Добавил:
Ozzii05
asman00000@mail.ru
Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Тейлор, Грин, Стаут 2 том [2013].pdf
270 Глава 16
Рис. 16.27. Возможное движение фитогормонов, обус&
ловливающее апикальное доминирование. А. В присут&
ствии верхушечной почки. Б. После ее удаления.
ханически порвутся проводящие пучки, обычно
это бывает при порывах ветра. Под отделитель
ным слоем формируется защитный слой,
препятствующий высыханию тканей и проник
новению в них инфекции; иными словами, он
«запечатывает» проводящие пучки растения.
У деревянистых видов защитный слой опробко
вевший: он представляет собой часть ткани,
образуемой пробковым камбием (феллогеном),
т. е. часть перидермы (разд. 22.4).
Опадение листьев с листопадных деревьев и
кустарников в зоне умеренного климата обычно
связано с приближением зимы, а в тропиках — с
наступлением сухого сезона. В обоих случаях
это явление резко снижает потребность расте
Смесь кинетина с ИУК полностью их разблоки
рует. Цитокинины обычно синтезируются в
корнях и поступают в побеги по ксилеме. Не ис
ключено, что в нормальных условиях они транс
портируются туда, где образуются ауксины и со
вместно стимулируют рост почек.
Апикальное доминирование — это классиче
ский пример того, как одна часть растения кон
тролирует другую при помощи того или иного
ростового вещества. Такая взаимосвязь процес
сов называется корреляцией (рис. 16.27).
16.3.4. Опадение
Опадение — это физиологическое отделение оп
ределенных органов у растений; обычно опада
ют листья, плоды, а также неоплодотворенные
цветки. При этом в основании опадающего
органа, в так называемой отделительной зоне,
происходит растворение межклеточного веще
ства (срединных пластинок), связывающего
живые клетки, у которых иногда параллельно
разрушаются и стенки. В результате образуется
отделительный слой (рис. 16.28). Окончательное
сбрасывание органа происходит тогда, когда ме
Рис. 16.28. Отделительная зона листа. А. Во время
его опадения. Б. После опадения.
Рис. 16.29. Влияние ауксина (ИУК) на опадение че&
решка. Удаление листовой пластинки приводит к
опадению черешка. ИУК компенсирует действие от&
сутствующей листовой пластинки.
ния в воде, поскольку главным органом, кото
рый теряет воду в результате транспирации, яв
ляются листья. (Холодной зимой почвенная во
да становится труднодоступной, так как по
крайней мере периодически превращается в
лед.) У вечнозеленых растений листья опадают и
заменяются новыми постепенно в течение всего
года; при этом они обычно видоизменяются та
ким образом, чтобы уменьшить потерю влаги.
Было установлено, что с приближением лис
топада в листьях подавляется синтез ауксинов.
На рис. 16.29 показано влияние этих фитогор
монов на опадение листьев. Примечательно, что
когда формирование отделительного слоя уже
началось, ауксины, повидимому, ускоряют его.
Абсцизовая кислота (АБК) выступает в роли
антагониста ауксинов, стимулируя опадение не
которых плодов. В незрелых семенах синтезиру
ются ауксины, но по мере созревания семян
синтез ауксинов в них угасает, а синтез АБК мо
жет усиливаться. Например, в развивающихся
плодах хлопчатника отмечено два пика ее кон
центрации. Первый совпадает с «июньским»
опадением завязей, когда происходит их естест
венное прореживание на растениях. На этой
стадии высокие уровни АБК наблюдаются толь
ко в сбрасываемых зеленых плодиках. Второй
пик совпадает с созреванием семян в коробоч
ках.
Сомнительно, чтобы АБК вызывала еще и
опадение листьев. Ее высокие концентрации в
этом плане эффективны, но, возможно, они
Координация и регуляция у растений 271
лишь стимулируют образование этилена. По
следний накапливается в стареющих листьях и
созревающих плодах, причем обработка им
всегда стимулирует опадение закончивших раз
витие органов. В листьях некоторых листопад
ных кустарников и деревьев в предзимний пери
од происходит синтез АБК (раздел 16.5.1), но,
возможно, это необходимо только для индукции
покоя почек.
Сбрасывание органов имеет огромное значе
ние для садоводства, поскольку с ним связан
сбор урожая. Это находит свое отражение в том,
как применяются ауксины и АБК на практике
(об этом мы уже говорили в начале главы).
Некоторые данные о сбрасывании неопло
дотворенных цветков обсуждаются в следующем
разделе.
16.3.5. Рост пыльцевой трубки,
завязывание и развитие плодов,
партенокарпия
Прорастающие пыльцевые зерна сами по себе
являются богатым источником ауксинов и
обычно стимулируют их образование в тканях
столбика и завязи. Эти фитогормоны необходи
мы для «завязывания плодов», т. е. сохранения
на растении завязей после их оплодотворения.
Если оплодотворения не произошло, то цветки
обычно опадают. После оплодотворения в завя
зи и зреющих семенах продолжается синтез аук
синов, которые стимулируют развитие плода.
В природе образование плодов без оплодот
ворения, а, следовательно, без семян (или, с
«пустыми» семенами без зародыша) наблюдает
ся редко. Это явление, называемое партенокар
пией, чаще отмечается у культурных растений, в
частности у бананов, ананасов и бессемянных
сортов винограда и апельсинов. В их завязях на
капливаются необычайно большие количества
ауксинов. Партенокарпию иногда можно инду
цировать искусственно, обработав этими фито
гормонами такие, например, культуры, как
томаты, тыкву или перец. Легко вызвать также
образование бессемянных плодов гороха. На не
которые растения, например томат, такое же
действие оказывают гиббереллины, причем они
способны индуцировать партенокарпию и у ря
да видов, которые не реагируют на ауксиновые
обработки (вишня, абрикос, персик и др.). Раз
вивающиеся семена — богатый источник не
только ауксинов и гиббереллинов, но и цитоки
272 Глава 16
нинов (разд. 16.2.7). Эти стимуляторы роста свя
заны главным образом с формированием заро
дыша и накоплением запасных питательных ве
ществ в семени, а иногда и в околоплоднике
(стенке плода), куда они поступают из других
частей растения.
Созревание плодов представляет собой в
сущности процесс их старения и у многих видов
сопровождается вспышкой в них дыхательной
активности, называемой климактерическим подъ
емом дыхания. Эта вспышка связана с образова
нием этилена. О том, какую роль играют этилен
и АБК в опадении плодов, мы уже говорили
в разд. 16.3.4.
16.4. Фитохром и влияние света
на развитие растений
Значение внешних сигналов для роста и ориен
тации органов растения мы уже обсуждали при
рассмотрении тропизмов. Самый мощный из
таких сигналов — свет. Он не только дает энер
гию для фотосинтеза и определяет движение
органов растения, но и непосредственно воз
действует на процессы дифференцировки.
Изменение ее хода под влиянием света опреде
ленного спектрального состава, интенсивности
и периодичности называется фотоморфогенезом.
16.4.1. Этиоляция
Вероятно, нагляднее всего морфогенетическую
роль света можно продемонстрировать, выра
щивая растения в темноте. Они будут лишены
хлорофилла, т. е. окажутся не зелеными, а белы
ми или бледножелтыми (хлороз), с аномально
вытянутыми и тонкими междоузлиями побегов.
Такие растения называются этиолированными,
а процесс выгонки таких растений — этиоляцией.
У всходов двудольных в темноте удлиняется
эпикотиль (надсемядольное колено) или гипо
котиль (подсемядольное колено) соответствен
но при гипогейном и эпигейном прорастании
(разд. 22.4.2), почечка будет направлена вниз
(сохранится крючковидная форма побега), а ли
стовые пластинки не развертываются и задер
живаются в росте. У однодольных вытягивается
мезокотиль, а листья могут остаться свернутыми
вокруг стебля. Во всех случаях хлоропласты не
образуют нормальной мембранной системы и
называются в таком виде этиопластами. У расте
ний развивается мало опорных тканей, поэтому
стебли легко ломаются и полегают. В конечном
итоге исчерпываются все запасы питательных
веществ, и если необходимого для фотосинтеза
света так и не появится, то растение погибнет.
Однако стоит поместить растение в освещенное
помещение, как начнется нормальное развитие
всех органов. Биологическое значение этиоля
ции состоит в том, что она обеспечивает макси
мальный рост в длину (к свету) с минимальным
расходованием органических веществ, которые
растение не может получить за счет фото
синтеза.
16.22. Каким образом морфология (строение)
этиолированного растения способствует
его прорастанию через слой почвы?
16.4.2. Открытие фитохрома
Первой стадией любого процесса, индуцируе
мого светом, должно быть поглощение его тем
или иным пигментом, так называемым фоторе
цептором. Пигмент — это вещество, поглощаю
щее свет определенных длин волн (разд. 7.3.2)
и отражающее остальную часть видимого спект
ра, что придает ему характерную окраску (на
пример, хлорофилл поглощает синие и красные
лучи, а отражает зеленые).
Семена многих растений прорастают только
на свету. В 1937 г. было показано, что у латука их
прорастание стимулируется красным светом и
подавляется так называемым «дальним красным»
светом (с несколько большей длиной волны).
Бортуик и Хендрик, работавшие в пятидесятых
годах в Департаменте сельского хозяйства США,
определили для этих реакций семян спектры дей
ствия (спектр действия — это кривая относитель
ной эффективности света как стимулятора дан
ного процесса в зависимости от длины волны).
Из рис. 16.30 видно, что лучше всего семена про
растают при длине волны около 660 нм (красный
свет), а ингибирующее действие света макси
мально при 730 нм (дальний красный свет).
Эти исследователи показали также, что для
прорастания семян достаточно кратковременно
го освещения и что эффект красного света сни
мается дальним красным и наоборот. Другими
словами, при чередовании красного и дальнего
красного освещения конечный результат зависит
только от спектральной характеристики послед
Координация и регуляция у растений 273
Таблица 16.5. Некоторые реакции растений,
контролируемые фитохромом
Затрагиваемая область Процесс, который
физиологических контролируется
процессов красным светом
Рис. 16.30. Типичные спектры действия для реакции,
контролируемой фитохромом.
ней обработки. В 1960 г. американским ученым
удалось наконец выделить пигмент, ответствен
ный за эту реакцию; он был назван фитохромом.
Фитохром, как и предсказывали ученые, оказал
ся синезеленым пигментом, существующим в
двух взаимопревращающихся формах. Одна фор
ма (Р
гая (Р
, или Р
К
, или Р
ДК
) поглощает красный свет, а дру
660
) — дальний красный. Поглоще
730
ние света каждой формой быстро и обратимо
превращает ее в другую — происходит так назы
ваемая фотоконверсия. По времени эта реакция за
нимает от нескольких секунд до нескольких ми
нут в зависимости от интенсивности света:
В обычном солнечном свете преобладают
красные лучи, их больше, чем дальних красных,
поэтому днем в растениях преобладает форма
Р
. Это физиологически активная форма, ко
ДК
торая в темноте (ночью) медленно превращает
ся в более стабильную, но неактивную форму
. Было показано, что в состав фитохрома вхо
Р
К
дит пигмент и связанный с ним белок. Фито
хром содержится во всех органах растения в ни
чтожных количествах, поэтому, хотя он и окра
шен, его не видно, однако в растущих верхушках
побегов его концентрация повышена. Спектр
поглощения фитохрома показан на рис. 16.31.
Прорастание
Фотоморфогенез Разворачивание листьев
(зависимое от света у двудольных и раскручи
формирование тканей вание их у злаков (одно
и органов) дольных). Развитие хлоро
Фотопериодизм Зацветание длинноднев
1
Эксперименты, разработанные для изучения действия
света на прорастание семян, описаны в статье: J. W. Han
nay, J. Biol. Ed. (1967) 1, 65–73. Предложенный там сорт
латука Grand Rapids сейчас не достать, но вместо него
можно использовать некоторые новые сорта, например
Dandie, Kloek и Kweik. Вероятно, самый удобный из них —
Dandie, но он довольно дорог, поскольку предназначен
для зимней выгонки. Его семена можно заказать в мелких
пакетиках у фирмы Suttons или в пакетиках по 10 г (хватит
примерно на 250 чашек Петри по 50 семян в каждой) у
фирмы E. W. King & Co. (Coggeshall, Essex). Интересно
также взять семена фацелии (Phacelia), это полная проти
воположность латуку.
ПРИМЕЧАНИЕ: в этом эксперименте в качестве свето
фильтра, поглощающего дальний красный свет, можно ис
пользовать зеленые листья растения.
1
Прорастание семян неко
торых растений, напри
мер определенных сортов
латука
Прорастание спор папо
ротников
пластов (превращение
этиопластов в хлороплас
ты – см. разд. 16.4.1).
Позеленение (превраще
ние протохлорофилла в
хлорофилл). Подавление
роста междоузлий (в том
числе эпикотиля, гипоко
тиля и мезокотиля), т. е.
предотвращение этиоля
ции. Распрямление про
ростка у двудольных (об
ращение почечки вверх)
ных растений. Подавле
ние цветения коротко
дневных растений
(см. разд. 16.4.3)
16.23. Чем спектр действия отличается
от спектра поглощения?
274 Глава 16
Таблица 16.6. Подразделение растений в зависимости от фотопериода, необходимого для их
цветения
Короткодневные Длиннодневные
растения (КДР) растения (ДДР)
Рис. 16.31. Спектры поглощения двух форм фито&
хрома.
Целый ряд процессов развития инициирует
ся красным светом низкой интенсивности и по
давляется дальним красным или темнотой, что
свидетельствует об участии в этих процессах
фитохрома (рис. 16.30, табл. 16.5). Наиболее
важный из таких процессов — цветение (см. сле
дующий раздел). Об участии фитохрома в том
или ином процессе судят по тому, насколько
спектр действия данной реакции на свет совпа
дает со спектром поглощения фитохрома.
16.4.3. Фотопериодизм и цветение
Один из важных путей воздействия света на жи
вые организмы связан с восприятием изменений
длины светового дня, или фотопериода. Чем
дальше от экватора, где длина светового дня
всегда составляет примерно 12 ч, тем больше ее
сезонные колебания. В умеренных широтах дол
гота дня в течение года варьирует от 9 до 15 ч, по
этому совершенно очевидно, что она служит од
ним из важных сигналов к сезонной перестройке
жизнедеятельности. (Влияние фотопериода на
животных мы рассмотрим в разд. 17.8.5.) Хоро
шо известно, что у растений такие этапы их жиз
ненного цикла (они называются еще фенологи
ческими фазами или просто фенофазами), как
цветение, плодоношение, прорастание, появле
ние и опадение листьев и т. п. четко согласуются
с закономерными изменениями на протяжении
года долготы дня и температуры, причем нару
шение по какимлибо причинам такой адаптив
ной корреляции приводит к гибели растений.
Наиболее глубокие изменения у растений
происходят во время цветения, когда меристе
мы побега вместо листьев и боковых почек на
чинают формировать цветки. Значение фотопе
риода для зацветания растения было открыто
еще в 1910 г., но впервые четко описано Гарне
ПРИМЕРЫ: дурнишник ПРИМЕРЫ: белена черная
пенсильванский (Hyoscyamus niger)
(Xanthium pennsylvanicum), львиный зев, капуста,
хризантема, соя, табак
земляника яровой ячмень
Цветение индуцируется, Цветение индуцируется,
когда темный период когда темный период
превысит критическую станет короче критиче
величину, например для ского, например для
дурнишника — 8,5 ч, белены — 13 ч
для табака — 10—11 ч
(В природе это (В природе это эквива
эквивалентно длине лентно длине дня,
дня меньше критической, превышающей крити
например для ческую, например для
дурнишника — 15,5 ч, белены — 11 ч)
для табака — 13–14 ч)
Нейтральные растения
ПРИМЕРЫ: огурцы, томаты, горох огородный, кукуруза,
хлопчатник
Цветение не зависит от фотопериода
1
И табак (КДР), и белена (ДДР) цветут при долготе дня
около 12–13 ч.
1
, яровая пшеница,
1
,
ром и Аллардом в 1920 г. Эти исследователи по
казали, что растения табака зацветают только
после выдерживания их в течение некоторого
времени в условиях короткого светового дня.
В природе такие условия возникают осенью, но
их можно создать и летом в теплице, поддержи
вая там освещение в течение 7 ч в сутки. В соот
ветствии с этим табак назвали короткодневным
растением (КДР), или растением короткого дня.
При изучении других видов было обнаружено,
что некоторым для цветения требуется длин
ный день; это — длиннодневные растения (ДДР),
или растения длинного дня. Существуют расте
ния, которые цветут независимо от долготы
дня; их называют нейтральными. Такая зависи
мость физиологического (фенологического) со
стояния от продолжительности светлого време
ни суток называется фотопериодизмом.
Последующие исследования усложнили кар
тину. Например, некоторые растения при одной
температуре ведут себя как нейтральные, а при
другой — нет; есть такие, которым необходима
Координация и регуляция у растений 275
смена одного фотопериода другим, иногда опре
деленный фотопериод лишь ускоряет зацветание,
не являясь обязательным его условием, и т. п.
Важный шаг вперед в понимании всего это
го был сделан тогда, когда стало ясно, что важ
на длина не светлого, а темного периода суток.
Таким образом, короткодневные растения на
самом деле оказываются «длинноночными».
Если выращивать эти растения в условиях
короткого дня, прерывая длинную ночь неболь
шим светлым периодом, то цветения не до
ждаться. Напротив, длиннодневный вид в таких
условиях зацветет. Вместе с тем эффект длин
ного дня не снимается прерыванием короткой
ночной темноты. Три основные группы расте
ний по отношению к фотопериоду рассмотре
ны в табл. 16.6.
Цветение хризантем
В классической работе Гарнера и Алларда хризан
темы отнесены к типичным короткодневным рас
тениям. Однако позднее Швабе показал, что фор
мирование бутонов как в условиях короткого, так
и в условиях длинного дня ускоряется при воздей
ствии на растения низких температур (1–7 °С
в холодильнике на протяжении примерно трех
недель). Без холодовой обработки растения могут
оставаться в вегетативном состоянии даже при
коротком фотопериоде. Таким образом, для того
чтобы хризантемы быстро зацвели, короткому
фотопериоду и теплым условиям должно пред
шествовать воздействие холода. Такая холодовая
обработка называется яровизацией (см. разд.
16.5). Судя по полученным экспериментальным
данным, яровизация более эффективна, если она
проводится в темноте. Было также показано, что
стимул к зацветанию воспринимается верхушка
ми растущих побегов. Подавить цветение хризан
тем можно следующими воздействиями:
1) сохранением длиннодневных условий;
2) слабым освещением в короткодневных
условиях;
3) нанесением на растение пасты с ауксином
(повидимому, для смены фенофаз важен
гормональный баланс).
Необходимость яровизации для корот
кодневного растения — явление необычное.
В садоводстве при размножении хризантем
черенки с них срезают в январе—марте, когда
последующее цветение уже индуцировано низ
кими зимними температурами.
16.4.4. Качество и количество света
Следующим этапом в изучении фотопериодиз
ма стало выяснение качества (спектрального со
става) и количества света, необходимого для
цветения.
Эксперименты с дурнишником — растением
короткого дня, которое не зацветает в условиях
длинной ночи, прерываемой светом, — показа
ли, что красный свет эффективно препятствует
цветению, а дальний красный снимает эффект
красного. Следовательно, фоторецептором слу
жит фитохром (фактически, эти опыты и были
выполнены в ходе программы исследований,
приведших к его открытию). Как и следовало
ожидать, длиннодневные растения в условиях
короткого дня зацветают, если длинную ночь
прерывать непродолжительным воздействием
красного света. И опять же, этот эффект можно
снять дальним красным светом. Ответная реак
ция растений во всех случаях определяется тем,
какое воздействие было последним.
Иногда достаточно кратковременного (в те
чение нескольких минут) слабого освещения
с соответствующей длиной волны, что также ти
пично для реакции, связанной с фитохромом.
Чем ярче свет, тем короче необходимое время
экспозиции.
16.24. Дурнишник — короткодневное растение,
следовательно, в обычных условиях
его цветение индуцируется длинными
темновыми периодами. В опытах было
изучено, как влияет на цветение прерывание
длинной ночи (12 ч) красным
и красным/дальним красным светом
на протяжении трех последовательных
длинных ночей. Интенсивность цветения
измерялась в баллах от 1 до 8 в зависимости
от его «стадии». Полученные данные
приведены в табл. 16.7.
Представьте эти результаты в виде
графика (можно вычертить сразу две
кривые), у которого ось ординат
соответствует стадии цветения,
а ось абсцисс — продолжительности
светового воздействия.
Прокомментируйте результаты.
276 Глава 16
Таблица 16.7. Влияние прерывания длинных ночей красным и красным/дальним красным светом
на цветение дурнишника. (По Dоwns R. J. (1956)
Plant Physiol. 31, 279–284.)
Красный свет Красный свет (2 мин),
затем дальний красный
стадия время стадия время
цветения воздействия цветения воздействия
красным дальним
светом, с красным
светом, с
6,0 0 0,0 0
5,0 5 4,0 12
4,0 10 4,5 15
2,6 20 5,5 25
0,0 30 6,0 50
16.4.5. Восприятие и передача сигнала
В середине тридцатых годов XX в. было показа
но, что при образовании цветков световой
сигнал воспринимается не верхушкой побега
(апексом), а листьями.
16.25. Как это можно продемонстрировать
на растении короткого дня?
Кроме того, оказалось, что дурнишник зацве
тет, даже если всего лишь один его лист подверг
ся индуцирующему воздействию, а все остальное
растение находилось в условиях, не индуци
рующих цветение. Следовательно, образование
бутона вызывается какимто агентом (фитогор
моном), который должен транспортироваться
из листа в верхушечную почку. Это подтвержда
ется данными о том, что фактор, вызывающий
цветение, можно передать от индуцированного
растения неиндуцированному путем прививки.
Повидимому этот фактор один и тот же для длин
нодневных, короткодневных и нейтральных ви
дов, поскольку он успешно передается при самых
разных вариантах прививки. Гипотетический
гормон цветения назвали флоригеном, хотя выде
лить его так и не удалось. Более того, не все фи
зиологи растений признали его существование.
16.4.6. Механизм действия фитохрома
Итак, каким же образом осуществляется регули
рующее воздействие фитохрома? В конце свето
вого периода он находится в биологически ак
тивной форме Р
. К концу короткой ночи его
ДК
медленное превращение в неактивную форму
может и не завершиться. Следовательно,
Р
К
логично допустить, что у ДДР Р
стимулирует
ДК
цветение, а у КДР — подавляет. У этих послед
них цветение возможно только после достаточ
но длинных ночей, в течение которых уровень
опустится до пороговой отметки. К сожале
Р
ДК
нию, короткое воздействие дальнего красного
света, теоретически эквивалентное длинной но
чи, не всегда воспроизводит ее эффект, так что
ситуация в данном случае более сложная. К то
му же в какойто степени важен и сам фактор
времени.
Известно, что в ряде случаев гиббереллины
имитируют действие красного света. Гиббе
релловая кислота (ГК
) стимулирует цветение
3
некоторых ДДР, главным образом розеточных
видов, таких, например, как белена, которые
перед цветением выбрасывают «стрелку», т. е.
длинный стебельцветонос. Кроме того, ГК
подавляет цветение ряда КДР. Антигибберел
лины (ингибиторы роста) снимают эти эф
фекты.
Быть может, Р
стимулирует синтез гиббе
ДК
реллинов и является пресловутым гормоном
цветения? Слишком большое число исключе
ний не позволяет положительно ответить на
этот вопрос. Абсцизовая кислота подавляет цве
тение некоторых ДДР, например плевела
(Lolium), но индуцирует его у ряда КДР, в част
ности у земляники. Короче говоря, наши знания
о регуляции процессов цветения еще далеко не
полные.
16.5. Яровизация и цветение
Некоторые растения, особенно двулетние и
многолетние, зацветают только после воздей
ствия на них низкой температуры. Это явле
ние называется яровизацией. Температурный
стимул воспринимается не листьями, как в
случае фотопериодизма, а точкой роста зрело
го стебля или зародышем в семени. Точно так
же, как и надлежащий фотопериод, яровиза
ция может быть абсолютно необходима для
цветения (например, у белены), или же просто
ускоряет переход к цветению (как у озимых
зерновых).
Яровизация бывает нужна и ДДР (скажем,
капусте), и КДР (таким, как хризантемы), и ней
3
тральным видам (например, крестовнику). Про
должительность холодовой обработки варьирует
от четырех суток до трех месяцев, а наиболее эф
фективны обычно температуры около 4 °С. Хо
лодовой стимул, так же как и фотопериодиче
ский, можно передавать от растения к растению
путем прививки. Этот гипотетический гормон
назвали верналином (от лат. vernalis — весенний
1
Впоследствии было обнаружено, что в ходе яро
визации возрастает уровень гиббереллинов, а об
работка ими неяровизированного растения спо
собна заменить эффект охлаждения (рис. 16.32).
Сейчас полагают, что «верналин» — это какойто
гиббереллин. Мы теперь знаем, что фотоперио
дизм и яровизация служат для синхронизации
размножения растений с благоприятными для
этого условиями окружающей среды, т. е. с опре
деленным временем года. Кроме того, одинако
вая реакция растений данного вида на внешние
сигналы способствует их одновременному за
цветанию, а, следовательно, перекрестному
опылению и перекрестному оплодотворению со
всеми вытекающими отсюда преимуществами,
связанными с повышением генетического раз
нообразия.
Координация и регуляция у растений 277
).
16.5.1. Фотопериодизм и регуляция покоя
Образование зимующих (покоящихся) почек у
деревьев и кустарников умеренной зоны обычно
связано с фотопериодической реакцией на уко
рочение дня осенью; так обстоит дело, напри
мер, у березы, бука и платана. Световой сигнал
воспринимается листьями и, как уже говори
лось выше, в растении повышается уровень абс
цизовой кислоты (АБК). Она транспортируется
в меристемы и подавляет рост тканей. Укороче
ние дня стимулирует также опадение листьев
у листопадных видов. Для прерывания покоя
(распускания) почек часто необходимо их пред
варительное охлаждение. Сходным образом, се
мена некоторых видов способны прорасти толь
ко после так называемой стратификации
1
Русский термин «яровизация» происходит от древ
неславянского слова «яровой», что означает «весен
ний». Яровизация, таким образом, это придание расте
нию свойств ярового, т. е. высеваемого (сажаемого) вес
ной и цветущего летом того же года. — Прим. перев.
2
От лат. stratum — слой. Термин происходит от
стандартного метода стратификации, заключающего
ся в «переслаивании» семян влажным субстратом типа
торфа. – Прим. перев.
2
— вы
Рис. 16.32. Растения моркови (сорт Early french forcing).
Слева — контроль; в центре — выращенное при
17 °С с ежедневной подкормкой 10 мг гиббереллина в
течение 4 нед; справа — прошедшее яровизацию (выдер&
жанное на холоде) в течение 6 нед. Фотография сдела&
на через 8 нед после окончания холодовой обработки.
держивания при низкой температуре во влаж
ной среде. Это предохраняет семена от преждев
ременного прорастания, поскольку уже после
утраты связи с материнским растением семя
должно дозреть, т. е. в нем должен завершиться
процесс формирования зародыша. Действие хо
лодового сигнала могут имитировать гибберел
лины, причем естественное распускание почек
сопровождается ростом в них уровня этих фито
гормонов, а также во многих случаях снижением
концентрации АБК. Выход почек из состояния
зимнего покоя у березы и тополя, как выясни
лось, совпадает по времени с накоплением ци
токининов.
278 Глава 16
Кроме почек и семян, состояние покоя ха
рактерно также и для запасающих органов, и
здесь опятьтаки важную роль играет фотопери
од. Например, короткий день стимулирует обра
зование клубней у картофеля, а длинный день
способствует образованию луковиц у лука.
16.26. Некоторые почки сохраняют состояние
покоя даже летом.
Чем это обусловлено?
1
1
7
7
КООРДИНАЦИЯ
И РЕГУЛЯЦИЯ У ЖИВОТНЫХ
аздражимость, или чувствительность — харак
терная черта всех живых организмов, озна
Р
чающая их способность реагировать на
сигналы, или раздражители. Сигнал восприни
мается рецептором и передается с помощью нер
вов и(или) гормонов к эффектору, который осу
ществляет специфическую реакцию, или ответ.
Животные в отличие от растений имеют две
взаимосвязанные системы координации функ
Таблица 17.1. Сравнение нервной и гормональной регуляции у животных
Нервная регуляция Гормональная регуляция
Электрическое и хими Химическое проведение
ческое проведение (нерв (гормоны) по кровеносной
ные импульсы и ней системе
ромедиаторы в синапсах)
Быстрые проведение и Более медленное проведе
ответ ние и отсроченный ответ
В основном кратковре В основном долговремен
менные изменения ные изменения
Специфический путь Неспецифический путь
распространения сигна распространения (с кровью
ла (по нейронам) по всему телу) к специфи
Ответ часто узко Ответ может быть крайне
локализован генерализованным (напри
(например, одна мышца) мер, рост)
(исключением является ад
реналин)
ческой мишени
ций — нервную и эндокринную (гормональную).
Сравнение их представлено в табл. 17.1. Разница
между нервной и гормональной регуляцией хо
рошо прослеживается на примере регуляции
секреции различных веществ в пищеваритель
ном тракте (разд. 8.4). У животных и нервная, и
гормональная системы развивались параллель
но. У растений имеется только химическая коор
динация функций, аналогичная эндокринной.
Логично предположить, что дополнительное
существование у животных нервной системы
связано с особенностями их питания, а именно
с потребностью в активном добывании пищи.
Для этого же необходимы сенсорные и локомо
торные органы, работа которых контролируется
нервной системой.
17.1. Нервная система
Нервная система состоит из высокоспециализи
рованных клеток со следующими функциями:
1) восприятие средовых сигналов. У много
клеточных организмов для этого сущест
вуют модифицированные нервные клет
ки — рецепторы. Их структура и функция
описаны в разд. 17.5;
2) преобразование сигналов в электрические
импульсы — так называемая трансдукция;
3) проведение импульсов, часто на значи
тельные расстояния, к другим специали
зированным клеткам — эффекторам, кото