшей формой ответа, опосредованного
нервной системой, является рефлекс. Это быст
рый автоматический ответ на раздражитель, осу
ществляемый без осознанного (произвольного)
контроля со стороны головного мозга. Другими
словами, это непроизвольное (бессознательное) дей
ствие. Один и тот же раздражитель всегда вызы
вает одинаковый ответ. Путь, проходимый нерв
ными импульсами при осуществлении рефлекса,
называется рефлекторной дугой.
Простейшая рефлекторная дуга у человека
образована двумя нейронами — сенсорным и
двигательным. Примером простейшего рефлек
са может служить коленный рефлекс. В других
случаях в рефлекторную дугу включены три ней
рона — сенсорный, вставочный и двигательный.
В упрощенном виде такой рефлекс, возникаю
щий, например, при уколе пальца булавкой,
представлен на рис. 17.17. Это спинальный ре
флекс, т. е, его дуга проходит через спинной, а не
через головной мозг. Важно подчеркнуть, что в
данном случае нервные волокна идут через
спинной мозг в одном направлении. Отростки
сенсорных нейронов входят в спинной мозг в
составе заднего корешка, а отростки двигатель
ных нейронов — в составе переднего. Все тела
Рис. 17.17. Упрощенная схема рефлекса и рефлекторной дуги. Цифрами в скобках обозначены основные компонен&
ты любой рефлекторной дуги. Эти компоненты таковы: 1 — сигнал; 2 — рецептор; 3 — сенсорный (афферентный)
нейрон; 4 — двигательный (эфферентный) нейрон (мотонейрон); 5 — эффектор; 6 — ответ.

Координация и регуляция у животных 299
этих нейронов находятся в ЦНС (спинном моз
ге): у сенсорных — в так называемом спинномоз
говом узле заднего корешка или в дорсальном
ганглии, а у вставочных и двигательных — в се
ром веществе спинного мозга. Оно выглядит се
рым потому, что там очень густо расположены
ядра нервных клеток. Окружающее его белое ве
щество светлее, поскольку оно состоит из безъ
ядерных нервных волокон.
Значение рефлексов
Простая рефлекторная дуга, описанная выше,
позволяет животным, и человеку в том числе, ав
томатически (непроизвольно) адаптироваться
к изменениям окружающей среды, например из
менять размеры зрачка в зависимости от условий
освещенности или сохранять равновесие при
движении. Она помогает также регулировать
процессы, протекающие внутри организма,
в частности частоту дыхания или сердечных со
кращений, и предохранять его от травм типа
порезов или ожогов. Все это способствует со
хранению постоянства внутренней среды, ины
ми словами, поддержанию гомеостаза.
Более сложные рефлексы
В более сложных случаях сенсорный нейрон
в спинном мозге синаптически связан с другим
сенсорным нейроном, аксон которого уходит
в головной мозг. Головной мозг обрабатывает
поступающую сенсорную информацию и накап
ливает ее для последующего использования. На
ряду с этим головной мозг может послать мотор
ные нервные импульсы по нисходящему пути
непосредственно к спинальным мотонейронам
через синапсы; спинальные мотонейроны ини
циируют ответ эффектора.
Условные рефлексы
Условные рефлексы представляют собой тип ре
флекторной активности, при которой характер
ответа зависит от прошлого опыта. Эти рефлек
сы всегда координируются головным мозгом.
Основу всех условных рефлексов, будь то слюно
отделение при виде и запахе пищи, привычка
к совершению туалета, осознание опасности
(разд. 17.9), составляет научение. Первым был
изучен так называемый классический (павлов
ский) условный рефлекс. И. П. Павлов показал,
что, если кормление собаки много раз подряд
предварять звонком, то слюна у нее будет выде
ляться в ответ на звонок даже в отсутствие пищи.
Многие условные рефлексы представляют
собой модификации более простых, врожден
ных (безусловных) рефлексов. Например, если
взрослый человек схватит рукой пустую горя
чую металлическую сковороду, то он скорее
всего сразу же бросит ее. Однако не менее горя
чую, но дорогую керамическую кастрюлю с ки
пящим в ней супом, он, вероятно, быстро, но
осторожно поставит на место. Разница в пове
дении указывает на то, что мы имеем дело с ус
ловным рефлексом, в котором участвуют
память и сознательное решение, принятое моз
гом. В обоих случаях раздражитель генерирует
импульсы, поступающие по сенсорным нейро
нам в головной мозг. Когда эти импульсы по
ступают в мозг, он анализирует их, учитывая
информацию, поступающую от других органов
чувств, например от глаз, что позволяет устано
вить причину раздражителя. Поступившая в
мозг новая информация сравнивается с той,
которая в нем уже хранится, — с информацией
о том, что может произойти, если спинальный
рефлекс осуществится автоматически. В случае
с металлической сковородой мозг сделает вы
вод, что ее падение не причинит никакого вреда
ни ей, ни вам: он генерирует импульсы в воз
буждающем мотонейроне, они по его аксону
уходят в спинной мозг и синаптически стиму
лируют спинальный мотонейрон, отвечающий
за спинальный рефлекс. Скорость нервного
проведения по описанному выше пути настоль
ко велика, что импульсы от возбуждающего мо
тонейрона достигают специального мотонейро
на одновременно с импульсами от интернейро
на исходной рефлекторной дуги. Действия тех и
других импульсов суммируются, и к мышце
эффектору по аксону спинального мотонейро
на поступают возбуждающие импульсы, застав
ляющие бросить сковороду.
А вот в случае с полной горячей керамиче
ской кастрюлей головной мозг быстро вычислит,
что если бросить ее, то можно обварить ноги,
кроме того будет испорчена пища и разбита до
рогая посуда. Удержав же кастрюлю в руках и ос
торожно поставив ее на место, мы ограничимся
не очень сильным ожогом пальцев. Приняв та
кое решение, мозг пошлет к спинальным мото
нейронам импульсы, но на этот раз импульсы
пойдут уже по тормозному пути. Они достигнут
спинального мотонейрона одновременно с воз
буждающими импульсами от интернейрона и
погасят их действие. В результате к мышцамэф
Соседние файлы в предмете Биология
