Добавил:
asman00000@mail.ru Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05 Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Тейлор, Грин, Стаут 2 том [2013].pdf
Скачиваний:
0
Добавлен:
05.09.2026
Размер:
19 Мб
Скачать
☆
380 Глава 18
стям. Эта перепонка тоже служит местом при крепления мышц. Такое строение может быть адаптацией, направленной на уменьшение массы тазового пояса, а значит, и нагрузки на задние конечности.
На вентральной поверхности заметна грани ца двух половин тазового пояса — лобковое сра щение (симфиз). Эластичный хрящ в этой области позволяет отверстию таза увеличиваться при ро дах.
Конечности
Принцип построения задних и передних конеч ностей у всех млекопитающих одинаков. В ос нове лежит план пятипалой конечности, которая, как видно из названия, оканчивается пятью пальцами (рис. 18.11). Однако у разных живо тных в связи с адаптацией к разному образу жиз ни встречается множество вариантов этого типа строения. Иногда в процессе эволюции число пальцев уменьшалось (разд. 26.7).
Рис. 18.12. А. Левая плечевая кость кролика (вид спе& реди и сзади) Б. Лучевая и локтевая кости кролика (вид сбоку).
ПЕРЕДНЯЯ КОНЕЧНОСТЬ. Верхний отдел передней
конечности образован одной плечевой костью. Ее проксимальный конец — головка, — входя в су ставную впадину лопатки, образует шаровид ный сустав, который позволяет совершать самые различные движения. Рядом с головкой находятся два шероховатых отростка — большой
и малый бугорки, между которыми расположена биципитальная борозда (борозда двуглавой мыш
Рис. 18.11. Пятипалая конечность позвоночных.
цы — бицепса), по которой проходит сухожилие бицепса. На дистальном конце плечевой кости, находится округлый мыщелок для соединения с лучевой костью и выемка с блоковидной сочленовной поверхностью для сочленения с локтевой костью. У кролика на плечевой кости прямо над сочленовной поверхностью имеется отверстие для прохождения нерва и кровеносных сосудов. У человека такого отвер стия нет. На передней поверхности проксималь ного отдела плечевой кости заметен дельтовид ный гребень (рис. 18.12, А).
Расположенный ниже отдел передней конеч ности — предплечье — состоит из двух костей — локтевой и лучевой. Локтевая кость более длин ная. На ее проксимальном конце имеется блоко видная вырезка, которая сочленяется с плечевой костью. Над локтевым суставом локтевая кость продолжается в виде локтевого отростка. Эта структура очень важна: она ограничивает дви жение предплечья после того, как передняя ко нечность уже выпрямлена; благодаря этому предотвращается вывих. На передней поверхно сти плечевой кости над локтевым суставом име ется лучевая (венечная) ямка, в которую входит конец лучевой кости при сгибании конечности (рис. 18.12, Б).
Лучевая кость уплощена, слегка изогнута и имеет более простое строение. У человека она
Опорно-двигательная система животных 381
соединяется с локтевой костью нежестко, и мышцы могут вращать их относительно друг друга, что позволяет поворачивать ладонь вверх и вниз, значительно повышая тем самым возможность совершать тонкие манипуляции руками. У кролика обе кости жестко соединены друг с другом; его кисть не обладает такой подвижностью и всегда повернута тыльной стороной вверх. Это, однако, не следует рас сматривать как недостаток, поскольку такое положение оказывается наиболее удобным при рытье и беге.
Дистальные концы локтевой и лучевой кос тей сочленяются с несколькими костями, об разующими запястье. Кости запястья в свою очередь соединяются с удлиненными костями пясти, к которым причленяются пять пальцев. Первый, обращенный внутрь палец состоит из двух фаланг, а остальные пальцы — из трех.
ЗАДНИЕ КОНЕЧНОСТИ. Верхний отдел задней ко
нечности образован одной бедренной костью. Наверху кость оканчивается круглой головкой, которая входит в вертлужную впадину таза, образуя шаровидный тазобедренный сустав
(рис. 18.13, А). Под головкой бедренной кости расположены три отростка — вертелы. Они слу жат местом прекрепления мышц бедра. На ниж нем конце бедра имеются два округлых мыщелка для образования блоковидного коленного сус тава с большой берцовой костью. Мыщелки раз делены углублением, к которому спереди при мыкает коленная чашка.
Голень образована большой и малой берцовыми костями. Два небольших углубления на верхнем конце большой берцовой кости представляют собой сочленовные поверхности коленного сус тава (рис. 18.13, Б). Малая берцовая кость в об разовании этого сустава не участвует. Это тон кая кость и у кролика она в дистальном отделе сливается с большой берцовой.
У нижних концов большой и малой берцо вых костей расположен ряд косточек предплюс ны. Две самые большие из них — таранная и пяточная кости — образуют с большой берцовой и малой берцовой костями голеностопный сус тав. Кости предплюсны в дистальной части со членяются с длинными костями плюсны, образу ющими стопу, а те в свою очередь с фалангами пальцев. Следует отметить, что задние конечно сти кролика имеют только по четыре пальца.
Рис. 18.13. А. Левая бедренная кость кролика (вид спе& реди). Б. Левые большая берцовая и малая берцовая ко& сти кролика (вид спереди).
18.3.4. Суставы
У позвоночных, имеющих костный скелет, в ме стах соединения костей образуются суставы. Движение смежных элементов скелета относи тельно друг друга возможно лишь при наличии между ними суставов. Суставы в скелете млеко питающих очень разнообразны; сведения о них представлены в табл. 18.2.
Истинные суставы (диартрозы) имеют сход ную «конструкцию». Сочленовные поверхно сти на концах костей покрыты гладким гиали новым хрящом. И хотя хрящ — живая ткань, в ней нет нервов и кровеносных сосудов. Нуж ные ему питательные вещества и кислород диффундируют через синовиальную оболочку и синовиальную жидкость. При движении хрящ уменьшает трение между костями; благо даря своей эластичности хрящ служит также амортизатором при ударе. Связки, окружаю щие сустав, образуют плотную волокнистую сумку и удерживают кости в определенном по ложении. Связки прикреплены к обеим костям и расположены таким образом, чтобы сустав мог выдерживать приходящуюся на него на
382 Глава 18
Таблица 18.2. Разнообразие суставов в эндоскелете млекопитающих
Тип сустава Общая характеристика Примеры Функции
Неподвижный (синартроз)
Частично подвижный (амфиартроз)
а) Скользящий
б) Вращательный
(цилиндричеc кий)
Подвижный (синовиальный, диартроз; рис. 18.14)
а) Блоковидный
б) Шаровидный
Тонкий слой волокнистой соединительной ткани или хряща находится между ко стями, жестко фиксируя их положение
Кости отделены друг от дру га хрящевыми прокладками
Сочленовные поверхности костей покрыты хрящом и разделены синовиальной полостью, заполненной си новиальной жидкостью
В движении участвует отно сительно небольшое число мышц
К костям, образующим сус тав, прикреплено множество мышц
Между костями черепа; между крестцом и подвздошной кос тью тазового пояса; между кос тями тазового пояса
Между позвонками; костями запястья и предплюсны
Между атлантом и эпистро феем
Коленный и локтевой суставы, суставы пальцев
Плечевой и тазобедренный су ставы
Обеспечивает опору тела; при дает прочность или защищает нежные органы, которым про тивопоказаны любого рода де формации
Кости скользят относительно друг друга, но подвижность их ограничена. Все вместе они обеспечивают разнообразные движения, придают прочность конечности
Позволяет поворачивать го лову
Позволяет совершать движе ния в одной плоскости вокруг одной оси. Может выдержи вать большие нагрузки
Позволяет совершать движе ния во всех плоскостях и неко торое вращение. Не способен выдерживать очень большие нагрузки
Рис. 18.14. Диартроз (истинный сустав) млекопита& ющего.
грузку. Внутренняя полость суставной сумки выстлана синовиальной оболочкой, которая выделяет в эту полость синовиальную жид кость (рис. 18.14). Эта жидкость содержит муцин и служит смазкой для суставных поверх ностей — уменьшает трение между ними. Синовиальная оболочка является водонепро ницаемым барьером, предотвращающим поте рю синовиальной жидкости. Таким образом, сустав фактически представляет собой само поддерживающуюся систему.

18.4. Мышечная система

Мышцы состоят из множества удлиненных кле ток — мышечных волокон, способных сокращать ся и расслабляться. Расслабленную мышцу можно растянуть, но благодаря своей эластич ности она после растяжения способна возвра титься к исходным размерам и форме. Мышцы хорошо снабжаются кровью, которая достав ляет им питательные вещества и кислород и удаляет конечные продукты метаболизма. Приток крови к мышцам регулируется таким образом, что в каждый данный момент мышца получает ее в необходимом количестве. Все мышцы имеют самостоятельную иннервацию. У позвоночных выделяют три гистологических типа мышц:
1. Скелетные мышцы (разд. 18.4.1); их назы вают также поперечнополосатыми или произвольными. Это мышцы, прикреп ляющиеся к костям. Они обеспечивают локомоцию, с высокой скоростью сокра щаются, но быстро утомляются; иннерви руются соматической нервной системой.
2. Гладкие мышцы (их также называют непро извольными). Эти мышцы находятся в стенках трубчатых органов тела, например пищеварительного тракта или мочевого пузыря, и обеспечивают передвижение со держимого этих органов. Они самопроиз вольно медленно сокращаются и иннер вируются вегетативной нервной системой.
3. Сердечная мышца (миокард). Она имеется только в сердце, сокращается самопроиз вольно и не подвержена утомлению; ин нервируется вегетативной нервной систе мой (гл. 14).
18.4.1. Особенности скелетных мышц
Любая скелетная мышца присоединяется к скелету по меньшей мере в двух местах — к не подвижной и подвижной его частям. Область прикрепления мышцы к неподвижной части, называют ее началом, а противоположную — окончанием. Мышца прикрепляется с помощью плотных, малорастяжимых сухожилий — соеди нительнотканных образований, состоящих поч ти исключительно из коллагеновых волокон (разд. 6.4). Один конец сухожилия без перерыва переходит в наружную оболочку мышцы, а дру
Опорно-двигательная система животных 383
Рис. 18.15. Схема скелетной мышцы, демонстрирую& щая ее соединительнотканные и другие структуры.
гой очень прочно присоединен к надкостнице (рис. 18.15).
Поскольку мышцы способны развивать силу только при укорочении (т. е. способны только тя нуть, но не толкать), ясно, что для того, чтобы сместить кость, а затем вернуть ее в исходное положение, необходимы по меньше мере две мышцы или две группы мышц. Пары мышц, дей ствующих таким образом, называются антаго нистами. Мышцы могут быть классифицированы по типу производимых ими движений. Напри мер, сгибатели сгибают конечности, притягивая друг к другу элементы скелета. Так, двуглавая мышца (бицепс) сгибает руку, приближая лок тевую и лучевую кости предплечья к плечевой. Антагонистами сгибателей являются разгибатели. Например, трехглавая мышца (трицепс) — анта гонист двуглавой: она отводит предплечье от пле ча. Работа мышцсгибателей и мышцразгибате лей ноги рассмотрена в разд. 18.6.4.
Очень редко в движении участвует лишь одна пара мышцантагонистов. Обычно каждое отдельное движение обеспечивается группами мышц, называемых синергистами.
18.4.2. Гистология поперечнополосатых
мышц
Скелетная мышца в поле зрения светового мик роскопа, иллюстрируется рис. 18.16. Внешний вид продольного среза мышцы (или выделен ных из нее отдельных мышечных волокон)
384 Глава 18
А
Рис. 18.16. Вид поперечнополосатой (скелетной, произвольной) мышцы в световом микроскопе. А. Поперечный срез. Б. Продольный срез.
объясняет, почему ее называют поперечно полосатой. Однако причины такой характерной исчерченности становятся понятными только при электронномикроскопическом анализе (см. следующий раздел). Поперечнополосатая мышца состоит из множества вытянутых кле ток, называемых изза своей формы мышечны ми волокнами. Длина их достигает нескольких сантиметров при диаметре 0,01—0,1 мм (диа метр обычной клетки около 0,02 мм). Волокна имеют цилиндрическую форму и расположены параллельно друг другу. Каждое волокно мно гоядерное — этим оно отличается от мышечных клеток другого типа. Ядра в волокне расположе ны около его поверхности (рис. 18.16). Пучки мышечных волокон окружены коллагеновыми волокнами и соединительной тканью; между волокнами тоже находится коллаген. Каждое волокно окружено мембраной — сарколеммой, которая по своему строению очень напоминает обычную плазматическую мембрану.
В световом микроскопе внутри мышечного волокна можно различить множество тонких миофибрилл (от греч. myо rilla — волоконце), которые и создают характер ную поперечную исчерченность.
c
s — мышца и лат. fib&
Б
18.4.3. Ультраструктура
поперечнополосатых мышц
Понять механизм сокращения мышцы помогает исследование ее ультраструктуры в электронном
Рис. 18.17. Ультраструктура скелетного мышечного волокна.
Рис. 18.18. Продольный срез мышечного волокна рыбы (плотвы) в электронном микроскопе. Видны триады и детали строения миофибрилл.
u
7650.
Опорно-двигательная система животных 385
сы принято называть зонами, или дисками А, а светлые между ними — зонами, или дисками I. В последних присутствуют только актиновые миофиламенты. В зоне А можно различить сред нюю зону, где нет перекрывания, т. е, проходят лишь миозиновые нити. Ее называют зоной Н. Наконец, зона Н разделяется пополам линией М, а зона I — линией Z. Схематически эта структура представлена на рис. 18.17.
Как выяснилось, функциональной единицей мышцы является способный сокращаться отре зок миофибриллы между линиями Z, названный саркомером. Миофибрилла, а, следовательно и мышечное волокно в целом, состоит из тысяч саркомеров. Разобравшись в том, как происхо дит сокращение одного из них, можно объяснить механизм сокращения всей мышцы.
На рис. 18.18 и 18.19 показано, как выгля дят актиновые и миозиновые миофиламенты в электронном микроскопе.
18.4.4. Механизм мышечного сокращения;
теория скользящих нитей
Рис. 18.19. Поперечный срез сократившейся лета& тельной мышцы насекомого (водного клопа белосто& мы) в электронном микроскопе. Происхождение попе& речных мостиков объясняется в тексте. Миозиновые и актиновые миофиламенты расположены упорядо& ченно. Тонкие актиновые нити окружают толстые миозиновые, как ребра правильного шестигранника его ось. В каждом ряду тонкие нити чередуются с толстыми, что видно и на продольных срезах (рис. 18.17 и 18.18;
u
137 000).
микроскопе, который позволяет детально рас смотреть миофибриллы (рис. 18.17): их диаметр близок к 1 мкм (у волокна в 100 раз больше). Их пересекают темные полосы, которые и определя ют исчерченность мышечного волокна. Более де тальное изучение показывает, что миофибрилла образована параллельно проходящими нитями двух типов — тонкими и толстыми миофиламен тами. Они состоят из разных белков: первые — из актина, вторые — из миозина. Местами тонкие миофиламенты заходят в промежутки между тол стыми, как частично переплетенные пальцы двух ладоней. Эти участки перекрывания и соответст вуют темным полосам, что тоже легко продемон стрировать на пальцах (рис. 18.16). Темные поло
Когда была выявлена ультраструктура миофиб рилл, две независимые группы исследователей (Х. Хаксли/Дж. Хансон и А. Хаксли/Р. Нидер герке) предложили гипотезу мышечного сокра щения, основанную на скольжении относитель
Рис. 18.20. Схема сокращения саркомера. Актиновые нити скользят вдоль нитей миозина. На толстых мио& филаментах показаны миозиновые головки. (Объясне& ния см. в тексте.)
386 Глава 18
но друг друга актиновых и миозиновых нитей (рис. 18.20). Ее легко понять, вдвигая пальцы одной руки между пальцами другой: если счи тать обе ладони эквивалентом одного саркоме ра, то эта система будет укорачиваться, т. е. со кращаться. В пользу такого механизма говорит, в частности, тот факт, что при мышечном сокра щении ширина зоны I и зоны Н уменьшается, тогда как ширина зоны А не меняется. Сейчас эта гипотеза окончательно подтверждена, по всеместно признана и называется теорией сколь зящих нитей.
Для того чтобы понять, какие силы обеспе чивают скольжение, необходимо ознакомиться со строением тонких (актиновых) и толстых (миозиновых) миофиламентов.
Миозиновые (толстые) миофиламенты
Молекула миозина состоит из двух частей: длинного палочкообразного участка («хвоста») и присоединенного к одному из его концов гло булярного участка, который представлен двумя одинаковыми «головками» (рис. 18.21, А). Мо
гой наподобие спирали (рис. 18.21, Б). Весь ком плекс актиновых молекул называется Fакти ном (фибриллярным актином). Полагают, что с каждой молекулой Gактина связана одна мо лекула АТФ.
Механизм сокращения
Схема механизма сокращения следующая. Там, где актиновые и миозиновые миофиламенты пе рекрываются, миозиновые головки как крючки «зацепляются» за соседние Fактиновые нити, образуя с ними поперечные мостики. Эти мости ки загибаются, как пальцы, в одном направле нии, протаскивая актиновые миофиламенты вдоль миозиновых. Затем головки отделяются от актина, распрямляются, соединяются с новыми его участками, и цикл повторяется. При сокра щении в каждый данный момент времени при мерно половина головок «тянет», а остальные возвращаются в исходное положение, что обес печивает плавность процесса. Энергию для него дает АТФ. Молекулы АТФ гидролизуются до АДФ и фосфата под действием АТФазы, содер жащейся в миозиновых головках. Происходя
Рис. 18.21. А. Структура миозина: видны его линейная часть (хвост) и две головки. Б. Структура актина.
лекулы миозина расположены в миозиновой нити таким образом, что головки регулярно рас пределяются по всей ее длине. В тех местах, где нити актина и миозина перекрываются, миози новые головки могут прикрепляться к соседним актиновым нитям. Насколько важно такое взаи модействие, мы оценим при рассмотрении соб ственно механизма сокращения саркомера.
Актиновые (тонкие) миофиламенты
Каждый актиновый миофиламент образован двумя цепочками из глобулярных молекул акти на (Gактина), закрученными одна вокруг дру
Рис. 18.22. Движение актиновой нити под действием миозиновой при мышечном сокращении. Пунктирная вертикаль в левой части каждой стадии помогает заметить происходящий сдвиг.
Опорно-двигательная система животных 387
щие события иллюстрируются рис. 18.22. Между двумя последовательными образованиями мос тиков одной головкой проходит 1/50–1/100 с. Очевидно, для этого необходимо очень интен сивное расходование АТФ. Этим объясняется наличие в мышечном волокне огромного числа митохондрий, которые восполняют запас АТФ в процессе аэробного дыхания. Саркомер спосо бен укоротиться на 30–60% исходной длины.
18.2. Как изменяется ширина зоны А при сокращении саркомера?
Как запускается и прекращается процесс со кращения? Его активируют ионы кальция (см. ниже «Роль тропомиозина и тропонина»). Они накапливаются в саркоплазматическом рети кулуме (специализированном эндоплазматиче
ском ретикулуме мышечного волокна), который образует расширенные цистерны вокруг ли ний Z (рис. 18.23). Эти цистерны контактируют с поперечными трубочками (Ттрубочками, или Тсистемой), образованными впячиванием сар колеммы и пронизывающими саркоплазму (цитоплазму мышечного волокна) (рис. 18.23 и
18.18). Когда нервный импульс по мотонейрону достигает нервномышечного соединения на поверхности мышечного волокна, потенциал действия из области концевой пластинки вол ной распространяется по Тсистеме, передается от нее саркоплазматическому ретикулуму и при водит к высвобождению ионов кальция в сар коплазму.
Роль тропомиозина и тропонина
Актиновые филаменты состоят из Fактина и двух вспомогательных белков — тропомиозина и тропо нина. Молекулы тропомиозина образуют две
Рис. 18.23. Саркоплазматический ретикулум и Т&система.
388 Глава 18
А
Рис. 18.24. Модель, иллюстрирующая изменение струк& туры актиновых нитей. А. «Выключенное» состояние при низком уровне Ca ки связывания миозина с актином. Б. «Включенное» состояние при высоком уровне Ca щается, обнажая участки связывания с миозином (ука& заны стрелками). А — актин; Т — тропомиозин. Тропо& нин не показан, он расположен ближе к субъединицам актина.
2+
довольно растянутые спиральные цепочки, которые обвивают Fактин, как показано на
рис. 18.24. Тропомиозин служит для включения и выключения механизма сокращения. С тропоми озином связан глобулярный белок тропонин, спо собный обратимо присоединять ионы кальция.
Когда мышца в покое (расслаблена), тропо миозин блокирует на тонком миофиламенте уча стки для прикрепления миозиновых головок (рис. 18.24, А), «отключая» актин. Ионы каль ция, высвобождаясь из саркоплазматического ретикулума, соединяются с тропонином, застав ляя его и одновременно тропомиозин, с которым он связан, смещаться. Это приводит к разблоки рованию участков прикрепления миозиновых головок (рис. 18.24, Б) — актин «включается», и начинается скольжение нитей по описанному выше механизму (рис. 18.22). Когда раздражение мышечного волокна стимулирующими импуль сами прекращается, ионы кальция закачиваются
Б
: тропомиозин блокирует участ&
2+
: тропомиозин сме&
из саркоплазмы в саркоплазматический ретику лум кальциевым насосом в ее мембране, т. е. пу тем активного транспорта, также требующим энергии АТФ. Тропонин и тропомиозин приоб ретают исходную конфигурацию, тонкий мио филамент «отключается», и мышечное волокно расслабляется.
18.4.5. Источники энергии
Источниками энергии для мышечного сокра щения обычно служит глюкоза, приносимая кровью или образующаяся при расщеплении гликогена в мышцах, а также жирные кислоты. При окислении этих молекул в митохондриях (аэробном дыхании) синтезируется АТФ.
Обычно кислород для дыхания поставляется гемоглобином крови. Однако мышцы могут так же запасать его, поскольку содержат белок ми оглобин, близкий по структуре к гемоглобину (разд. 14.8.2). Миоглобин также обратимо свя зывается с кислородом (оксигенируется) и вы свобождает его в случае необходимости, когда кровь не успевает удовлетворять потребности мышечной ткани в кислороде, например при интенсивной физической нагрузке.
В расслабленной мышце уровнь АТФ низок, поэтому он быстро расходуется при сокращении и должен пополняться за счет иных механизмов, пока скорость аэробного дыхания не адаптиру ется к возросшим энергозатратам.
Один из способов регенерации АТФ в анаэ робных условиях основан на использовании креатинфосфата. Это вещество всегда присутст вует в мышце, но его запасов обычно хватает лишь на 5–10 с, причем за 1 мин интенсивной физической работы расходуется примерно 70% креатинфосфата. Следовательно, креатинфос фат полезен лишь в случае кратковременной и интенсивной мышечной активности, например при резком рывке во время спринтерского бега. Затем его запасы должны пополняться за счет окисления жирных кислот или глюкозы.
При интенсивной работе мышц кислород быстро расходуется и аэробное дыхание стано вится невозможным. В этих условиях мышцы регенерируют АТФ за счет анаэробного расщеп ления глюкозы. В этом случае говорят, что рабо та мышцы создает кислородную задолженность, рассмотренную в разд. 9.3.8. Одним из конечных продуктов анаэробного синтеза АТФ является молочная кислота. Накапливаясь в мышцах, она
Опорно-двигательная система животных 389
изменяет их кислотнощелочной баланс, что выражается в повышенной утомляемости, боли, а иногда и в спазмах. Время полной переработки молочной кислоты — это именно то время, ко торое необходимо для ликвидации кислород ной задолженности после энергичной работы мышц. Путем тренировки можно повысить ус тойчивость организма к молочной кислоте и, следовательно, увеличить объем развивающейся кислородной задолженности.
18.4.6. Влияние тренировки на работоспособность мышц
Хотя в принципе, объем мускулатуры индиви дуума определяется генами, его можно увели чить путем физических упражнений еще при мерно на 60%. Это происходит главным образом за счет увеличения диаметра мышечных во локон и в меньшей степени — числа их самих и миофибрилл.
Долговременные биохимические изменения
При регулярной тренировке растут число и раз меры митохондрий внутри мышечных волокон. В результате процессы, связанные с аэробным дыханием — цикл Кребса, электронный транс порт и окисление жирных кислот — протекают более интенсивно. Способность митохондрий генерировать АТФ может увеличиться вдвое. В волокнах накапливается больше креатинфос фата, гликогена, жира, а также миоглобина. При обогащении мышц последним растут запасы кислорода. В совокупности это приводит к тому, что у спортсмена при физической нагрузке уменьшается зависимость от анаэробного дыха ния, и, следовательно, в мышцах накапливается меньше лактата. Вместе с тем растет способность организма мобилизовывать в энергетических це лях запасы липидов, расщепляя их с образовани ем жирных кислот. Следовательно, спортсмену легче, чем нетренированному человеку «сбро сить вес» путем физических упражнений.
Долговременное увеличение мышечной силы
денные развивать близкую к предельной для се бя силу сокращения, становятся сильнее очень быстро, даже если тренировки занимают еже дневно по несколько минут. Однако для сохра нения этого результата тренировки должны быть регулярными. В противном случае мышцы возвращаются к исходному состоянию, утрачи вают силу и способность часто сокращаться, и спортсмен, как говорится, теряет форму.
Кровоснабжение мышц
При регулярных тренировках увеличивается число сосудов, снабжающих мышцы кровью. Это создает более эффективную систему обес печения мышц кислородом и глюкозой, а также удаления конечных продуктов обмена. При длительных тренировках кровеносная и дыха тельная системы адаптируются таким образом, что появляющаяся после первых упражнений кислородная задолженность в дальнейшем мо жет быть полностью компенсирована. Способ ность мышц к продолжительной интенсивной работе обычно зависит от скорости и эффектив ности поглощения и использования ими кисло рода.
Координация
Тренировка улучшает координацию работы мышц, составляющих антагонистические пары, что позволяет совершать более сложные и точ ные движения; повышается также скорость со кращения и расслабления. Последнее особенно важно, поскольку, если мышца не успевает вов ремя расслабиться, то она может быть разорвана тянущим усилием антагониста.
Растяжение и разрыв мышц может про изойти под действием чрезмерной нагрузки. Чтобы снизить вероятность травм, применяют специальные «согревающие» упражнения. Пос ле сильных нагрузок в мышцах обычно сохраня ется некоторое остаточное напряжение. Чтобы избавиться от него, используют расслабляющие упражнения, в ходе которых осторожно растяги вают мускулатуру.
Развиваемая мышцей сила увеличивается толь ко в том случае, если она работает с большей, чем раньше, нагрузкой. Это происходит при увеличении как интенсивности работы, так и ее общей продолжительности. Мышцы, вынуж
18.4.7. Медленные и быстрые
мышечные волокна
Выделяют два типа скелетных мышечных воло кон, каждый из которых имеет свои физиологи