Добавил:
Ozzii05
asman00000@mail.ru
Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Тейлор, Грин, Стаут 2 том [2013].pdf
\
\
\
100 Глава 13
1) водный потенциал чистой воды максима
лен и, по определению, равен нулю (в
«стандартных» условиях, т. е. при нор
мальном атмосферном давлении и 25 °С);
2) вода всегда движется по градиенту \: отту
да, где он выше, туда, где он ниже;
3) у всех растворов водный потенциал ниже,
чем у чистой воды, т. е. в стандартных ус
ловиях выражается отрицательной вели
чиной;
4) осмос можно определить как движение
молекул воды через полупроницаемую
мембрану по градиенту водного потенци
ала.
Преимущество использования
понятия «водный потенциал»
Водный потенциал отражает тенденцию моле
кул воды двигаться в определенном направле
нии. Чем он выше (чем менее отрицателен), тем
больше у молекул шансов покинуть данную
систему. Если две системы (не обязательно раз
деленные мембраной) контактируют друг с дру
гом, то вода будет переходить из системы с более
высоким водным потенциалом в систему с более
низким водным потенциалом.
Таким образом, понятие «водный потенци
ал» позволяет определить направление движе
ния воды между любыми двумя системами — не
только из одной клетки растения в другую, но,
например, из почвы в корень, из листа в атмос
феру и т. п. Можно сказать, что вода движется
через растение по градиенту водного потенциа
ла из почвы в воздух. Чем круче этот градиент,
тем быстрее поток воды.
13.1.4. Осмотический потенциал (
При растворении в воде другого вещества, кон
центрация ее молекул, а, следовательно, и вод
ный потенциал, снижаются. Таким образом, у
всех растворов водный потенциал ниже, чем у
чистой воды. Количественно это понижение
выражают величиной, называемой осмотическим
потенциалом (
ский потенциал — это мера снижения водного
потенциала системы в результате присутствия в
ней «неводных» молекул. Осмотический потен
циал водного раствора всегда отрицателен. Чем
больше в растворе молекул растворенного веще
). Иными словами, осмотиче
о
)
о
ства, тем этот потенциал ниже (тем он отрица
тельнее: см. также разд. 5.9.8).
13.1.5. Гидростатический потенциал (
Если к чистой воде или раствору приложить дав
ление, то водный потенциал возрастает, по
скольку у жидкости возникает тенденция пере
меститься в другое место. Такая ситуация воз
можна в живой клетке. Например, когда за счет
осмоса в нее поступает вода, клетка набухает, и
внутри нее повышается давление, называемое
тургорным (разд. 13.1.7). Сходным образом вод
ный потенциал плазмы крови повышается до
положительной отметки кровяным давлением в
почечных клубочках. Гидростатический потен
циал обычно положителен, но в некоторых слу
чаях, например когда столб воды, «висящий» в
ксилеме, растягивается, он может стать отрица
тельным (возникает отрицательное давление).
)
г
Резюме
На водный потенциал влияет как концентрация
растворенного в воде вещества, так и давление,
поэтому можно выразить его в виде уравнения:
\ = \
Водный Осмотический Гидростатический
потенциал потенциал потенциал
Осмотический потенциал всегда отрицате
лен, а гидростатический обычно положителен.
о
+ \
г
13.1.6. Движение воды между растворами за счет осмоса
Перечисленные выше термины можно уверенно
использовать только в том случае, если они пра
вильно поняты. Вопрос 5.4 на 189 (т. 1) является
тестом на то, правильно ли вы поняли, что такое
\ и \
. Относительно \гречь пойдет ниже.
о
13.1.7. Осмос и растительные клетки
На рис. 13.1. показаны полупроницаемые мем
браны, имеющие важное значение для водного
режима растительной клетки. Клеточная стен
ка обычно полностью проницаема для любых
растворенных молекул, поэтому ее нельзя счи
тать осмотическим барьером. В клетке часто
имеется крупная центральная вакуоль, содер
Транспорт у растений 101
Рис. 13.1. Полупроницаемые мембраны типичной растительной клетки. Наружная клеточная мембрана (плаз&
малемма) обычно плотно прижата к клеточной стенке.
жимое которой, клеточный сок, влияет на об
щий осмотический потенциал системы. В це
лом водный режим клетки зависит от двух мем
бран — плазмалеммы, окружающей снаружи
цитоплазму, и тонопласта, ограничивающего
вакуоль.
Если растительная клетка контактирует с
раствором, водный потенциал которого ниже,
чем у ее содержимого (например, с концентри
рованным сахарным сиропом; см. опыт 13.1),
то вода будет выходить из нее за счет осмоса че
рез плазмалемму (рис. 13.2). Сначала воды ста
нет меньше в цитоплазме, а затем и в вакуоли,
откуда она выйдет сквозь тонопласт. Прото
пласт, т. е. живое содержимое растительной
клетки, окруженное клеточной стенкой, спа
дется и отойдет от этой стенки, как бы сжав
шись внутри нее. Этот процесс называется
плазмолизом, а клетка в таком состоянии —
плазмолизированной. Момент, когда протопласт
еще прилегает к клеточной стенке, но уже пе
рестал оказывать на нее давление, называется
начальным плазмолизом. В этот момент клетка
теряет тургор, т. е. становится вялой. Вода бу
дет покидать протопласт до тех пор, пока его
содержимое по водному потенциалу не сравня
ется с окружающим раствором. Тогда устано
вится равновесное состояние, и спадение про
топласта прекратится.
13.1. Чем заполнено пространство между
клеточной стенкой и спавшимся
протопластом в плазмолизированной
клетке?
Обычно плазмолиз обратим и не причиняет
существенного вреда клетке. Если затем перене
сти клетку в чистую воду или в раствор с более
высоким водным потенциалом, чем у цитоплаз
мы, то вода будет поступать в нее за счет осмоса
(рис. 13.2). По мере увеличения объема про
топласта он станет давить на клеточную стенку и
растянет ее. Эта стенка прочная и относительно
Рис. 13.2. Влияние растворов различной концентра&
ции на растительные клетки. В растворе, водный по&
тенциал которого выше, чем водный потенциал
клетки (гипотоническая среда), вода за счет осмоса
будет проникать в клетку и клетка набухает (ста&
новится тургесцентной). Если водный потенциал рас&
твора ниже, чем водный потенциал клетки (гипер&
тоническая среда), то вода покидает ее за счет ос&
моса, и живая часть клетки (протопласт) отстает
от клеточной стенки и следует за сокращающейся
вакуолью (плазмолиз). Если водные потенциалы
клетки и раствора одинаковы (изотоническая среда),
то никаких изменений не происходит.
102 Глава 13
жесткая, поэтому давление на нее быстро возра
стет — повысится гидростатический (\
) потенциал
г
клетки. Внешнее поступление в нее воды путем
осмоса приведет к набуханию, напряженному
состоянию, которое называется тургором. Гово
рят, что клетка становится тургесцентной, а дав
ление друг на друга ее содержимого и стенки на
зывают тургорным. Полная тургесцентность, т. е.
максимальное значение \
, достигаются при по
г
гружении клетки в чистую воду.
Когда водный потенциал окружающего
клетку раствора уравновесится ее возросшим
гидростатическим потенциалом, внутрь будет
проникать столько же водных молекул, сколько
выходить наружу за то же время. Несмотря на
продолжающееся их движение через мембрану,
изменения системы в целом прекратятся. Такое
равновесие со средой называется динамическим.
Осмотический потенциал клеточного содержи
мого останется скорее всего ниже, чем снаружи,
поскольку для роста тургорного давления нужно
не так много воды — меньше, чем для сущест
венного разбавления внутреннего раствора. Од
нако эта разница компенсируется более высо
ким, чем снаружи, гидростатическим потенциа
лом клетки. Суммарные же водные потенциалы
с обеих сторон клеточной стенки сравняются.
Тургорное давление может вырасти только в
замкнутом объеме, ограниченном клеточной
стенкой. У животных клеток такой стенки нет, а
их наружная мембрана слишком тонка, чтобы
сдержать набухание цитоплазмы при поступле
нии внутрь воды из раствора с более высоким
водным потенциалом. В такой среде они просто
сильно набухнут и лопнут, если не будут защище
ны особым механизмом осморегуляции (гл. 20).
Скальпель и пинцет
Дистиллированная вода
1 М раствор сахарозы
2 пипетки с грушей
Фильтровальная бумага
Методика
Снимите лоскут эпидермиса с внутренней сто
роны мясистого листа (чешуи) луковицы или с
черешка ревеня. Ревень удобнее потому, что его
клеточный сок окрашен, однако у лука эпидер
мис снимается легче. Сначала на поверхности
растения делают надрез скальпелем, а потом
пальцами или пинцетом приподнимают и от
рывают лоскут наружного слоя клеток. Быстро
перенесите этот лоскут на предметное стекло в
дветри капли дистиллированной воды. Осто
рожно накройте препарат покровным стеклом и
рассмотрите его под микроскопом. Зарисуйте
несколько эпидермальных клеток. Снимите
еще один лоскут эпидермиса, но поместите его
не в дистиллированную воду, а в 1 М раствор са
харозы. Наблюдайте клетки в течение 15 мин
при большом увеличении микроскопа и зарисо
вывайте изменения, происходящие с одной или
двумя из них. Можно продемонстрировать об
ратимость процесса, смыв раствор сахарозы под
покровным стеклом дистиллированной водой.
Избыток жидкости удаляйте фильтровальной
бумагой.
Результаты
На рис. 13.3 показаны внешние изменения эпи
дермальных клеток лука в 1 М растворе сахаро
зы с течением времени.
13.2. Чему равен \гвялой клетки?
13.3. У каких организмов, кроме растений,
есть клеточная стенка?
Опыт 13.1. Изучение осмоса в живых
растительных клетках
Материалы и оборудование
Луковица или молодой черешок ревеня
Микроскоп
По 2 предметных и покровных стекла
Рис. 13.3. Внешние изменения эпидермальных клеток
лука в ходе плазмолиза. Полоски эпидермиса оставля&
ли в 1 М растворе сахарозы разное время.
Транспорт у растений 103
13.1.8. Осмотическое движение воды
из клетки в клетку
Рассмотрим ситуацию, проиллюстрированную
на рис. 13.4, когда друг с другом контактируют
две растительные клетки с разными водными
потенциалами.
Рис. 13.4. Две соседние растительные клетки.
13.4. а) У какой клетки водный потенциал
выше (менее отрицательный)?
б) В каком направлении движется вода
благодаря осмосу?
в) В состоянии равновесия у клеток
будет один и тот же водный
потенциал, равный среднему
арифметическому его исходных
значений, т. е. –1000 кПа.
Допуская, что \
не изменился, определите, какими
будут равновесные \
практически
o
у клеток A и B?
г
Опыт. 13.2. Определение среднего
осмотического потенциала клеточного сока в
препарате растительных клеток методом
начального плазмолиза
Осмотический потенциал растительных клеток
определяют разными путями, но удобнее всего
делать это методом начального плазмолиза. Он
основан на следующих соотношениях:
клетки = \
1) \
клетки
2) \
находятся в состоянии равновесия.
Набор образцов растительной ткани приводят
в состояние равновесия с растворами различной
концентрации (с разными водными потенциала
ми); цель этого — подобрать раствор, который
вызывает начальный плазмолиз, т. е. заставляет
протопласты сморщиваться настолько, что они
толькотолько начинают отставать от клеточной
стенки. В этот момент гидростатический потен
циал клетки равен нулю, поскольку протопласт
уже не давит на клеточную стенку, так что \
ки = \Rклетки = \ раствора = \
нения выше). Другими словами, осмотический
потенциал раствора, вызывающего начальный
плазмолиз, такой же, как и у цитоплазмы.
На самом деле осмотические потенциалы
клеток одной и той же ткани неодинаковы, так
что одни клетки плазмолизируются в более раз
бавленных растворах, чем другие. Условно счи
тается, что плазмолиз начинается тогда, когда
плазмолизируется 50% клеток. В этом случае ос
тальные 50% неплазмолизированы, т. е. «сред
няя клетка» как бы находится в состоянии на
чального плазмолиза. Полученная величина от
ражает среднее значение осмотического потен
циала ткани.
+ \г; \раствора – \R.
R
раствора, когда эти две системы
\
=
раствора (см. урав
R
клет
13.1.9. Влияние на мембраны нагревания и спиртов
Некоторые воздействия, например обработка
этанолом или нагревание, нарушают избира
тельную проницаемость клеточных мембран.
Хотя мембраны и сохраняются, но они ведут
себя так, будто в них пробиты бреши, т. е. они
перестают быть барьером для крупных молекул
типа сахарозы. Высокие температуры и спирты
денатурируют мембранные белки, а концент
рированные спирты, кроме того, растворяют
липиды.
Материалы и оборудование
Луковица или черешок ревеня
6 чашек Петри
6 пробирок
Штатив для пробирок
Этикетки или восковой карандаш
2 градуированные пипетки на 10 или 25 мл
2 мензурки на 100 мл
Тонкая кисточка
Дистиллированная вода
1 М раствор сахарозы
Тонкие пинцеты
104 Глава 13
Пастеровские пипетки
Предметные и покровные стекла
Микроскоп
Миллиметровка
Бритвенное лезвие или острый скальпель
Методика
После этой методики будет описана альтерна
тивная методика с использованием корнеплода
свеклы.
1. Пометьте 6 чашек Петри и 6 пробирок
в соответствии со следующими концен
трациями раствора сахарозы: 0,3 М;
0,35 М; 0,4 М; 0,45 М; 0,5 М и 0,6 М.
2. Используя мерную пипетку, мензурку
с дистиллированной водой и мензурки с
1 М раствором сахарозы, приготовьте рас
творы перечисленных выше концентра
ций (см. табл. 13.3) и залейте по 20 мл каж
дого из них в соответствующие пробирки.
3. Перемешайте растворы, энергично встря
хивая пробирки (это очень важно), и раз
лейте их по чашкам Петри.
4. Лук. Отделите одну из мясистых чешуй
луковицы. На ее внутренней стороне лез
вием или скальпелем нарежьте 6 квадра
тиков со стороной около 5 мм. Пинцетом
снимите с них слой эпидермиса и поло
жите по одному такому лоскуту в чашки
Петри. Осторожно перемешайте в них
раствор, чтобы он полностью покрыл об
разцы ткани. Оставьте на 20 мин.
Ревень. Нарежьте на наружной стороне че
решка 6 квадратиков со стороной около
5 мм, снимите с них лоскуты эпидермиса
и обработайте, как описано выше для лука.
Таблица 13.3. Таблица разведения сахарозы
в опыте 13.2
Концентрация Объем Объем 1 М
раствора дистиллиро& раствора
сахарозы, М ванной воды, мл сахарозы, мл
0,30 14 6
0,35 13 7
0,40 12 8
0,45 11 9
0,50 10 10
0,60 8 12
Таблица 13.4. Осмотические потенциалы растворов сахарозы различной концентрации при 20 °С
Концентрация Осмотический Осмотический
раствора потенциал, потенциал,
сахарозы, кПа атм
М
0,05 – 130 – 1,3
0,10 – 260 – 2,6
0,15 – 410 – 4,0
0,20 – 540 – 5,3
0,25 – 680 – 6,7
0,30 – 820 – 8,1
0,35 – 970 – 9,6
0,40 – 1120 – 11,1
0,45 – 1280 – 12,6
0,50 – 1450 – 14,3
0,55 – 1620 – 16,0
0,60 – 1800 – 17,8
0,65 – 1980 – 19,5
0,70 – 2180 – 21,5
0,75 – 2370 – 23,3
0,80 – 2580 – 25,5
0,85 – 2790 – 27,5
0,90 – 3010 – 29,7
0,95 – 3250 – 32,1
1,00 – 3510 – 34,6
1,50 – 6670 – 65,8
2,00 –11 810 –116,6
5. Извлеките лоскут из 0,60 М раствора и
с помощью кисточки расправьте его на
предметном стекле в растворе такой же
концентрации. Накройте покровным стек
лом и рассмотрите под микроскопом.
6. При малом увеличении выберите участок
с хорошо различимыми клетками. Пере
ключаясь на среднее или сильное увели
чение и перемещая препарат, определите
состояние (плазмолизированное или не
плазмолизированное) первых 100 попав
ших в поле зрения клеток. Клетку считают
плазмолизированной, если протопласт в
ней хотя бы чутьчуть отошел от клеточ
ной стенки.
7. Повторите эту процедуру с остальными
образцами, помещенными в соответству
ющие по концентрации растворы.
8. Подсчитайте процент плазмолизирован
ных клеток в каждом растворе. Постройте
график, отложив по оси ординат процент
плазмолизированных клеток, а по оси
абсцисс — молярную концентрацию рас
твора сахарозы (см. рис. 13.5).
Рис. 13.5. Доля плазмолизированных эпидермальных
клеток лука при разных концентрациях сахарозы
в растворе.
9. По этому графику определите молярность
раствора, при котором плазмолизируется
50% клеток (рис. 13.5).
10. Используя данные из табл. 13.4, постройте
график зависимости осмотического по
тенциала (по оси ординат) от молярной
концентрации сахарозы (по оси абсцисс).
11. По этому графику определите осмотиче
ский потенциал раствора, приводящего
к плазмолизу 50% клеток. Он считается
равным среднему для них осмотическому
потенциалу цитоплазмы.
Результаты
На рис. 13.5. приведен типичный график для
эпидермиса лука. Для эпидермиса ревеня он
примерно такой же.
Транспорт у растений 105
Особенности методики следующие:
Этапы 1 — 3 те же, что и в опыте с луком и ре
венем. Единственное отличие — это кон
центрации растворов: 0,4; 0,45; 0,5; 0,55;
0,6 и 0,7 М.
4. Вырежьте из корнеплода прямоугольный
столбик квадратного сечения размерами
примерно 5 u 5 мм. Лезвием сделайте тон
кие квадратные срезы (не более 0,5 мм тол
щиной). Чем тоньше будут срезы, тем легче
будет считать плазмолизированные клетки.
Окрашенный клеточный сок облегчает
подсчет клеток. Препараты следует делать
непосредственно перед практическими за
нятиями и хранить их в дистиллированной
воде. В ходе опыта поместите по нескольку
срезов в приготовленные растворы разной
концентрации на 30 мин. В это время рас
смотрите под микроскопом такой же квад
ратик, находящийся в дистиллированной
воде, чтобы ознакомиться с видом неплаз
молизированных клеток (края образца
обычно бывают тоньше, и наблюдения по
близости от них вести легче). Некоторые
поврежденные клетки могут оказаться
обесцвеченными, а около проводящей тка
ни иногда будут видны более мелкие клет
ки. Их не следует включать в подсчет.
5–7. Этапы те же, что и в предыдущем опыте.
Подсчет начинайте с раствора, концент
рация которого равна 0,7 М.
13.5. Каков осмотический потенциал
эпидермальных клеток лука, если 50% их
плазмолизируется в 0,38 М растворе
сахарозы?
Опыт с тканями свеклы
Корнеплод свеклы — менее удобный материал;
однако если этот опыт объединить с опытом
13.3, то можно оценить гидростатический по
тенциал клеток ее корнеплода. Следует, впро
чем, помнить, что водный и осмотический по
тенциалы у разных корнеплодов этой культуры
могут быть разными. Обычно осмотический по
тенциал у свеклы ниже, чем у лука и ревеня, по
тому что в вакуолях у нее содержится больше
сахаров и неорганических солей.
Результаты
Серия данных, полученных для свеклы, приве
дена в табл. 13.5.
Таблица 13.5. Процентные доли плазмолизированных клеток свеклы (для выборки из 200 клеток)
в растворах сахарозы различной концентрации
Концентрация Доля плазмолизированных
раствора, М клеток, %
0,30 2,5
0,40 3,5
0,45 13,5
0,50 74,0
0,55 100,0
0,60 100,0
(В описании опыта указаны другие концентрации раство
ров. — Прим. перев.)
106 Глава 13
13.6. Каков средний осмотический потенциал
в клетках свеклы, использованных в этом
опыте? (Чтобы ответить на этот вопрос,
вам необходимо построить график.)
Опыт 13.3. Определение водного потенциала
растительной ткани
Водный потенциал отражает тенденцию моле
кул воды перемещаться из одного места в дру
гое. Принцип опыта состоит в подборе раствора
с известным водным потенциалом, в котором
исследуемая ткань не будет ни поглощать, ни те
рять воду. Препараты ткани помещают для урав
новешивания в растворы различной концентра
ции. Ткань будет иметь тот же водный потенци
ал, что и раствор, в котором ни объем, ни масса
ткани не изменятся. Описанная ниже методика
основана на регистрации изменений объема,
а не массы.
Материалы и оборудование
Свежий клубень картофеля или корнеплод свеклы
6 чашек Петри
5 пробирок
Штатив для пробирок
Этикетки или восковой карандаш
2 градуированные пипетки на 10 или 25 мл
Кафельная плитка
Дистиллированная вода
1 М раствор сахарозы
Скальпель или нож
2 мензурки на 100 мл
Миллиметровка
Методика
3. Как следует перемешайте растворы в про
бирках, энергично их встряхивая.
4. Разлейте эти растворы в соответствующие
чашки Петри. В шестую чашку Петри на
лейте 20 мл дистиллированной воды.
5. Поставьте чашки Петри на миллиметров
ку (нижняя сторона их должна быть су
хой).
6. Ножом или скальпелем сделайте срез тол
щиной около 2 мм из середины большой
картофелины или свеклы и вырежьте из
него 12 прямоугольных полосок толщи
ной 2 мм, шириной 5 мм и максимально
возможной длиной (порядка 5 см). Рабо
тать надо быстро, чтобы избежать потери
воды в результате испарения, так как это
понизит водный потенциал ткани.
7. В каждую чашку Петри положите по две
полоски, полностью погрузив их в рас
твор, и тотчас же измерьте длину по мил
лиметровке, на которой стоят чашки. По
качайте каждую чашку, чтобы промыть
полоски.
8. Закройте чашки Петри и оставьте их не
менее, чем на 1 ч, а лучше — на 24 ч.
9. Снова измерьте длину полосок и рассчи
тайте среднее изменение длины в процен
тах. Постройте график зависимости сред
него изменения длины полоски (по оси
ординат) от молярной концентрации рас
твора сахарозы (по оси абсцисс). Измене
ния длины полосок означает и изменение
объема.
10. Определите по графику концентрацию
сахарозы, при которой длина полосок со
вершенно не изменилась.
1. Пометьте шесть чашек Петри следующим
образом: дистиллированная вода, 0,1 М;
0,25 М; 0,5 М; 0,75 М и 1,0 М. Пометьте
пять пробирок указанными выше концен
трациями раствора сахарозы.
2. С помощью градуированной пипетки,
мензурки с дистиллированной водой и
мензурки с 1 М раствором сахарозы при
готовьте в отдельных пробирках по 20 мл
раствора сахарозы перечисленных выше
концентраций. Для разведения удобно
пользоваться табл. 13.3.
11. Постройте график зависимости осмоти
ческого потенциала раствора (по оси ор
динат) от его молярной концентрации (по
оси абсцисс), воспользовавшись данными
табл. 13.4.
12. По этому графику определите осмотиче
ский потенциал раствора, при котором
длина полосок не меняется. Водный по
тенциал растительной ткани определяется
следующим соотношением:
клетки = \наружного раствора = \
\
R
13. Если использовался корнеплод свеклы,
осмотический потенциал которой уже оп
ределен в опыте 13.2, рассчитайте гидро
статический потенциал по уравнению:
\ = \
+ \
R
г
Результаты
Более точные цифры обычно получаются, если
свести воедино результаты всей группы уча
щихся. Данные одного из опытов приведены
в табл. 13.6.
Таблица 13.6. Изменение длины полосок свеклы,
оставленных на 24 ч в дистиллированной воде
и растворах сахарозы различной концентрации
Концентрация Длина Длина
сахарозы, полоски полоски
М в начале через 24 ч,
0,00 (дист. вода) 4,8 5,0 5,3 5,0 5,3 5,6
0,10 5,1 4,8 4,9 5,3 4,9 5,1
0,20 5,1 4,9 4,9 5,2 4,9 5,0
0,25 5,2 4,8 5,0 5,2 4,9 5,0
0,30 4,9 4,9 5,0 4,9 5,0 5,1
0,40 4,9 5,0 4,8 4,9 5,0 4,8
0,50 5,0 4,8 5,1 4,8 4,7 5,0
0,60 4,8 5,0 5,0 4,6 4,9 4,9
0,75 4,9 4,9 5,0 4,6 4,7 4,8
0,90 4,9 5,0 4,9 4,5 4,7 4,7
1,00 4,8 4,9 4,9 4,7 4,6 4,4
1,50 4,9 4,9 4,9 4,5 4,1 4,5
опыта, см см
123 1 2 3
Транспорт у растений 107
13.8. Зачем в каждую из чашек Петри следует
класть по меньшей мере две полоски
ткани?
13.9. Зачем накрывают чашки Петри, когда их
оставляют стоять на длительное время?
13.10. Если осмотический потенциал клеток
свеклы равен –1400 кПа, а их водный
потенциал составляет –950 кПа, каков
их гидростатический потенциал?
13.11. Обдумайте опыт, представленный
на рис. 13.6.
Полый цветонос (стебель) одуванчика
(Taraxacum officinale) сначала
разрезают вдоль на четыре полоски
длиной 3 см, а затем погружают их
в дистиллированную воду и растворы
сахарозы различной концентрации.
а) Почему при продольном разрезании стебля
полоски сразу же загибаются наружу?
б) Почему в дистиллированной воде
полоска В еще больше закручивается
наружу?
в) Почему в концентрированном растворе
сахарозы полоска С закручивается внутрь?
г) Почему в разбавленном растворе
сахарозы полоска С не изменила своей
кривизны?
д) Какой показатель определяется этим
методом для клеток стебля —
осмотический, гидростатический
или водный потенциал?
Спланируйте постановку опыта,
позволяющего количественно получить
соответствующую величину.
13.7. Каков средний водный потенциал клеток
свеклы по данным табл. 13.6?
(Для ответа надо рассчитать средние
изменения длины (в процентах)
и построить график.)
13.12. Красный пигмент свеклы находится
в клеточных вакуолях. Исходя из этого,
спланируйте опыты для изучения влияния
высоких температур и спиртов на
полупроницаемость мембран клеток свеклы.
108 Глава 13
А
Рис. 13.6. Эксперимент с цветоносом одуванчика. Исследование влияния дистиллированной воды и растворов са&
харозы на скручивание полосок, вырезанных из полого стебля.
В
13.2. Движение воды по цветковому растению
Вода в растении находится в непосредственном
контакте с водой в почве и водяным паром в ок
ружающем воздухе. Как уже говорилось, она
движется по градиенту водного потенциала от
более высокого к более низкому. В растении
этот потенциал снижается в направлении от по
чвы к воздуху (рис. 13.7). Водный потенциал
умеренно сухого воздуха значительно ниже, чем
растительных тканей, следовательно, вода будет
стремиться перейти из них в атмосферу.
Б'ольшая часть воды поступает в растение
через корневые волоски. От них она движется
через кору корня в ксилему, поднимается по
ней к листьям и там испаряется с поверхности
клеток мезофилла, а затем диффундирует через
устьица в атмосферу. Потеря воды с поверхно
сти растения называется транспирацией, а ее
движение от корней к устьицам — транспираци
онным током. По существующим оценкам, в
среднем растение теряет более 99% поглощае
мой воды.
С
13.3. Транспирация и движение воды по листьям
Обычно вода покидает растение в виде пара. Пе
реход из жидкого состояния в газообразное тре
бует дополнительной энергии, которую дает
солнце. Именно эта энергия поддерживает об
щий поток воды через растение. В транспира
ции участвуют три основные структуры.
1. Устьица — поры, через которые диффун
дирует вода, испарившаяся с поверхности
клеток. Такие поры есть в эпидермисе ли
стьев и зеленых стеблей (через устьица те
ряется примерно 90% воды).
2. Кутикула — воскоподобный слой, покры
вающий эпидермис листьев и стеблей; че
рез него проходит вода, испаряющаяся с
наружных стенок эпидермальных клеток
(около 10% потерь воды в зависимости от
толщины кутикулы).
3. Чечевички — небольшие отверстия (участ
ки рыхлой ткани) в опробковевшей коре
деревьев и кустарников, служащие для
Транспорт у растений 109
Рис. 13.7. Движение воды по растению. Водный потенциал почвенного раствора высокий, а пара в атмосфере —
низкий. Вода движется через растение по градиенту водного потенциала. Этот градиент поддерживается сол&
нечной энергией и испарением воды с поверхности растения (транспирацией).