5.8.4. Влияние природно-климатических факторов и режима

питания растений на химический состав кормовых трав

Влияние природно-климатических факторов (интенсивность солнечной радиации, спектральный состав света, количество осадков и др.) на синтез азотистых веществ и углеводов в листьях кормовых трав такое же, как и на другие растения. При более интенсивном освещении в условиях повышенных температур (25–35 ˚С) активизируются биосинтетические процессы синтеза азотистых веществ, в результате чего в вегетативной массе растений увели-чивается концентрация белков и аминокислот. При более низких температу-рах в листьях растений усиливается накопление углеводов и в первую оче-редь их лабильных форм – сахаров, крахмала, фруктозидов.

Под воздействием внешних условий содержание сырого протеина в ве-гетативной массе кормовых трав может изменяться в 1,5–2 раза, а концен-трация водорастворимых углеводов в 2–3 раза. Следует также учитывать, что в естественных условиях повышение интенсивности солнечной радиации и температуры окружающей среды всегда сопровождается снижением влаго-обеспеченности растений.

В специальных опытах по изучению влияния водного режима на хими-ческий состав кормовых трав выяснено, что в условиях дефицита влаги в ве-гетативной массе трав снижается концентрация легкоусвояемых в организме животных углеводов и увеличивается содержание белков. При орошении на-блюдается сдвиг биохимических процессов в направлении усиления синтеза легкоусвояемых углеводов, кроме того, повышается и содержание клетчатки.

Оптимизация питания. Обеспечение оптимального режима питания кормовых трав существенно зависит от их видовых особенностей. При выра-щивании бобовых трав главное внимание уделяется созданию оптимальных условий для симбиотической фиксации азота, поэтому под эти культуры не вносят азотные удобрения, а дозы фосфорных и калийных удобрений рассчи-тывают по потребности растений с целью формирования возможно большего урожая зеленой массы.

На хорошо окультуренной почве от внесения фосфорно-калийных удобрений выход белков с единицы площади возрастает в 1,5–2 раза, причём это происходит не только за счёт повышения урожайности бобовых трав, но и вследствие усиления синтеза белков в вегетативной массе растений. При поливах бобовых трав и достаточном обеспечении растений фосфором и калием накопление в листьях белков и аминокислот не снижается, что позво-ляет получать прибавку урожая зелёной массы без ухудшения её питатель-ных свойств.

На бедных и неокультуренных почвах на рост и развитие бобовых трав положительное влияние оказывает внесение извести, молибденовых, магние-вых, кобальтовых, борных и других микроудобрений, которые активируют биохимические процессы в клетках растений и таким образом способствуют более интенсивной азотфиксации и накоплению азотистых веществ в вегета-тивной массе.

При выращивании мятликовых трав и кукурузы на зелёный корм или силос фосфорно-калийные удобрения необходимо дополнять внесением азот-ных туков. Недостаток азота резко снижает урожай трав, а в вегетативной массе растений – количество азотистых веществ, липидов, витаминов и уве-личивает содержание клетчатки, в результате чего не только снижается вы-ход биологической массы, но и ухудшается её питательная ценность. При создании необходимого уровня азотного питания выход кормовой биомассы трав повышается в 3–5 раз, содержание сырого протеина в вегетативных органах растений – в 1.5–2.5 раза, каротина – в 1.2–1.5 раза.

Применение высоких доз азотных удобрений приводит к ухудшению питательных свойств кормовых трав вследствие повышения концентрации небелковых азотистых веществ и нитратов, а также в результате чрезмерного снижения содержания в вегетативной массе трав легкоусвояемых углеводов.

В ходе исследований установлено, что хорошая сбалансированность биомассы кормовых трав по химическому составу наблюдается при отноше-нии сдержания в ней сырого протеина к количеству сахаров, равном 1 : 0.8–1.5, в ином случае корм необходимо балансировать или по белкам, или по содержанию легкоусвояемых углеводов.

Следует отметить, что нарушение сахаро-белкового соотношения мо-жет иметь место даже при невысоких дозах азота, когда наблюдается силь-ный дефицит фосфора или калия, при этом резко снижается урожай зелёной массы трав и азот оказывается в значительном избытке. Поэтому регулиро-вание азотного питания мятликовых трав проводится с учётом обеспечен-ности растений другими питательными элементами. Опасные концентрации нитратов в зелёной массе мятликовых трав наблюдаются при дозах азота свыше 300 кг/га, недостаточном фосфорно-калийном питании, а также при слабой обеспеченности растений световой энергией и пониженных темпера-турах.

Оптимизация питания кормовых трав имеет также важное значение для балансирования кормов по содержанию минеральных веществ. Животные ча-ще всего испытывают недостаток в кальции, магнии, фосфоре, йоде, кобаль-те, меди, селене. Поступление в травянистые растения этих и других хими-ческих элементов зависит от содержания их в почве и внесения удобрений. Однако при неправильном применении удобрений может наблюдаться недо-статок или избыток определённых минеральных веществ, вызывающий у жи-вотных соответствующие заболевания.

В ряде опытов было показано, что при внесении повышенных доз азот-ных удобрений уменьшается поступление в растения фосфора, калия, каль-ция, магния и в результате длительного кормления животных такой зелёной массой они заболевают пастбищной тетанией. Содержание в травах кальция и магния может также снижаться при высоких дозах калийных удобрений, не сбалансированных внесением азота и фосфора, при этом в тканях травянис-тых растений возрастает концентрация калия, который в количестве свыше 3% сухой массы трав становится токсичным для животных.

Таким образом, подбирая нужные биотипы кормовых трав и регулируя водный режим, питание травянистых растений азотом, фосфором, калием и другими элементами, можно создавать необходимые условия для получения высоких урожаев вегетативной массы бобовых и мятликовых трав, хорошо сбалансированной по содержанию белков, легкоусвояемых углеводов, биоло-гически полноценных липидов, витаминов и минеральных веществ.

Вопросы для самоконтроля

1. Каковы содержание и состав белков в вегетативной массе бобовых и мятликовых трав, зелёной массе кукурузы? 2. Какова биологическая ценность белковых фракций и суммарного белка кормовых трав? 3. Какие другие азотистые вещества содержатся в кор-мовых травах? 4. Сколько сахаров, крахмала, фруктозидов, клетчатки и гемицеллюлоз содержится в вегетативной массе бобовых и мятликовых трав, зелёной массе кукурузы? 5. Чем определяются питательные свойства кормовых трав? 6. Какие применяются приё-мы для повышения содержания в кормовых травах легкоусвояемых углеводов, азотистых веществ и витаминов? 7. Как влияют на качество кормовых трав другие углеводы, небел-ковые азотистые вещества, липиды, минеральные вещества? 8. Как изменяется химичес-кий состав кормовых трав под влиянием природно-климатических факторов и орошения? 9. В чём состоят биохимические особенности синтеза углеводов и азотистых веществ в вегетативной массе бобовых и мятликовых трав? 10. Какие химические компоненты ухуд-шают питательные свойства кормовых трав? 11. Как изменяется содержание белков, уг-леводов, витаминов. липидов, минеральных веществ в онтогенезе травянистых растений? 12. Каковы особенности формирования белкового комплекса в вегетативной массе бобо-вых и мятликовых трав, зелёной массе кукурузы? 13. Как распределяются химические вещества в листьях и стеблях травянистых растений? 14. Как влияет режим питания расте-ний на формирование химического состава и качества вегетативной массы бобовых и мятликовых трав? 15. Какие органические кислоты и в каком количестве содержатся в кормовых травах? 16. Какие изменения в содержании химических веществ происходят в вегетативной массе трав при её сушке в полевых условиях? 17. Источником каких мине-ральных веществ служат кормовые травы для сельскохозяйственных животных? 18. Как изменяется содержание в травах минеральных веществ под влиянием режима питания растений?

Словарь терминов

Аллостерические ферменты – ферменты, которые изменяют свою пространственную структуру при взаимодействии с определённым эффекто-ром (химическое вещество, свет).

Альбумины – водорастворимые белки.

Альфа-окисление жирных кислот – совокупность биохимических реакций окисления жирных кислот с участием пероксида водорода и образованием СО₂.

Анаболические реакции – реакции синтеза веществ, в ходе которых происходит поглощение свободной энергии.

Антивитамины – структурные аналоги витаминов или другие вещества, в присутствии которых понижается биологическая активность витаминов вследствие их конкуренции с веществами–антивитаминами или образования с ними неактивных соединений.

Антоцианы – внепластидные пигменты, содержащиеся в вакуолях и окрашивающие лепестки цветков, листья и плоды растений в розовый, ко-ричневый, синий, голубой, фиолетовый и пурпурный цвет.

Аскорбиновая кислота (витамин С) – водорастворимый витамин, проявляющий биологическую активность в виде L-формы и участвующий в реакциях гидроксилирования, в ходе которых происходит включение кисло-рода воздуха в различные органические субстраты. Витамин С не синтези-руется в организме человека и поэтому должен поступать в организм с пищей.

Белковые ингибиторы ферментов – белковые молекулы, способные образовывать с ферментами неактивные комплексы.

Бета-окисление жирных кислот – совкупность биохимических реакций окисления жирных кислот с образованием ацетилкофермента А, которые происходят во внутреннем матриксе митохондрий.

Биологическая ценность белков – показатель, выражающий сбалан-сированность белков по содержанию незаменимых аминокислот.

Восстановительное аминирование кетокислот – биохимические реакции первичного синтеза аминокислот у растений.

Генетический код – кодирование последовательности соединения аминокислотных остатков в белках в виде последовательности кодонов в ДНК, мРНК и рРНК.

Гликоалкалоиды – разновидности гликозидов, у которых к остаткам моносахаридов или олигосахаридов присоединяются группировки, образо-ванные из алкалоидов.

Гликолиз – анаэробная стадия дыхания у высших организмов.

Глиоксилатный цикл – совокупность биохимических реакций превращения ацетилкофермента А в янтарную кислоты, которые происходят во внутриклеточных органеллах, называемых глиоксисомами.

Глобулины – белки, растворимые в растворах нейтральных солей.

Глюконеогенез – биохимический процесс превращения липидов в углеводы.

Глютелины – белки, растворимые в щелочных растворителях.

Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) – полинуклеотиды, пос-троенные из остатков дезоксирибонуклеотидов, соединённых фосфодиэфир-ными связями, и содержащие генетическую информацию о структуе рибонуклеиновых кислот и белков.

Дубильные вещества – полимерные фенольные соединения, дающие при гидролизе мономерные вещества фенольной и нефенольной природы (галловую и эллаговую кислоты, моносахариды, катехины и лейкоанто-цианы, хинную кислоту и др.).

Изоферменты – множественные молекулярные формы фермента, которые катализируют одну и ту же биохимическую реакцию, обладают одним типом субстратной специфичности, но различаются по первичной структуре и физико-химическим свойствам их белковых молекул.

Индуцибельные ферменты – ферменты, синтез которых иницииру-ется при появлении субстратов, подвергающихся превращениям с их участием.

Каротиноиды – жирорастворимые пигменты. включающие каротины и их кислородсодержащие производные – ксантофиллы.

Каротины – тетратерпены, входящие в состав пигментных комплексов фотосистем растений и водорослей, являющиеся биохимическими предшест-венниками (провитаминами) витамина А₁.

Катаболические реакции – реакции распада веществ, в ходе которых происходит выделение свободной энергии.

Катехины – флавоноидные соединения, содержащиеся в растениях в виде четырёх пространственных мзомеров и имеющих в качестве замес-тителей гидроксильные группы.

Клейковина – белковый сгусток, образующийся при отмывании водой замешанного из измельчённого зерна или муки теста.

Конститутивные ферменты – ферменты, которые постоянно синтезируются в организме и катализируют жизненно важные реакции.

Коферменты – активные группировки в составе каталитических центров двухкомпонентных ферментов.

Лигнин – полимерное фенольное соединение, образующееся в резуль-тате радикальной конденсации молекул оксикоричных спиртов.

Макроэргические соединения – специализированные формы органических веществ, имеющие сильно поляризованные связи, при гидролизе которых происходит большое изменение свободной энергии (при стандартных условиях более 30 кДж/моль).

Матричная РНК – рибонуклеиновая кислота, кодирующая структуру белковых полипептидов.

Меланины – химические вещества, образующиеся в свежих расти-тельных продуктах при окислении ароматических аминокислот и фенольных соединений и обусловливающие потемнение этих продуктов.

Меланоидины – химические вещества, образующиеся в растительных продуктах при взаимодействии аминокислот с редуцирующими сахарами и вызывающие потемнение этих продуктов.

Нативная конформация белковой молекулы – темодинамически наиболее устойчивая в физиологической среде пространственная структура белка, обеспечивающая выполнение свойственной ему биологической функции.

Незаменимые аминокислоты – аминокислоты, которые не синтези-руются в организмах человека и животных, но необходимы для образования белковых молекул в этих организмах.

Незаменимые жирные кислоты – полиненасыщенные жирные кислоты, имеющие две или три двойные связи и не синтезирующиеся в организмах человека иживотных.

Нитратредуктаза – фермент растений и микроорганизмов, катализиру-ющий восстановление нитратов в нитриты.

Нитритредуктаза – фермент растений и микроорганизмов, катализи-рующий восстановление нитритов в аммонийную форму азота.

Нитрогеназа – фермент, катализирующий восстановление молекулярного азота в аммонийную форму азота.

Окислительное дезаминирование аминокислот – биохимические реакции превращения аминокислот в α-кетокислоты с высвобождением аммиака.

Оксигеназы жирных кислот – ферменты, катализирующие синтез ненасыщенных жирных кислот из насыщенных.

Орнитиновый цикл – совокупность биохимических реакций синтеза мочевины с участием аминокислоты орнитина.

Пентозофосфатный цикл – совокупность биохимических реакций окисления гексоз с образованием пентоз и других моносахаридов.

Пероксидазы – ферменты, катализирующие реакции окисления раз-личных субстратов с участием пероксида водорода.

Прогоркание жиров – химический процесс распада и окисления жиров, в ходе которого образуются продукты окисления в виде альдегидов и кетонов, приводящие к порче жира.

Проламины – белки, растворимые в 70%-ном растворе этилового спирта.

Протеиндисульфидредуктаза – фермент, катализирующий восста-новление дисульфидных связей в клейковинных белках с образованием тиоловых (HS–) групп.

Процессинг – биохимический процесс удаления из РНК-транскриптов некодирующих участков (интронов) и соединения кодирующих участков (экзонов) с образованием функционально активных молекул матричных РНК.

Редуцирующие сахара – моносахариды и олигосахариды, имеющие свободные альдегидные или кетонные группы и способные вступать в окислительно-восстановительные реакции.

Рибосомная РНК – рибонуклеиновая кислота, содержащаяся в рибосомах и кодирующая структуру рибосомных белков.

Рутин – флавоноидный гликозид, обладающий Р-витаминной актив-ностью и включающий в качестве агликона флавонол кверцетин, а в составе углеводной группировки дисахарид, который образован из остатков α-L-рамнозы и β-D-глюкозы, соединённых α(1→6)-связью, и присоединён О-гликозидной связью к 3 углеродному атому кверцетина.

Сахарокислотное отношение – показатель, выражающий отношение концентрации сахаров к концентрации органических кислот в плодах и ягодах.

Солод – высушенное проросшее зерно, которое используется как источник активных амилолитических ферментов.

Тиолоксидаза – фермент, катализирующий окисление тиоловых груп-пировок (НS–групп) в клейковинных белках с образованием дисульфидных связей.

Транскрипция – биохимический процесс переноса генетической информации от ДНК на РНК.

Трансляция – биохимический процесс переноса генетической информации от РНК на белки.

Транспортная РНК – рибонуклеиновая кислота, осуществляющая избирательное связывание аминокислот и включение их в синтез белков, происходящий в рибосомах.

Флавоноидные соединения – полициклические соединения, которые являются производными флавана.

Цикл Кальвина – совокупность биохимических реакций в темновой стадии фотосинтеза, в ходе которых происходит связывание и восстановление углекислого газа до уровня моносахаридов.

Цикл Кребса – совокупность биохимических реакций окисления ацетилкофермента А с образованием ди- и трикарбоновых кислот.

Цикл Хетча-Слэка – совокупность биохимических реакций, в ходе которых происходит связывание углекислого газа у С₄-растений и перенос его в клетки обкладочной паренхимы листьев.

Экзергонические реакции – биохимические реакции, в ходе которых происходит уменьшение свободной энергии в результате её выделения в окружающую среду.

Эндергонические реакции – биохимические реакции, в ходе которых происходит увеличение свободной энергии за счёт её притока из окружающей среды.

Эфирные масла – легколетучие жидкости, обусловливающие аромат многих растительных продуктов, характерный вкус и запах овощей, плодов и ягод. В состав эфирных масел входят представители монотерпенов и сесквитерпенов и их кислородсодержащие производные, а также нетерпе-новые спирты, альдегиды, некоторые карбоновые кислоты и углеводороды, сложные эфиры, кетоны.

Список сокращений

АДФ – аденозиндифосфат

АМФ – аденозинмонофосфат

АТФ – аденозинтрифосфат

АПБ – ацилпереносящий белок

БАК – белок-активатор катаболит-ных оперонов

БЦБ – биологическая ценность бел-ков

БЭВ – безазотистые экстрактивные вещества

ВОЗ – Всемирная организация здравоохранения

ГДФ – гуанозиндифосфат

ГМФ – гуанозинмонофосфат

ГТФ – гуанозинтрифосфат

ГЭР – гранулярный эндоплазмати-ческий ретикулум

дАДФ – дезоксиаденозинмонофос-фат

дАМФ – дезоксиаденозинмонофос-фат

дАТФ – дезоксиаденозинтрифосфат

дГДФ – дезоксигуанозиндифосфат

дГМФ – дезоксигуанозинмонофос-фат

дГТФ – дезоксигуанозинтрифосфат

ДГФК – дигидрофолиевая кислота

ДНК – дезоксирибонуклеиновая кислота

ДОФА – диоксифенилаланин

дТДФ – дезокситимидиндифосфат

дТМФ – дезокситимидинмонофос-фат

дТТФ – дезокситимидинтрифосфат

дЦДФ – дезоксицитидиндифосфат

дЦМФ – дезоксицитидинмонофос-фат

дЦТФ – дезоксицитидинтрифосфат

ИДФ – инозиндифосфат

ИМФ – инозинмонофосфат

ИТФ – инозинтрифосфат

КоА – кофермент А

КоQ – кофермент Q (убихинон)

мРНК – матричная РНК

НАД – никотинамидадениндинук-леотид

НАДФ – никотинамидаденинди-нуклеотидфосфат

ПАФ – пиридоксаминфосфат

ПДФ – пиридоксальфосфат

РНК – рибонуклеиновая кислота

рРНК – рибосомная РНК

ТГФК – тетрагидрофолиевая кис-лота

ТПФ – тиаминпирофосфат

тРНК – траспортная РНК

УДФ – уридинмонофосфат

УМФ – уридинмонофосфат

УТФ – уридинтрифосфат

ФАД – флавинадениндинуклеотид

ФАО – Продовольственная сель-скохозяйственная организация ООН

ФАР – фотосинтетически активная радиация

ФАФС – 3¢-фосфоаденозин-5¢-фос-фосульфат

ФМН – флавинмононуклеотид

ФРПФ – фосфорибозилпирофосфат

цАМФ – циклический аденозинмо-нофосфат

ЦДФ – цитидиндифосфат

ЦМФ – цитидинмонофосфат

ЦТФ – цитидинтрифосфат

PQ – пластохинон, переносчик электронов в хлоропластных мембранах

∆G – изменение свободной энергии Гиббса

∆H – изменение энтальпии

∆S – изменение энтропии

∆U – изменение внутренней энер-гии системы

Библиографический список

1. Берёзов Т.Т., Коровкин Б.Ф. Биологическая химия. – М.: Медицина, 2002, – 528 с.

2. Казаков Е.Д., Карпиленко Г.П. Биохимия зерна и хлебопродуктов. – СПб.: Гиорд, 2005, – 510 с.

3. Кислухина О.В. Витаминные комплексы из растительного сырья. – М.: ДеЛи принт, 2004, – 308 с.

4. Ларина Т.В. Тропические и субтропические плоды. – М.: ДеЛи принт, 2002, – 254 с.

5. Новиков Н.Н. Биохимия растений: учебник для вузов, 2-е издание. – М.: ЛЕНАНД, 2014. – 680 с.

6. Новиков Н.Н. Биохимические основы формирования качества продукции растениеводства // Учебное пособие для вузов. – М.: Издательство РГАУ – МСХА имени К.А. Тимирязева, 2014. – 194 с.

7. Новиков Н.Н. Биохимия древесных растений. Часть I. Строение, свойства и биологические функции основных органических веществ. Биохимическая энергетика / учебное пособие для вузов. М.: Издательство РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, 2016. – 199 с.

8. Новиков Н.Н. Биохимия древесных растений. Часть II. Особенности обмена веществ / Учебное пособие для вузов. – М.: Издательство РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, 2016. – 160 с.

9. Панников В.Д., Минеев В.Г. Почва, климат, удобрение и урожай. – М.: Агропромиздат, 1987, – 512 с.

10. Плешков Б.П. Биохимия сельскохозяйственных растений. – М.: Агропромиздат, 1987, – 494 с.

11. ПономаревД.А., Федорова Э.И. Основы химии терпенов // Сыкт. лесн. ин-т. – Сыктывкар: СЛИ, 2014. – 56 с.

12. Справочник биохимика / Р.Досон, Д.Эллиот, У.Эллиот, К.Джонс.

– М.: Мир, 1991, – 543 с.

13. Удобрение и качество урожая сельскохозяйственных культур / И.Р. Вильдфлуш, А.Р. Цыганов, В.В. Лапа, Т.Ф. Персикова. – Горки: БГСХА, 2005. – 276 с.

14. Хелдт Г.В. Биохимия растений. – М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2014. – 471 с.

15. Щербаков В.Г., Лобанов В.П. Биохимия и товароведение масличного сырья. – М.: КолосС, 2003, – 360 с.

Оглавление

Введение………………………………………………………………………....3

1. Строение, свойства и биологические функции основных

органических веществ растений..……………………………………………..8

1. . Углеводы…………………………………………………………………...8

1.1.1. Моносахариды...………………………………………………….........8

1.1.2. Олигосахариды.………………………………………………………17

1.1.3. Полисахариды..………………………………………………….........22

Вопросы для самоконтроля…………………………………………………..34

1.2. Липиды..………………………………………………………………......36

1.2.1. Жиры..…………………………………………………………………37

1.2.2. Фосфолипиды..……………………………………………………….45

1.2.3. Гликолипиды..……………………………………………………......48

1.2.4. Стероидные липиды..…………………………………………….......49

1.2.5. Воски..…………………………………………………………………51

Вопросы для самоконтроля…………………………………………….......52

1.3. Аминокислоты.………………..………………………………….…......53

Вопросы для самоконтроля…..………………………………………...........62

1.4. Нуклеотиды..…………………………………………………………......63

Вопросы для самоконтроля………………………………………………...69

1.5. Белки...……………………………………………………………………70

1.5.1. Строение белковых молекул…….………………………………….71

1.5.2. Конформация белковых молекул…………………………………..88

1.5.3. Размеры и формы белковых молекул…………………………........92

1.5.4. Свойства белков..……………………………….................................97

1.5.5. Классификация белков….………………………………………….100

1.5.6. Аминокислотный состав белков…………………………………..105

Вопросы для самоконтроля…………………………………………..........112

1.6. Витамины.……………………….……………………………………...114

1.6.1. Жирорастворимые витамины……………………………………...117

1.6.2. Водорастворимые витамины…………………………………........123

1.6.3. Антивитамины…..………………………………………………….143

Вопросы для самоконтроля…………………………………………..........145

2. Биохимическая энергетика и ферменты……………………………………146

2.1. Биохимическая энергетика………………………………………..........146

2.1.1. Принципы функционирования биоэнергетических ситем.............147

2.1.2. Тепловые эффекты биохимических реакций.……………………..149

2.1.3. Термодинамические критерии направленности

биохимических превращений.……………...………………………152

2.1.4. Сопряжённый синтез веществ……………………………………..161

2.1.5. Общие закономерности осуществления биоэнергетических

процессов в организмах…………………………………………….172

Вопросы для самоконтроля……………………………………………........174

2.2. Ферменты……………………………………………………………….176

2.2.1. Механизм действия ферментов.……………………………………178

2.2.2. Строение двухкомпонентных ферментов.…………………….......184

2.2.3. Каталитическая активность ферментов..…………………………..194

2.2.4. Изоферменты..………………………………………………………197

2.2.5. Изменение активности ферментов в зависимости

от условий среды……………………………………………...........201

2.2.6. Локализация ферментов……………………………………............212

2.2.7. Регуляция ферментативных реакций……………………………...214

2.2.8. Классификация ферментов…………………………………………225

Вопросы для самоконтроля.…………………………………………...........226

3. Обмен углеводов, липидов и азотистых веществ………………………….227

3.1. Обмен углеводов…………………………………………………….......227

3.1.1. Фотосинтез.………………………………………………………….227

3.1.1.1. Световая стадия фотосинтеза…………….…………………….229

3.1.1.2. Темновая стадия фотосинтеза………………………………….246

3.1.1.3. Фотодыхание…………………………………………………….254

3.1.1.4. Ассимиляция СО₂ у С₄-растений………………………............257

3.1.1.5. Эффективность использования энергии

при фотосинтезе…………………………………………………262

3.1.1.6. Конечные продукты фотосинтеза...……………………………264

3.1.2. Дыхание..…………………………………………………………….268

3.1.2.1. Гликолиз………………………………………………………...270

3.1.2.2. Цикл ди- и трикарбоновых кислот……………………………..276

3.1.2.3. Окисление биоэнергетических продуктов

цикла Кребса…………………………………………………….283

3.1.2.4. Окислительное фосфорилирование……………………………288

3.1.2.5. Энергетический выход реакций дыхания….………………….291

3.1.2.6. Пентозофосфатныйв цикл…………….…………………..........295

3.1.3. Взаимопревращения моносахаридов.….………………………….302

3.1.4. Синтез и превращения олигосахаридов.…………………..............307

3.1.5. Синтез и распад полисахаридов….………………………………...309

Вопросы для самоконтроля…………………………………………….......318

3.2. Обмен липидов…………………………………………………….…...319

3.2.1. Синтез глицеролфосфата и жирных кислот………………………319

3.2.2. Синтез ацилглицеринов………………………………………........327

3.2.3. Синтез фосфолипидов……………………………………………...328

3.2.4. Распад жиров………………………………………………………..330

3.2.5. Превращение жирных кислот в углеводы.….……………….........338

3.2.6. Распад фосфолипидов….……………………………………..........341

3.2.7. Синтез и превращения других липидов..………………………...342

Вопросы для самоконтроля…………………………………………..........343

3.3. Обмен азотистых веществ……………………………………………..344

3.3.1. Синтез аминокислот.………………………………………………..344

3.3.2. Превращение и распад аминокислот.……………………………...347

3.3.3. Связывание избыточного аммиака.………………………………..352

3.3.4. Синтез аминокислот с использованием нитратной

формы азота..………………………………………………………..358

3.3.5. Синтез аминокислот при восстановлении

молекулярного азота..…………………………………………........362

3.3.6. Нуклеиновые кислоты...……………………………………………369

3.3.6.1. Генетическая роль и строение ДНК...…………………….........371

3.3.6.2. Виды РНК и их строение….……………………………..……..379

3.3.7. Генетический код…………………………………………………...383

3.3.8. Синтез ДНК….……..………………………………………………..389

3.3.9. Синтез РНК………………………………………………………….396

3.3.10. Синтез белков…..………………………………………………….405

3.3.11. Синтез нуклеотидов…..…………………………………………...415

3.3.12. Процессы распада нуклеиновых кислот и нуклеотидов………...421

3.3.13. Распад белков.……….……………………………………………..424

Вопросы для самоконтроля….………………………………………..........426

4. Вещества вторичного происхождения……………………………………..428

4.1. Фенольные соединения…………………………………………………428

4.1.1. Оксибензойные и оксикоричные кислоты

и их производные…..……………………………………………….429

4.1.2. Флавоноидные соединения...………………………………………430

4.1.3. Полимерные фенольные соединения...……………………………435

4.2. Терпеноидные соединения.………………………………………........440

4.2.1. Состав эфирных масел и их содержание

в растительной продукции….……………………………………...440

4.2.2. Строение алифатических и циклических монотерпенов

и их содержание в растительных продуктах……………………..441

4.2.3. Строение и функции сесквитерпенов, ди-, три-,

тетра- и политерпенов..…………………………………………….443

4.3. Алкалоиды……………………………………………………………...445

4.3.1. Биохимическая характеристика алкалоидов –

производных пиридина……………………………………………446

4.3.2. Биохимическая характеристика алкалоидов –

производных хинолина и изохинолина………………………….448

4.3.3. Биохимическая характеристика алкалоидов –

производных пурина и индола…………………………………...449

4.3.4. Биохимическая характеристика алкалоидов –

производных фенола….……………………………………………451

4.3.5. Биосинтез и накопление алкалоидов в растительной

Продукции.…………………………………………………………452

4.4. Гликозиды……………………………………………………………...454

4.4.1. Биохимическая характеристика О-гликозидов…………………454

4.4.2. Биохимическая характеристика важнейших S-гликозидов

и N-гликозидов…..………………………………………………...459

Вопросы для самоконтроля……………………………………………......460