Добавил:
Ozzii05
asman00000@mail.ru
Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Тейлор, Грин, Стаут 2 том [2013].pdf
X
- •11.1. Методы измерения средовых факторов
- •11.1.1. Почвенные факторы
- •11.1.2. Гидрологические факторы
- •11.1.3. Климатические факторы
- •11.2. Анализ биоты
- •11.2.1. Методы учета организмов
- •11.2.4. Биотические индексы
- •11.3. Экологические исследования
- •11.3.1. Отчет об исследовании
- •11.4. Синэкологическое исследование
- •11.4.1. Картографирование местности
- •11.2.2. Методы обследования местности
- •11.2.3. Методы оценки численности популяции
- •11.4.2. Определение видов и оценка их обилия
- •11.4.3. Регистрация и представление данных
- •11.4.4. Сбор абиотических данных
- •11.5. Аутэкологическое исследование
- •12.1. Потребности для роста
- •12.1.1. Необходимые питательные вещества
- •12.1.2. Изменение условий окружающей среды
- •12.2. Культуральные среды
- •12.2.1. Твердые и жидкие среды
- •12.2.2. Обогащенные и селективные среды
- •12.2.3. Индикаторные среды
- •12.2.4. Готовые среды
- •12.3. Меры асептики
- •12.3.1. Заливка чашек
- •12.4. Методы инокуляции
- •12.4.1. Посев на твердую среду
- •12.4.2. Посев в жидкую среду
- •12.5. Рост бактерий
- •12.5.1. Рост популяции
- •12.5.2. Диауксия
- •12.5.3. Образование первичных и вторичных метаболитов
- •12.6.1. Число жизнеспособных клеток
- •12.6.2. Общее число клеток
- •12.6.3. Неколичественные методы
- •12.7. Окрашенные бактерии — окрашивание по Граму
- •12.8. Культивирование вирусов
- •12.9. Лабораторная работа
- •12.9.1. Содержание бактерий в молоке
- •12.9.2. Бактериологические опыты
- •12.9.3. Практическая работа с грибами
- •12.10. Крупномасштабное производство
- •12.10.1. Обзор
- •12.10.2. Скрининг
- •12.10.4. Устройство ферментера и его использование
- •12.10.6. Выделение и очистка продукта
- •12.11.1. Производство пенициллина
- •12.11.2. Моноклональные антитела
- •12.11.3. Инсулин и гормон роста человека
- •12.12. Пищевые продукты и напитки
- •12.12.3. Белок одноклеточных
- •12.13. Сельское хозяйство
- •12.13.1. Генная инженерия
- •12.13.2. Силос
- •12.13.3. Азотфиксация
- •12.14.1. Биогаз
- •12.14.2. Этанол
- •12.15. Добыча металлов микробиологическими методами
- •12.16. Ферментные технологии
- •12.16.1. Источник ферментов
- •12.16.2. Почему нужно выделять ферменты?
- •12.16.3. Получение очищенных ферментов
- •12.16.4. Изготовление фруктовых соков
- •12.16.5. Размягчение мяса
- •12.16.7. Иммобилизованные ферменты
- •12.17. Биосенсоры
- •12.17.1. Преимущества и проблемы использования биосенсоров
- •12.17.2. Контроль уровня глюкозы в крови
- •12.17.3. Использование в медицине
- •12.17.4. Применение в других областях
- •13.1. Водный режим растений
- •13.1.1. Осмос
- •13.1.2. Терминология
- •13.1.6. Движение воды между растворами за счет осмоса
- •13.1.7. Осмос и растительные клетки
- •13.1.9. Влияние на мембраны нагревания и спиртов
- •13.2. Движение воды по цветковому растению
- •13.3. Транспирация и движение воды по листьям
- •13.3.1. Апопластный транспорт
- •13.3.2. Симпластный транспорт
- •13.3.3. Вакуолярный транспорт
- •13.3.4. Выход воды через устьица
- •13.3.6. Влияние средовых факторов на транспирацию
- •13.3.7. Влияние особенностей самого растения (внутренних факторов) на интенсивность транспирации
- •13.3.8. Физиологическая роль транспирации
- •13.3.9. Устьица: строение и механизм работы
- •13.4. Подъем воды по ксилеме
- •13.5. Поглощение воды корнями
- •13.5.1. Симпластный и вакуолярный пути
- •13.5.2. Апопластный транспорт
- •13.6. Поглощение минеральных солей и их транспорт в корне
- •13.8. Транслокация органических веществ по флоэме
- •13.8.2. Строение ситовидных трубок
- •13.8.5. Механизмы первой помощи — одна из возможных функций ситовидных пластинок, флоэмного белка и пластид
- •14.1. Общие особенности кровеносной системы
- •14.2.1. Кольчатые черви
- •14.2.2. Членистоногие
- •14.2.3. Позвоночные
- •14.3. Состав крови
- •14.3.1. Плазма
- •14.3.2. Клетки крови
- •14.3.3. Тромбоциты (кровяные пластинки)
- •14.4. Кровообращение
- •14.5. Кровеносные сосуды
- •14.5.1. Общее строение
- •14.5.2. Артерии
- •14.5.3. Артериолы
- •14.2. Эволюция кровеносной системы у животных
- •14.5.4. Капилляры
- •14.5.5. Венулы
- •14.5.6. Вены
- •14.7. Сердце
- •14.7.1. Строение
- •14.7.2. Сердечный цикл
- •14.7.4. Регуляция частоты сокращений сердца
- •14.7.6. Кровяное давление
- •14.7.7. Регуляция кровяного давления
- •14.7.8. Тахикардия и брадикардия
- •14.8.1. Транспорт кислорода
- •14.8.2. Миоглобин
- •14.8.3. Оксид углерода и гемоглобин
- •14.8.4. Транспорт диоксида углерода
- •14.8.5. Защитные функции крови
- •14.9. Иммунная система
- •14.9.1. Антитела, антигены, В-клетки и Т-клетки
- •14.9.2. Т-клетки и клеточный иммунный ответ
- •14.9.4. Иммунная память
- •14.9.5. Типы иммунитета
- •14.9.6. Моноклональные антитела
- •14.9.7. Группы крови
- •14.9.8. Резус-фактор
- •14.9.9. Пересадка тканей и органов
- •15.1. Что понимать под здоровьем и болезнью?
- •15.2. Эпидемиология болезней
- •15.2.1. Вакцинация
- •15.3. Инфекционные болезни
- •15.3.1. Холера
- •15.3.2. Туберкулез
- •15.3.3. Малярия
- •15.3.4. Синдром приобретенного иммунодефицита (СПИД)
- •15.4. Дезинфицирующие средства, стерилизация и антисептика
- •15.4.1. Антисептики и дезинфектанты
- •15.4.2. Стерилизация
- •15.4.3. Антибиотики
- •15.5.1. Атеросклероз
- •15.5.2. Причины атеросклероза; методы профилактики сердечно-сосудистых заболеваний
- •15.5.3. Лечение сердечно-сосудистых заболеваний
- •15.6. Злокачественные новообразования
- •15.6.1. Причины возникновения опухолей
- •15.6.2. Борьба с онкологическими заболеваниями
- •15.7. Старение
- •15.7.1. Изменения головного мозга
- •15.7.3. Изменения сердечно-сосудистой системы
- •15.7.4. Изменения дыхательной системы
- •16.1. Движения растений
- •16.1.1. Тропизмы
- •16.1.2. Таксисы
- •16.1.3. Кинезы
- •16.2. Ростовые вещества растений
- •16.2.1. Ауксины и фототропизм
- •16.2.2. Ауксины и геотропизм
- •16.2.3. Механизм действия ауксинов
- •16.2.4. Другие эффекты ауксинов
- •16.2.5. Практическое применение ауксинов
- •16.2.6. Гиббереллины
- •16.2.7. Цитокинины
- •16.2.8. Абсцизовая кислота
- •16.2.9. Этилен (этен)
- •16.3. Синергизм и антагонизм
- •16.3.1. Рост побегов
- •16.3.2. Деление и дифференцировка клеток
- •16.3.3. Апикальное доминирование
- •16.3.4. Опадение
- •16.4.1. Этиоляция
- •16.4.2. Открытие фитохрома
- •16.4.3. Фотопериодизм и цветение
- •16.4.4. Качество и количество света
- •16.4.5. Восприятие и передача сигнала
- •16.4.6. Механизм действия фитохрома
- •16.5. Яровизация и цветение
- •16.5.1. Фотопериодизм и регуляция покоя
- •17.1. Нервная система
- •17.1.1. Нервный импульс
- •17.1.2. Синапсы
- •17.2. Нервная система (ЦНС и ПНС)
- •17.2.1. Периферическая нервная система
- •17.2.2. Рефлекс и рефлекторные дуги
- •17.2.3. Вегетативная нервная система
- •17.2.4. Центральная нервная система
- •17.3. Эволюция нервной системы
- •17.3.1. Кишечнополостные
- •17.3.2. Кольчатые черви
- •17.3.3. Членистоногие
- •17.4. Сенсорные рецепторы
- •17.4.1. Механизм трансдукции
- •17.4.2. Свойства рецепторов
- •17.5. Строение и функции рецепторов
- •17.5.1. Механорецепторы
- •17.5.2. Терморецепторы
- •17.5.3. Глаз
- •17.5.4. Ухо млекопитающих
- •17.6. Эндокринная система
- •17.6.1. Механизм действия гормонов
- •17.6.2. Гипоталамо-гипофизарная система
- •17.6.3. Паращитовидные железы
- •17.6.4. Щитовидная железа
- •17.6.5. Надпочечники
- •17.6.6. Поджелудочная железа
- •17.7. Изучение поведения (этология)
- •17.8. Врожденное поведение
- •17.8.2. Инстинкты
- •17.8.3. Мотивация
- •17.8.4. Врожденные пусковые механизмы
- •17.8.5. Биологические ритмы
- •17.8.6. Территориальность
- •17.8.7. Ухаживание и спаривание
- •17.8.9. Социальная иерархия
- •17.8.10. Альтруистическое поведение
- •17.9. Приобретенное поведение
- •17.9.1. Память
- •17.9.2. Научение
- •18.1. Скелетные системы
- •18.1.1. Функции скелета
- •18.1.2. Гидростатический скелет
- •18.1.3. Экзоскелет
- •18.1.4. Эндоскелет
- •18.2. Скелетные ткани
- •18.2.1. Хрящ
- •18.2.2. Костная ткань
- •18.2.3. Связь структуры и функции
- •18.3.1. Осевой скелет
- •18.3.3. Скелет конечностей
- •18.3.4. Суставы
- •18.4. Мышечная система
- •18.4.1. Особенности скелетных мышц
- •18.4.5. Источники энергии
- •18.4.6. Влияние тренировки на работоспособность мышц
- •18.5.2. Локомоция у насекомых
- •18.6. Локомоция у позвоночных
- •18.6.1. Плавание у рыб
- •18.6.2. Поступательное движение рыб
- •18.6.3. Локомоция у костистых рыб (на примере сельди)
- •18.6.4. Локомоция у четвероногих (на примере собаки)
- •18.6.5. Локомоция у человека
- •Глава 19. Гомеостаз
- •19.1. Системы управления в биологии
- •19.3. Терморегуляция
- •19.3.6. Потери тепла
- •19.3.7. Внутренняя и поверхностная температура тела
- •19.4. Эктотермные животные
- •19.4.1. Терморегуляция у водных эктотермных животных
- •19.5. Эндотермные животные
- •19.5.1. Строение кожи
- •19.5.2. Источники тепла (теплопродукция)
- •19.5.3. Теплоотдача
- •19.5.4. Тепловой баланс и роль гипоталамуса
- •19.5.5. Адаптации к экстремальным климатическим условиям
- •19.5.6. Адаптации к жизни в холодном климате
- •19.5.7. Адаптации к жизни при высоких температурах
- •19.6. Печень
- •19.6.1. Строение печени
- •19.6.2. Функции печени
- •Оглавление

330 Глава 17
внутри. Ушная раковина, как воронка, собирает
и направляет звуковые волны в наружный слухо
вой проход. Звуковые волны вызывают колебания
барабанной перепонки, отделяющей наружное ухо
от среднего. В среднем ухе находятся три слухо
вые косточки — молоточек, наковальня и стре
мя, которые передают колебания барабанной пе
2
репонки (60 мм
(окна преддверия) площадью 3,2 мм
) на перепонку овального окна
2
. Геометрия
этой системы и соотношение названных площа
дей приводят к тому, что давление звуковых волн
в ней усиливается в 22 раза. Среднее ухо запол
нено воздухом и соединяется через евстахиеву
(слуховую) трубу с глоткой. Это предохраняет ба
рабанную перепонку от повреждений при пере
падах атмосферного давления. Окно преддверия
(круглое окно) ведет во внутреннее ухо, или пред
дверноулитковый орган, представляющий собой
сложную систему каналов и полостей, образую
щих костный лабиринт (внутри височной кос
ти), заполненный жидкостью, называемой пери
лимфой; внутри костного лабиринта находится
повторяющий его форму перепончатый лаби
ринт, мешочки и протоки которого содержат эн
долимфу. Здесь же находятся рецепторные клетки
и связанные с ними вспомогательные структуры.
Слуховые рецепторы находятся в так называе
мой улитке, а рецепторы органа равновесия и
движения — вестибулярный аппарат — в пред
дверии (от лат. vestibulum — преддверие) в круг
лом и овальном мешочках и ампулах полукруж
ных протоков. Среднее ухо отделено от внутрен
него двумя мембранами — овальным окном
преддверия, на которое опирается стремя, и
круглым окном улитки. Между ними находится
перилимфа.
Собственно звуки обычно состоят из многих
разных тонов. Например, одна и та же нота, сыг
ранная на скрипке и трубе, скажем, среднее «до»,
соответствует одной и той же основной частоте
256 Гц, но звуки разные. Это объясняется при
сутствием дополнительных тонов (обертонов,
или гармоник), создаваемых инструментом, ко
торые определяют качество звука, или его тембр.
Тот же принцип применим к человеческому го
лосу и определяет его индивидуальное звучание.
Сила (громкость) звука зависит от амплитуды
звуковых волн, испускаемых их источником, и
является мерой содержащейся в них энергии.
Улитка и слух
Улитка представляет собой спиральный канал
длиной 35 мм, разделенный проходящими вдоль
него мембранами на три части (рис. 17.42).
Барабанная лестница и лестница преддверия
заполнены перилимфой и соединяются между
собой у слепого конца улитки небольшим от
верстием. Между ними находится треугольный
в сечении улитковый проток (средняя лестни
ца), содержащий эндолимфу. Он отделен от ба
рабанной лестницы основной (базилярной) пла
стинкой, несущей волосковые рецепторные
клетки, волоски (реснички) которых упираются
в покровную (кортиеву) перепонку. Эта система,
состоящая из основной пластинки, сенсорных
(волосковых) клеток и покровной перепонки
называется кортиевым (спиральным) органом.
Природа звука
Звук создается колебаниями частиц среды и рас
пространяется в виде волн — чередующихся уча
стков высокого и низкого давления — в жидко
стях, газах и твердых телах. Число волн, возника
ющих в единицу времени, называется частотой
колебаний, которая в случае звука пропорцио
нальна его тону (высокому, низкому и т. п.).
Человеческое ухо чувствительно к частотам в
диапазоне 40–20 000 Гц (колебаний в секунду).
У собаки он достигает 40 000 Гц, а у летучих
мышей — 100 000 Гц. Частота нашей речи колеб
лется от 500 до 3000 Гц, а чувствительность к вы
соким тонам с возрастом снижается.
Рис. 17.42. Схема поперечного разреза улитки, на ко&
тором виден кортиев (спиральный) орган.

Координация и регуляция у животных 331
Здесь происходит трансдукция звуковых волн
в электрические импульсы.
Звуковые волны, передающиеся от барабан
ной перепонки к окну преддверия, приводят
в движение перилимфу (внутри лестницы пред
дверия), а та в свою очередь через рейснерову
(преддверную) мембрану — эндолимфу в улитко
вом протоке. Ее вибрация передается через ос
новную пластинку снова перилимфе (барабан
ной лестнице) и, наконец, гасятся в воздушной
среде среднего уха (барабанной полости) в ре
зультате возникающих при этом колебаний
улиткового (круглого) окна.
Точный механизм преобразования волн
давления в нервные импульсы неизвестен, но
считается, что он основан на взаимном переме
щении покровной перепонки и основной пла
стинки кортиева органа. В результате колебаний
основной пластинки, вызванных волнами давле
ния, две мембраны скользят относительно друг
друга, и при этом чувствительные волоски трут
ся о покровную перепонку. Вызванная этим
деформация чувствительных волосков приводит
к деполяризации сенсорных клеток и возник
новению в них генераторных потенциалов, ини
циирующих потенциалы действия в аксонах
слухового нерва.
Различение высоты и силы
Способность различать высоту звуков зависит от
того, что звуки данной частоты вызывают коле
бания основной пластинки и возбуждение сен
сорных клеток в строго определенном участке
кортиева органа. Возбужденные клетки посыла
ют сигналы в соответствующие участки слуховой
зоны коры головного мозга, где и возникает
слуховое ощущение. По мере удаления от осно
вания улитки и приближения к ее вершине
основная пластинка становится все более широ
кой и эластичной, и чувствительность ее меняет
ся таким образом, что до верхушки доходят толь
ко низкие звуки. Поэтому звуки высокой часто
ты стимулируют рецепторы только в основании
улитки, а звуки низкой частоты — только в ее
верхушке. Чистый тон, представляющий собой
звук одной частоты, будет стимулировать только
один небольшой участок основной пластинки;
однако большинство звуков состоит из разных
частот и стимулирует одновременно много уча
стков. Слуховая зона коры мозга интегрирует
сигналы, поступающие из разных участков
основной пластинки, и в результате возникает
ощущение одного смешанного звука.
Различение интенсивности, или громкости
звука зависит от того, что каждый участок
основной пластинки содержит набор сенсорных
клеток с разными порогами чувствительности
к вибрации. Например, тихий звук данной высо
ты стимулирует всего лишь несколько волоско
вых клеток, а более громкий звук той же частоты
будет возбуждать и некоторые другие клетки —
с более высоким порогом для вибрации. В итоге
на уровне нервных волокон это приведет к про
странственной суммации возбуждения.
Равновесие
Сохранение равновесия в покое и во время дви
жения обусловлено непрерывным поступлением
в головной мозг сенсорных сигналов о положе
нии различных частей тела. Импульсы от
проприоцепторов, находящихся в мышцах и сус
тавах, сообщают о положении и состоянии
конечностей, но жизненно важная информация
о положении и движении головы поступает из
вестибулярного аппарата внутреннего уха, который
состоит из овального и круглого мешочков и полу
кружных каналов.
Рецепторами здесь, как и в улитке, являются
снабженные волосками волосковые клетки, кото
рые расположены на плотных структурах, омы
ваемых эндолимфой. Движение головы приво
дит к отклонению волосков и возникновению в
волосковых клетках генераторного потенциала.
В круглом и овальном мешочках волосковые
клетки собраны на ограниченных участках, на
зываемых макулами. Волоски этих клеток в каж
дом мешочке погружены в общую студенистую
массу, содержащую гранулы карбоната каль
ция — так называемые отоконии или отолиты
(рис. 17.43). Отклоняясь под действием силы
тяжести при движении головы, эти гранулы
деформируют волоски, благодаря чему сенсор
ные клетки могут сообщить мозгу о положении
головы относительно вертикали.
Овальный мешочек (маточка) реагирует на
движения головы в вертикальной плоскости, и
отоконии вызывают максимальную стимуля
цию, когда оттягивают рецепторные волоски
вниз, например при положении тела вниз голо
вой (рис. 17.44).
Круглый мешочек реагирует на наклоны го
ловы в стороны. Когда голова находится в вер

332 Глава 17
Рис. 17.43. Электронная микрофотография внутреннего уха, на которой видно так называемое пятно — сенсор&
ный участок одной из частей вестибулярного аппарата (органа равновесия), а именно круглого мешочка. Можно
видеть опорные клетки (общий фон) с расположенными среди них рецепторными — волосковыми клетками (длин&
ные выросты). При отклонении головы вбок кристаллы карбоната кальция, называемые отокониями (многогран&
ная структура между выростами в нижней части), перемещаются с эндолимфой под действием силы тяжести
и стимулируют волосковые клетки. Фотография получена с помощью сканирующего электронного микроскопа.
тикальном положении, волосковые клетки
круглого мешочка ориентированы горизонталь
но. При наклоне головы влево в левом и правом
мешочках возникает разный ответ. Левый ме
шочек испытывает повышенную стимуляцию,
так как отоконии оттягивают волоски вниз, а на
правой стороне стимуляция уменьшается. Это
ведет к изменению импульсов, направляющих
ся в мозжечок, и позволяет чувствовать положе
ние головы.
Три полукружных канала расположены
в трех взаимно перпендикулярных плоскостях.
Они воспринимают направление и скорость из
менения в положении головы. В основании
каждого из каналов находится расширение —
ампула, содержащая коническую студенистую
массу — купулу. Купула покрывает волоски ре
цепторных клеток и почти вплотную примыкает
к противоположной стенке ампулы (рис. 17.45).
При быстрых поворотах головы эндолимфа
Рис. 17.44. Влияние положения головы на активность
рецепторных клеток овального и круглого мешочков.
в силу инерции отстает от купул и смещает их
в сторону, противоположную движению. Это

Рис. 17.45. Схема строения ампулы полукружного про&
тока (поперечный разрез).
приводит к наклону ресничек, на который
рецепторы отвечают генераторным потенциа
лом, вызывающим потенциалы действия в сен
сорных нейронах. На линейное ускорение реаги
руют волосковые клетки как макул, так и купул.
17.6. Эндокринная система
Эндокринная система образована главным обра
зом железами внутренней секреции, которые на
зываются также эндокринными (от греч. 'endon —
Координация и регуляция у животных 333
внутри, kr'inо— отделяю). Железа представляет
собой структуру, выделяющую специфическое
вещество (секрет) или вещества. В организме че
ловека и животных различают два типа желез: эк
зокринные и эндокринные. Экзокринные железы
(от греч. 'exо— снаружи), или железы внешней
секреции, снабжены протоками. Примером та
ких желез могут служить потовые железы, распо
ложенные в глубине кожи и выделяющие свой
секрет (пот) на ее поверхность. Эндокринные же
лезы характеризуются следующими признаками:
1) они секретируют вещества, называемые
гормонами;
2) у них нет протоков, и гормоны выделяют
ся непосредственно в кровь;
3) они обильно снабжаются кровью, т. е.
пронизаны сравнительно большим чис
лом кровеносных сосудов.
Некоторые железы сочетают эндокринные и
экзокринные функции, например поджелудоч
ная железа, секретирующая, помимо гормонов
инсулина и глюкагона, поджелудочный сок с пи
щеварительными ферментами, попадающий по
протоку в двенадцатиперстную кишку.
Гормон — это химический посредник, обладаю
щий следующими свойствами:
Рис. 17.46. Расположение основных эндокринных
желез в теле человека.

334 Глава 17
1) он переносится по кровеносному руслу;
2) он действует на органымишени, удаленные
от места его синтеза;
3) он связывается с рецепторными молекула
ми мишеней благодаря своему точному
структурному соответствию им (как ключ
подходит к замку), т. е. действует высоко
специфично;
4) он представлен относительно небольшой
растворимой органической молекулой;
5) он эффективен в низкой концентрации.
Эндокринная и нервная системы действуют
координированно, поддерживая постоянство
внутренней среды (гомеостаз) внутри организма.
Сравнение этих двух систем проводится в
табл. 17.1. Как будет показано ниже, важную роль
в нервноэндокринном взаимодействии играет
гипоталамус, а точнее — гипоталамогипофизар
ная система (см. также разд. 17.2.4). Несмотря на
очевидные различия, обе системы сходны в том,
что для взаимодействия клеток используют хи
мические посредники. Полагают, что обе систе
мы возникли и развивались параллельно по мере
того, как множились потребности в коммуника
ции между различными частями организма в свя
зи с увеличением его размеров и сложности.
В обоих случаях главная функция этих систем за
ключается в координации и контроле жизненно
важных физиологических процессов.
Важнейшие эндокринные железы человека
показаны на рис. 17.46, а их гормоны и эффекты
перечислены в табл. 17.9.
Таблица 17.9. Основные эндокринные железы человека, их функции и регулирующие секрецию факторы
Железа Гормоны Функции Факторы, регулирующие секрецию
Гипоталамус
Либерины (рилизинг
гормоны) и статины
(ингибирующие гормо
ны)
Здесь же образуются
гормоны задней доли
гипофиза
Регуляция секреции гормо
нов передней доли гипо
физа
Секреция регулируется уровнями гормо
нов и метаболитов по принципу обрат
ной связи
Задняя доля
гипофиза
Передняя доля
гипофиза
Синтеза гормонов не
происходит; здесь хра
нятся и секретируются
следующие гормоны ги
поталамуса:
Окситоцин
Антидиуретический гор
мон (АДГ, вазопрессин)
Фолликулостимулирую
щий гормон (ФСГ, фол
литропин)
Лютеинизирующий гор
мон (ЛГ, лютропин)
Отделение молока молоч
ной железой, сокращения
матки при родах
Ослабление секреции мочи
почками
У мужчин — стимуляция
сперматогенеза
У женщин — рост фоллику
лов в яичнике
У мужчин — секреция тес
тостерона
У женщин — секреция эст
рогенов и прогестерона,
овуляция и сохранение
желтого тела
Механизмы отрицательной обратной
связи с участием гормонов и нервной си
стемы
Осмотический потенциал крови
Уровни эстрогенов и тестостерона в кро
ви; действуют через гипоталамус и гипо
физ
Уровень тестостерона в крови; действует
через гипоталамус и гипофиз
Уровни эстрогенов в крови; действуют
через гипоталамус и гипофиз

Координация и регуляция у животных 335
Таблица 17.9. Продолжение
Железа Гормоны Функции Факторы, регулирующие секрецию
Паращитовид
ная железа
Щитовидная
железа
Кора
надпочечников
Пролактин
Тиреостимулирующий
гормон (ТСГ, тирео
тропин)
Адренокортикотроп
ный гормон (АКТГ,
кортикотропин)
Гормон роста
(ГР, соматотропин)
Паратиреоидный
гормон (паратгормон,
паратирин)
Трииодтиронин (Т
тироксин (Т
)
4
) и
3
Кальцитонин
Глюкокортикоиды
(кортизол и др.)
Минералокортикоиды
(альдостерон и др.)
Стимуляция образования и
секреции молока
Синтез и секреция тиреоид
ных гормонов и рост щито
видной железы
Синтез и секреция гормо
нов коры надпочечников,
рост этих желез
Синтез белка; рост, особен
но костей конечностей
Повышает уровень кальция
и снижает уровень фосфата
в крови
Регуляция интенсивности
основного обмена, роста и
развития
Снижение уровня кальция в
крови
Расщепление белков, син
тез глюкозы/гликогена, ада
птация с стрессу, противо
воспалительный/антиал
лергический эффект
Задержка Na+почками;
поддержание соотношения
+/K+
Na
во внеклеточной и
внутриклеточной жидко
стях; повышение кровяного
давления
Гормоны гипоталамуса
Уровень тироксина в крови; действует
через гипоталамус и гипофиз
Уровень АКТГ в крови; действует через
гипоталамус
Гормоны гипоталамуса
3–
Уровни Ca
2+
и PO
4
в крови
ТСГ
2+
Уровень Ca
в крови
АКТГ
+
Уровни Na
и K+в крови; низкое кровя
ное давление
Мозговое
вещество
надпочечников
Лангерганса
Адреналин
(эпинефрин)
Норадреналин
(норэпинефрин)
Инсулин (бетаклетки)Островки
Увеличение силы и частоты
сердечных сокращений; су
жение капилляров кожи и
пищеварительного тракта.
Расширение артериол серд
ца и скелетных мышц, по
вышение уровня глюкозы в
крови
Общее сужение мелких ар
терий, повышающее кровя
ное давление
Снижение уровня глюкозы
в крови; усиление поглоще
ния и утилизации глюкозы
и аминокислот клетками
Симпатическая нервная система
Нервная система
Уровни глюкозы и аминокислот в
крови

336 Глава 17
Таблица 17.9. Продолжение
Железа Гормоны Функции Факторы, регулирующие секрецию
Двенадцати
перстная
кишка
Яичник
Желтое тело
Глюкагон
(альфаклетки)
ГастринЖелудок
Секретин
Холецистокинин (пан
креозимин)
РенинПочки
Эстрогены
(17Eэстрадиол и др.)
Прогестерон
Прогестерон и эстроге
ны
зы в крови; усиленное рас
щепление гликогена до
глюкозы в печени
сока
Секреция панкреатическо
го сока; угнетение секреции
желудочного сока
Опорожнение желчного пу
зыря и выделение панкреа
тического сока в двенадца
типерстную кишку
Превращение ангиотензи
ногена в ангиотензин
Развитие вторичных жен
ских половых признаков;
регуляция менструального
цикла
Беременность, подавление
овуляции
Рост и развитие матки
Уровень глюкозы в кровиПовышение уровня глюко
Присутствие пищи в желудкеСекреция желудочного
Присутствие кислой пищи в двенадца
типерстной кишке
Присутствие жирных кислот и амино
кислот в двенадцатиперстной кишке
+
Уровень Na
вяное давление
ФСГ и ЛГ
ЛГ
ЛГ
в крови, пониженное кро
Развитие плода
Сохранение желтого тела
Стимуляция роста молоч
ных желез
ских половых признаков
Плацента
Прогестерон и эстроге
ны
Хорионический гона
дотропин
Плацентарный лакто
ген
ТестостеронСеменник
17.6.1. Механизм действия гормонов
Как показано в табл. 17.10, гормоны позвоноч
ных по своей химической природе можно раз
делить на четыре группы: 1) пептиды и белки;
2) производные аминов (например, тирозина);
3) стероиды и 4) жирные кислоты.
Развивающийся плод
Развивающийся плод
Развивающийся плод
ЛГ и ФСГРазвитие вторичных муж
Высвобождение гормонов
Ниже перечислены механизмы, регулирующие
высвобождение гормонов эндокринными желе
зами:
1. Присутствие специфического метаболита в
крови. Например, избыток в ней глюкозы,

Координация и регуляция у животных 337
Таблица 17.10. Химическая природа основных гормонов человека
Химическая группа Гормон Главный источник
Пептиды и белки
Амины
Либерины и статины
Гормон роста
Фолликулостимулирующий гормон
Лютеинизирующий гормон
Пролактин
Тиреостимулирующий гормон
Адренокортикотропный гормон
Окситоцин
АДГ (вазопрессин)
Паратгормон
Кальцитонин
Инсулин
Глюкагон
Гастрин
Секретин
Адреналин
Норадреналин
Гипоталамус
Передняя доля гипофиза
}
Задняя доля гипофиза
}
Паращитовидная железа
Щитовидная железа
Островки Лангерганса
(поджелудочная железа)
}
Слизистая желудка
Слизистая двенадцатиперстной кишки
Мозговое вещество надпочечников
Мозговое вещество надпочечников и
симпатическая нервная системы
Тироксин
Трииодтиронин
Стероиды
вызывает секрецию поджелудочной желе
зой инсулина, который снижает уровень
глюкозы в крови.
2. Присутствие в крови другого гормона. На
пример, многие гормоны, выделяемые пе
редней долей гипофиза, представляют со
бой «тропины», т. е. стимулируют секре
Тестостерон
Эстрогены
Прогестерон
Кортикостероиды
Щитовидная железа
}
Семенники
Яичники и плацента
}
Кора надпочечников
Многие тканиПростагландиныЖирные кислоты
цию гормонов другими эндокринными
железами.
3. Стимуляция со стороны симпатической
нервной системы. Например, в ответ на
нервные импульсы, возникающие в стрес
совых ситуациях, мозговое вещество
надпочечников начинает выделять адрена
лин и норадреналин.

338 Глава 17
Отрицательная обратная связь
В первых двух описанных выше случаях время и
количество выделяемого гормона регулируются
по принципу обратной связи, как правило отри
цательной («чем меньше — тем больше» и наобо
рот). Такой контроль подробно рассмотрен в
разд. 17.6.4 на примере функции тироксина.
Каскадный эффект
Высвобождение гормонов в ответ на присутст
вие в крови другого гормона обычно контроли
руется гипоталамусом и гипофизом, и конечный
эффект часто может быть результатом секреции
трех различных гормонов. Хороший пример —
выделение кортизола с участием АКТГ, схемати
чески представленное на рис. 17.47. Такой меха
низм, известный как каскадный эффект, важен
тем, что действие небольшого количества «пус
кового» гормона усиливается на каждой стадии,
приводя к существенным изменениям конечно
го органамишени. Так, кортизол на рис. 17.47
является антистрессовым фактором, секретиру
емым наружной частью (корой) надпочечников.
Он относится к так называемым глюкокортико
идам, повышающим, в частности, уровень саха
ра в крови, когда от организма требуются повы
шенные энергозатраты (см. также разд. 17.6.5).
Рис. 17.47. Пример каскадного эффекта при регуляции
превращения глюкозы в гликоген посредством высво&
бождения АКТГ&рилизинг&фактора (кортиколибери&
на). Общее «усиление» в данном случае — в 56 000 раз
(данные из: Bradley, 1976).
Действие на клетки-мишени
Каждый гормон высокоспецифичен и действует
только на определенные клеткимишени, несу
щие на своей поверхности соответствующие бел
ковые рецепторы. У клеток, не являющихся ми
шенями для данного гормона, таких рецепторов
нет, и поэтому гормон не оказывает на них влия
ния. Связавшись со своим рецептором, гормон
может изменить работу разных структур клетки
мишени. Это прежде всего: 1) клеточная мембра
на; 2) встроенные в нее ферменты (механизм
второго посредника); 3) гены.
Ниже приводятся примеры таких эффектов.
КЛЕТОЧНАЯ МЕМБРАНА. Один из эффектов инсу
лина — усиление поглощения клетками глюко
зы — обусловлен тем, что гормон, связавшись с
рецепторами, повышает проницаемость клеточ
ной мембраны для глюкозы. Адреналин дейст
вует на гладкомышечные клетки, открывая или
закрывая их натриевые, калиевые или те и дру
гие каналы, что изменяет мембранный потенци
ал и в результате стимулирует сокращение или
расслабление.
МЕХАНИЗМ ВТОРОГО ПОСРЕДНИКА. Адреналин и
многие пептидные гормоны, связавшись с ре
цепторами наружной мембраны, не могут про
никнуть в клетку, однако они вызывают высво
бождение внутрь клетки «второго посредника»,
который запускает там соответствующую серию
ферментативных реакций, приводящих к нуж
ному эффекту. Во многих случаях роль второго
посредника играет нуклеотид циклический адено
зинмонофосфат (цАМФ), механизм действия кото
рого в упрощенном виде показан на рис. 17.48.
Когда гормон связывается с рецепторным бел
ком, происходит активация этого белка, и он
становится ферментом аденилатциклазой, катали
зирующей превращение АТФ в цАМФ. В прин
ципе цАМФ может инициировать весьма широ
кий спектр ответов в зависимости от того, в ка
кой клетке он образовался.
Так, в случае адреналина цАМФ активирует
фермент протеинкиназу, а тот в свою очередь
другой фермент — фосфорилазу, превращаю
щий гликоген в фосфорилированную глюкозу.
Конечный эффект адреналина в данной ситуа
ции — высвобождение глюкозы из клетки. На
каждом этапе этого процесса происходит усиле
ние действия: всего лишь несколько молекул
аденилатциклазы необходимо для активации

Рис. 17.48. Упрощенная схема, на которой показано,
как адреналин стимулирует высвобождение глюкозы
из клетки печени. Активация мембранной аденилат&
циклазы ведет к образованию цАМФ, активирующего
ферментные системы, которые в конечном итоге
обеспечивают расщепление (фосфоролиз) гликогена до
глюкозы. Глюкоза диффундирует из клетки в кровь.
многих молекул протеинкиназы и т. д. Это еще
один пример каскадного эффекта.
К другим гормонам, использующим в качест
ве второго посредника цАМФ, относятся АДГ
(разд. 17.6.2 и 20.6), ТСГ (разд. 17.6.4), АКТГ
(разд. 17.6.5), глюкагон (разд. 17.6.6), ЛГ и ФСГ
(разд. 21.7.4 и 21.7.6) и большая часть либеринов
гипоталамуса.
Координация и регуляция у животных 339
модействием нервной и эндокринной систем.
Основные центры, обеспечивающие связь меж
ду этими системами, — гипоталамус и гипофиз.
Гипоталамус играет ведущую роль, собирая ин
формацию от омывающей его крови и других
областей мозга. Эта информация передается
в гипофиз, который путем специфических гор
монов прямо или косвенно регулирует актив
ность других эндокринных желез.
Гипоталамус
Гипоталамус находится в основании переднего
(точнее — промежуточного) мозга под таламу
сом (зрительным бугром) и над гипофизом (см.
рис. 17.24). Аксоны особых нервных клеток в его
составе оканчиваются на капиллярах в нем са
мом и в задней доле гипофиза (гипофиз имеет
еще и переднюю долю), как показано на рис.
17.49. В гипоталамус передают информацию
многие окончания вегетативной нервной систе
мы. Здесь формируются безусловные рефлексы,
связанные с такими жизненно важными фено
менами, как голод, жажда, сон и терморегуля
ция. Однако роль гипоталамуса в управлении
эндокринной системой основана на его способ
ности регистрировать уровни гормонов и мета
болитов в крови. Метаболит — это любая молеку
ла, например глюкоза, образующаяся в результа
те обмена веществ (метаболизма). Собранная та
ГЕНЫ. Стероидные гормоны (половые гормо
ны и гормоны, секретируемые корой надпочеч
ников) проходят через наружную мембрану кле
токмишеней и связываются с рецепторным бел
ком в цитоплазме. Образовавшийся комплекс
проникает в клеточное ядро, где гормон действу
ет непосредственно на хромосомы, «включая»
определенные гены, т. е. запуская их транскрип
цию — синтез информационной РНК (мРНК).
Эта РНК выходит в цитоплазму, где происходит
ее трансляция, т. е. синтез новых белков, напри
мер ферментов, выполняющих специфические
функции. Гормон тироксин, проникая в клетку,
связывается непосредственно с рецепторными
белками в составе хромосом, что приводит к ана
логичному эффекту.
17.6.2. Гипоталамо-гипофизарная система
Как уже говорилось, координация функций ор
ганизма в значительной мере обусловлена взаи
Рис. 17.49. Схема связей нейросекреторных клеток
и кровеносных сосудов в гипоталамусе и гипофизе.
Соседние файлы в предмете Биология
