Добавил:
Ozzii05
asman00000@mail.ru
Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Тейлор, Грин, Стаут 2 том [2013].pdf
300 Глава 17
фекторам не будет поступать никаких импульсов
и кастрюля будет удержана в руках. Одновремен
но мозг может дать мышцам иную программу
действий и кастрюля будет быстро и осторожно
поставлена на место.
Представленное выше описание рефлектор
ных дуг и рефлекторной активности весьма уп
рощено. Полный процесс координации, интег
рации и контроля функций в организме намного
сложнее. Например, определенные нейроны
связывают между собой различные уровни спин
ного мозга, контролирующие, скажем, движе
ния рук и ног, так что активность одного уровня
координируется с активностью другого, а еще
какаято группа нейронов осуществляет общий
контроль со стороны головного мозга.
Для регуляции процессов, не связанных с
сокращением произвольной (скелетной) муску
латуры, служат рефлексы, осуществляемые с по
мощью автономной (вегетативной) нервной си
стемы.
17.2.3. Вегетативная нервная система
Автономная (от греч. aut'оs — сам и nom'оs —
«закон», т. е. «самоуправляемая»), или вегетатив
ная, нервная система является частью перифе
рической нервной системы и регулирует актив
ность внутренних органов, в том числе частоту
сердечных сокращений, перистальтику, потоот
деление. Она состоит из мотонейронов, иннер
вирующих гладкую мускулатуру внутренних ор
ганов. Эти мышцы, таким образом, тоже явля
ются непроизвольными — управлять их сокра
щениями по собственной воле мы, как правило,
не можем. Работа автономной нервной системы
складывается из рефлексов, называемых висце
ральными (внутренностными), дуги которых про
ходят через спинной или головной мозг и в ос
новном не контролируются сознанием. Однако
известны и исключения. Например, работа
мышцсфинктеров анального отверстия и моче
вого пузыря, связанная соответственно с дефе
кацией и мочеиспусканием, находится под кон
тролем сознания и этим функциям приходится
обучаться. Существует мнение, что усилием во
ли и научением можно контролировать и многие
другие автономные виды активности; например,
физиологическую основу многих форм медита
ции и расслабления составляет управление веге
тативными функциями, и некоторые люди уже
достигли заметных успехов в регуляции частоты
сердечных сокращений и в снижении кровяного
давления с помощью сознания или «силы воли».
Однако в целом работа этой системы осуществ
ляется все же непроизвольно и управляется цен
трами в продолговатом мозге (отдел заднего моз
га) и гипоталамусе (также структура головного
мозга) (см. разд. 17.2.4). Эти центры получают и
интегрируют сенсорную информацию и, коор
динируя ее с информацией от других отделов
нервной системы, формируют адекватную от
ветную реакцию.
Рис. 17.18. Упрощенная схема основных элементов парасимпатической (А) и симпатической (Б) нервной системы.
Сенсорные нейроны к автономной нервной системе не относятся.
Вегетативная нервная система состоит из
нейронов двух типов — преганглионарных и пост
ганглионарных. Тела преганглионарных нейронов
лежат в головном или спинном мозге, а их неми
елинизированные аксоны покидают централь
ную нервную систему в составе вентральных ко
решков сегментарного нерва и образуют синапсы
с дендритами постганглионарных нейронов. Те
ла постганглионарных нейронов находятся в ган
глии, а немиелинизированные аксоны направля
ются к органуэффектору (рис. 17.18).
Вегетативная нервная система подразделяет
ся на две системы — симпатическую (СНС) и пара
симпатическую (ПНС). Эти системы различаются
главным образом по организации своих нейро
нов и эти различия показаны на рис. 17.18.
В СНС клеточные синапсы и тела постганг
лионарных нейронов находятся главным обра
зом в парных ганглиях, располагающихся рядом
со спинным мозгом. Они объединены в два
параллельных ему симпатических ствола, соеди
няющихся в непарном ганглии на уровне копчи
ка. В средней части туловища каждый симпати
ческий ганглий связан непосредственно со
Координация и регуляция у животных 301
Рис. 17.19. Упрощенная схема расположения симпати&
ческого ганглия и его связей со спинным мозгом и спин&
номозговым нервом.
спинным мозгом белой соединительной ветвью, а с
ближайшим спинальным нервом — серой соеди
нительной ветвью (рис. 17.19). Ганголии ПНС и ее
постганглионарные нейроны находятся вблизи
Таблица 17.4. Различия между симпатической (СНС) и парасимпатической (ПСН) нервной системой
Особенность или СНС ПНС
свойство
Происхождение
нервных волокон
ганглиев
Длина аксонов
Распределение аксонов
на уровне эффекторов
Общие эффекты
Головной, грудной и поясничный отделы
ЦНС
Вблизи спинного мозга и в брыжейкеМестонахождение
Короткие преганглионарные волокна.
Длинные постганглионарные волокна
Много постганглионарных аксоновЧисло аксонов
Преганглионарные волокна иннервируют
обширные области
Генерализованное действиеОбласть влияния
НорадреналинНейромедиатор
Повышение уровня метаболитов, например
сахара в крови
Повышение интенсивности метаболизма
Ускорение ритмической активности, на
пример частоты сердечных сокращений
Активизация сенсорных функций
Головной и крестцовый отделы ЦНС
Вблизи эффектора
Длинные преганглионарные волокна.
Короткие постганглионарные волокна.
Мало постганглионарных аксонов
Преганглионарные волокна иннерви
руют ограниченные участки
Местное действие
Ацетилхолин
Снижение уровня метаболитов, напри
мер сахара в крови
Не влияет на интенсивность метабо
лизма
Замедление ритмической активности,
например частоты сердечных сокраще
ний
Нормализация сенсорной активности
302 Глава 17
Таблица 17.4. Продолжение
Особенность или СНС ПНС
свойство
Условия активизации
Возбуждающий гомеостатическийОбщий эффект
Доминирует во время опасности, стресса и
нагрузки; управляет реакциями на стресс
Тормозный гомеостатический
Доминирует в покое; контролирует
обычные, «повседневные» физиологи
ческие функции
Таблица 17.5. Эффекты симпатической (СНС) и парасимпатической (ПНС) нервных систем в организме
Область тела СНС ПНС
или орган
Голова
Сердце
Легкие
Кишечник
Расширяет зрачки
Не влияет
Подавляет слюноотделение
Увеличивает амплитуду и частоту сокраще
ний
Расширяет бронхи и бронхиолы
Усиливает вентиляцию легких
Угнетает перистальтику
Угнетает секрецию пищеварительных соков
Усиливает сокращение анального сфинк
тера
Сужает зрачки
Стимулирует слезотечение
Стимулирует слюноотделение
Уменьшает амплитуду и частоту сокра
щений
Сужает бронхи и бронхиолы
Уменьшает вентиляцию легких
Усиливает перистальтику
Стимулирует секрецию пищеваритель
ных соков
Подавляет сокращение анального
сфинктера
Кровеносная система
Кожа
Мочевой пузырь
Эндокринные железы
Сужает артериолы кишечника и гладких
мышц; расширяет артериолы головного
мозга и скелетных мышц
Повышает кровяное давление
Увеличивает объем крови за счет сокраще
ния селезенки
Вызывает сокращение мышц, поднимаю
щих волосы (волосы «встают дыбом», появ
ляется «гусиная кожа»)
Сужает артериолы в коже конечностей
Усиливает потоотделение
Уменьшает диурезПочки
Усиливает сокращение сфинктера мочевого
пузыря
Вызывает эякуляциюПоловой член
Вызывает выброс адреналина из мозгового
вещества надпочечников
Поддерживает постоянный тонус арте
риол кишечника, гладких и скелетных
мышц, головного мозга
Снижает кровяное давление
Не влияет
Не влияет
Расширяет артериолы в коже лица
Не влияет
Не влияет
Расслабляет сфинктер мочевого пу
зыря
Стимулирует эрекцию
Не влияет
Координация и регуляция у животных 303
Рис. 17.20. Схема симпатической и парасимпатической нервной системы. Вместе они образуют автономную
(вегетативную) нервную систему, обеспечивающую часть непроизвольных (автоматических или безусловно&
рефлекторных) реакций организма. Сплошными линиями обозначены преганглионарные нервные волокна, а штри&
ховыми — постганглионарные.
304 Глава 17
эффекторных органов или непосредственно в
них (рис. 17.18).
Другие различия двух систем касаются приро
ды нейромедиатора, высвобождаемого постганг
лионарными нейронами, их воздействий на эф
фекторы и условий, в которых они становятся ак
тивными. Эти различия представлены в табл. 17.4.
Как правило, СНС и ПНС оказывают проти
воположные (антагонистические) воздействия
на иннервируемые ими органы, что позволяет
организму быстро и точно регулировать актив
ность внутренних органов, поддерживая таким
образом стабильное состояние внутренней сре
ды. Например, повышение частоты сердечных
сокращений в результате выделения норадрена
лина симпатическими нейронами компенсиру
ется высвобождением ацетилхолина парасимпа
тическими нейронами. Это не позволяет сердцу
работать в чересчур ускоренном ритме и в конеч
ном итоге, когда секреция обоих медиаторов бу
дет уравновешена, нормальный сердечный ритм
восстанавливается. Обобщенно антагонистиче
ские эффекты обеих систем представлены в табл.
17.5. Внимательное изучение этой таблицы даст
достаточно полное представление о функциях
СНС и ПНС. Схема их строения приведена на
рис. 17.20.
17.2.4. Центральная нервная система
Центральная нервная система (ЦНС) состоит из
головного и спинного мозга. Подобно АТС с
сетью телефонных проводов, ЦНС обеспечивает
взаимосвязь всех частей нервной системы и их
координированную работу. У позвоночных
ЦНС развивается из продольной впячивающей
ся внутрь складки эктодермы — наружного
зародышевого листка; складка возникает непос
редственно над хордой — длинным опорным
стержнем, на основе которого формируется по
звоночник. При смыкании краев этой складки
на спинной стороне образуется полая нервная
трубка, проходящая по всей длине тела животно
го. В дальнейшем она дифференцируется на рас
ширенную переднюю часть, дающую головной
мозг, и длинный цилиндрический спинной мозг.
Рис. 17.21. Три мозговых оболочки: твердая, паутин&
ная и мягкая.
капсулу, состоящую из черепа и позвоночника.
Снаружи мозг покрыт твердой мозговой оболочкой
(dura mater); она довольно плотная и сращена с
костями черепа и позвоночника. Непосредст
венно к мозгу прилегает тонкая мягкая мозговая
оболочка (pia mater). Между этими двумя оболоч
ками находится паутинная оболочка (arachnoidea),
образующая сеть из перекладин соединительной
ткани, благодаря которым между мягкой и пау
тинной оболочками образуется подпаутинное про
странство, заполненное спинномозговой (церебро
спинальной) жидкостью и пронизанное кровенос
ными сосудами. Общий объем спинномозговой
жидкости составляет примерно 100 мл, и основ
ная ее часть находится в центральном канале
спинного мозга и связанных с ним четырех по
лостях головного мозга — его желудочках. Эта
жидкость омывает мозг изнутри и снаружи,
служит ему опорой и предохраняет от ударов,
а кровеносные сосуды, соприкасающиеся с ней,
обеспечивают снабжение мозга питательными
веществами и кислородом и удаление конечных
продуктов обмена (рис. 17.21). Кроме того, она
содержит лимфоциты для борьбы с инфекцией,
которая может вызвать воспаление мозговых
оболочек — менингит. Постоянная циркуля
ция спинномозговой жидкости обеспечивается
ресничками клеток, выстилающих желудочки
и центральный канал.
Мозговые оболочки и
спинномозговая жидкость
Центральная нервная система на всем своем
протяжении покрыта тремя мозговыми оболочка
ми (рис. 17.21) и заключена в защитную костную
Спинной мозг
Спинной мозг (рис. 17.22) представляет собой
цилиндр из нервной ткани, который идет от ос
нования головного мозга до крестцового отдела.
На всем протяжении он защищен позвонками
Рис. 17.22. Фотография поперечного среза спинного
мозга человека, полученная с помощью светового мик&
роскопа. В центре среза видна темная область, напо&
минающая по форме бабочку. Это — серое вещество
спинного мозга, в котором расположены тела нейро&
нов. Серое вещество окружает светлая зона — белое
вещество, которое состоит из пучков миелинизиро&
ванных аксонов. Снаружи спинной мозг покрыт тремя
мозговыми оболочками.
Координация и регуляция у животных 305
нов, в сером веществе, повидимому, должна
происходить какаято интеграция сигналов. Не
которые сенсорные нейроны образуют синапсы
непосредственно с мотонейронами переднего
рога, как в случае хорошо всем известного ко
ленного рефлекса. От нижней части шейного
отдела до верхней части поясничного отдела
серое вещество образует латеральные (боковые)
рога, содержащие тела преганглионарных ней
ронов вегетативной нервной системы. Белое ве
щество состоит из пучков аксонов, образующих
проводящие пути (тракты), которые связывают
нервные клетки головного и спинного мозга.
Восходящие пути несут сенсорную информацию
в головной мозг, а по нисходящим путям из голов
ного мозга в спинной передается двигательная
информация.
Таким образом, функция спинного мозга за
ключается в том, что он служит координирую
щим центром простых спинальных рефлексов
(типа коленного) и автономных рефлексов (на
пример сокращения мочевого пузыря), а также
обеспечивает связь между спинномозговыми
нервами и головным мозгом.
и мозговыми оболочками. На поперечном срезе
спинного мозга хорошо видно окружающую
центральный канал зону серого вещества в виде
бабочки, или в виде буквы Н. Эта зона образова
на телами и дендритами нейронов. По перифе
рии находится белое вещество, состоящее из ак
сонов, жироподобные миелиновые оболочки
которых и обусловливают характерный цвет
этой зоны. От спинного мозга отходит 31 пара
спинномозговых (спинальных) нервов, каждый
из которых сразу по выходе из спинного мозга
разделяется на две ветви — дорсальный (у чело
века — задний) корешок и вентральный (у челове
ка — передний) корешок. В составе дорсальных
корешков в спинной мозг вступают аксоны сен
сорных нейронов, тела которых находятся в ган
глиях дорсальных корешков, расположенных ря
дом со спинным мозгом и образующих вздутия.
В спинном мозге эти аксоны направляются
в дорсальный (задний) рог серого вещества и обра
зуют там синапсы со вставочными нейронами, или
интернейронами. Эти последние в свою очередь
синаптически связаны с мотонейронами в вент
ральном (переднем) роге серого вещества, аксоны
которых покидают спинной мозг в составе вент
ральных корешков (см. рис. 17.17). Поскольку
интернейронов гораздо больше, чем мотонейро
Головной мозг
Полагают, что головной мозг человека является
самой сложной структурой во Вселенной. Его
сравнивают с компьютером, однако он гораздо
совершеннее любой из созданных до сих пор ма
шин. Понять, как работает мозг — одна из труд
нейших и заманчивых проблем, стоящих перед
учеными. Тем не менее и здесь в последнее вре
мя достигнут заметный прогресс.
По имеющимся оценкам, на 1 см
больших полушарий (тонкого наружного слоя
переднего мозга, ответственного за нашу созна
тельную деятельность) приходится примерно
100 млрд. нейронов и более 1600 км их аксонов.
Каждая нервная клетка коры в среднем образу
ет от 1000 до 10 000 связей с другими нервными
клетками, что дает астрономическое число их
взаимодействий. Как в этой «нервной сети»
формируются наши мысли и представления,
неизвестно.
Уже к началу XX в. сформировалось мнение
о приуроченности различных функций головно
го мозга к определенным его структурам. Сейчас
их специализация достаточно подробно изучена.
Например, зрительные центры располагаются в
задней части коры больших полушарий; частота
3
коры
306 Глава 17
сердечных сокращений контролируется продол
говатым мозгом и т. д. Наше сознание — резуль
тат активности коры больших полушарий, одна
ко большая часть функций осуществляется голо
вным мозгом бессознательно и не подчиняется
нашей воле.
В этом разделе мы рассмотрим его строение и
принципы работы.
Происхождение головного мозга
Строение головного мозга легче понять, про
анализировав его развитие у низших позвоноч
ных и эмбриона человека. На рис. 17.23 пред
ставлено схематическое изображение головно
го мозга рыбы (его продольный разрез и вид
сверху). Отчетливо видно, что мозг разделен на
три основных отдела: передний мозг, средний
мозг и задний мозг. Эти же отделы прослежива
ются у раннего зародыша человека. Однако в
эволюции позвоночных наблюдается очень
сильное увеличение размеров головного мозга
по сравнению с размерами всего тела. Следует
отметить, что такое увеличение обусловлено
главным образом разрастанием переднего моз
га. У млекопитающих передний мозг достигает
наиболее крупных размеров и в отличие от про
чих животных имеет извилины. Кроме того, его
разрастание вверх, назад и в стороны привело к
тому, что другие отделы мозга сверху уже не
видны (рис. 17.24, А).
Среди млекопитающих отношение масс го
ловного мозга и всего тела (коэффициент энце
фализации) достигает максимума у приматов.
Следует, впрочем, подчеркнуть, что совершенст
вование этой структуры связано не просто с ее
увеличением. Так, например, у слона головной
мозг в четыре раза тяжелее, чем у человека, а у
мужчин он в среднем крупнее, чем у женщин, но
вряд ли слоны умнее людей, а наш сильный пол
сообразительнее слабого, хотя последнее и пыта
лись доказать некоторые ученые в XIX в. (Прав
да, они не учитывали тот факт, что мужчины в
общем крупнее женщин.) На рис. 17.24, Б) схе
матично показано строение головного мозга че
ловека с указанием его функциональных зон, а
на рис. 17.25 приведен вид с внутренней стороны
одной из его половин.
На рис. 17.23 видно, что центры зрения у
рыб локализованы в среднем мозге. Глаза чело
века также связаны со средним мозгом зритель
ными нервами, но основная информация про
Рис. 17.23. Схема строения головного мозга рыбы. Мозг
показан сбоку (верхний рисунок) и сверху.
ходит дальше — в передний мозг, где и форми
руются зрительные образы. Задний мозг у нас
более или менее сохраняет предковые функции.
Он включает в себя мозжечок, мост (называе
мый также варолиевым) и продолговатый мозг.
Именно с этих более «древних» отделов мы и
начнем краткий обзор строения и функций го
ловного мозга.
Координация и регуляция у животных 307
Рис. 17.24. Схема строения головного мозга человека: А — вид сверху; Б — вид слева; В — вид с внутренней сторо&
ны продольного разреза по плоскости между двумя большими полушариями.
308 Глава 17
Рис. 17.25. Здоровый головной мозг человека, разрезан&
ный пополам по плоскости между большими полушари&
ями. Вид с внутренней стороны левого полушария.
Задний мозг
Мозжечок. Мозжечок расположен в задней части
головного мозга и почти полностью закрыт боль
шими полушариями. Поверхность мозжечка из
резана многочисленными глубокими бороздами;
как и большой мозг, мозжечок имеет кору из
серого вещества. Серое вещество содержит
большое число тел нейронов и их отростков.
Мозжечок называют гироскопом тела, посколь
ку он отвечает за сохранение равновесия. Он по
лучает информацию от рецепторов вестибуляр
ного аппарата, находящегося во внутреннем ухе,
и обеспечивает координированную работу всех
мышц, участвующих в движениях.
При повреждении мозжечка человек понача
лу не может ходить. Постепенно способность
ходить восстанавливается, но движения стано
вятся неуклюжими, поскольку ходьба более не
контролируется «автоматически», а требует со
знательных усилий. Это похоже на первые шаги
ребенка — делая их, он не может думать ни о чем
другом. Постепенно мозжечок обучается коор
динировать движения, и эта задача начинает вы
полняться им бессознательно. Нужна только ко
манда нашего сознания (коры больших полуша
рий): она запустит требуемую программу, напри
мер ходьбы или бега, которая будет осуществ
ляться автоматически, а мы в это время сможем
думать о других вещах, не отвлекаясь на осмыс
ление каждого шага. Аналогичным образом моз
жечок координирует движения при плавании,
езде верхом или на велосипеде, управлении авто
мобилем, разговоре, письме, печатании на
клавиатуре, поддержании равновесия или опре
деленной позы. Во всех этих случаях мозжечок
выполняет функции автопилота или бортового
компьютера, отвечающих за совершение манев
ров без участия экипажа.
Очень важна способность мозжечка не
только выполнять заданную программу, но и па
раллельно корректировать произвольные движе
ния, обеспечивая их высокую точность. Попро
буйте вытащить из кармана авторучку. Несом
ненно, вы сделаете это без труда, даже несмотря
на то, что при этом вы продолжаете внимательно
слушать преподавателя. Это — функция мозжеч
ка. Ни одна машина пока не может обеспечить
такие точные и разнообразные движения —
слишком сложна программа самокорректиров
ки. Однако надо опять подчеркнуть, что такое
умение не врожденное, а требует обучения мето
дом проб и ошибок, т. е. использования на пер
вых порах сознания. Наблюдая за маленькими
детьми, научающимися выполнять, казалось бы,
несложные задачи (например, поднять какие
либо предметы с пола) начинаешь понимать всю
сложность вовлеченных в эти действия процес
сов.
ВАРОЛИЕВ МОСТ. Варолиев мост является своего
рода ретрансляционной станцией, переключаю
щей импульсы на мозжечок, спинной мозг и ос
тальные отделы головного мозга.
ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ. Это один из наиболее за
щищенных от внешних воздействий отделов го
ловного мозга, отвечающий за жизненно важные
функции организма. При перерезке головного
мозга выше продолговатого сердцебиение и ды
хание сохраняются, перерезка же ниже продол
говатого мозга чревата фатальным исходом —
животное погибает. В продолговатом мозге
находится сердечнососудистый центр, включа
ющий тормозящий и возбуждающий центры,
регулирующие частоту и силу сердечных сокра
щений (разд. 14.7.4), а также кровяное давление
путем расширения или сужения сосудов. Дыха
Координация и регуляция у животных 309
тельный центр продолговатого мозга описан
в разд. 9.5.5. На работу этих центров, особенно
последнего, влияют импульсы из других отделов
мозга, в том числе из коры больших полушарий.
Отходящие от продолговатого мозга нервы со
держат аксоны парасимпатических нейронов,
обеспечивающих автономные (непроизвольные)
реакции организма. Кроме уже названных,
в этом отделе мозга находятся важные центры
рефлекторной регуляции вегетативных функ
ций, в том числе чихания, кашля, глотания, слю
ноотделения и рвоты.
Средний мозг
Как уже говорилось, к среднему мозгу подходят
зрительные нервы от глаз, но у человека основ
ные связанные со зрением функции выполняет
передний мозг. Тем не менее средний мозг еще
контролирует рефлекторные движения глаз, го
ловы, шеи и туловища в ответ на зрительные и
слуховые сигналы, а также изменения размеров
зрачков и формы хрусталика.
Передний мозг
Гипоталамус. Основной структурнофункцио
нальной частью переднего мозга человека явля
ется большой, или конечный, мозг, состоящий
из двух полушарий (см. ниже). Однако кроме
него, сюда же относится промежуточный мозг,
образованный таламусом (зрительным бугром)
и гипоталамусом (рис. 17.24). Размеры гипота
ламуса относительно невелики, но он представ
ляет собой одну из интереснейших частей мозга,
поскольку выполняет огромное множество
функций. Он расположен непосредственно
под таламусом, откуда и его название (от греч.
hyp'о —«под, внизу»), и подразделяется по край
ней мере на дюжину функционально специали
зированных зон. Это главный контрольноко
ординационный центр вегетативной нервной
системы, в который поступают сенсорные сиг
налы от всех обслуживающих ее рецепторов, а
также от органов вкуса и обоняния. Обработан
ная в гипоталамусе информация поступает
в продолговатый и спинной мозг и используется
для регуляции работы сердца, легких, поддержа
ния нормального кровяного давления, пери
стальтики и т. п.
Гипоталамус непосредственно соединен с ги
пофизом и контролирует работу этой эндокрин
ной железы. Принято даже говорить о единой
гипоталамогипофизарной «оси», представляю
щей собой главную связь между нервной и эн
докринной (гормональной) системами регуля
ции (см., например, АДГ ниже и разд. 17.6.2).
В гипоталамусе находятся также центры, от
вечающие за различные аспекты настроения и
эмоций, такие как агрессивность, гнев, страх
и удовольствие. Искусственная стимуляция этих
зон мозга введенными туда электродами дает
нам наиболее убедительные данные о четкой ло
кализации в мозге его различных функций. На
пример, раздражение центра агрессивности у
кошки заставляет ее выгибать спину дугой, още
тиниваться, бить хвостом, расширять зрачки и
рычать. Она бросается на любой движущийся
объект, будь то крыса или сам экспериментатор.
Интересно, что рядом находится центр страха.
Это явно не совпадение, так как страх и агрес
сивность часто сочетаются и легко переходят
друг в друга.
Если подопытной крысе дать возможность
самостоятельно раздражать свой гипоталамиче
ский центр удовольствия (с помощью рычажка,
активирующего соответствующий электрод), то
животное будет заниматься только этим и в кон
це концов погибнет от голода. Вероятно, здесь
правильнее говорить не об особой эмоции, а об
очень сложной системе регуляции поведения.
Зато роль других гипоталамических центров
вполне однозначна. Так, известны центры жаж
ды, голода, сытости и регуляции температуры те
ла (разд. 19.5.4). Например, стимуляция центра
жажды заставляет животное пить. Это происхо
дит при повышении концентрации растворен
ных веществ в крови и ее осмотического
потенциала, что приводит к поступлению в за
днюю долю гипофиза антидиуретического гор
мона (АДГ), синтезируемого в гипоталамусе (ги
поталамогипофизарная ось). АДГ, попадая в
кровь, замедляет мочеотделение по механизму,
рассмотренному в разд. 20.6.
Гипоталамические центры следят за составом
крови с целью поддержания гомеостаза, т. е. по
стоянства внутренней среды организма. В пере
счете на единицу массы этот участок мозга снаб
жается кровью лучше всех прочих его отделов.
Гипоталамогипофизарная ось является одной
из главных систем регуляции гомеостаза.
Полушария большого мозга
Наружный слой конечного (большого) мозга,
или просто больших полушарий («малые» полу