5.1.2. Накопление углеводов

Основной запасной углевод зерновки злаков – крахмал, который пред-ставлен двумя полисахаридами – амилозой и амилопектином. Соотношение между ними в зерновках может изменяться в зависимости от условий выра-щивания. В среднем количество амилозы обычно варьирует в пределах 15–25 %, а амилопектина 75–85 % от общего количества крахмала в зерне.

Запасной крахмал откладывается в мучнистой части эндосперма в виде крахмальных зерен величиной 5–50 мкм. Размеры и строение крахмальных зёрен у разных видов и даже сортов злаковых растений имеют свою специ-фику и могут использоваться для характеристики генотипа. Крахмальные зёрна пшеницы, ржи и ячменя простые, они имеют однородную структуру, тогда как у овса крахмальные зёрна имеют более сложное строение, в их составе содержится набор более мелких структурных единиц. Вначале крах-мал накапливается в пластидах (амилопластах), затем их мембранная струк-тура разрушается и они превращаются в крахмальные зерна. Содержание крахмала в зерне риса, кукурузы, сорго составляет 50–70 %, пшеницы, ржи и проса – 50–60 %, в зерновках ячменя – 45–50 %, овса – 35–40 %.

Кроме крахмала, в зерне накапливаются и другие углеводы, но в мень-ших количествах: сахара – 2–5 % массы зерна, клетчатка – 2–3 % у голозер-ных и до 4–11 % у пленчатых форм, геммицеллюлозы, слизи, пектиновые вещества, полифруктозиды – в общей сумме до 18 %.

Сахара в зерне наполовину представлены сазарозой, а также моносаха-ридами, мальтозой и рафинозой, они преимущественно локализованы в зародыше (около 15%) и периферийных частях мучнистого эндосперма. Клетчатка, гемицеллюлозы, пектиновые вещества входят в состав клеточ-ных стенок и их также много в пленках и семенных оболочках. Полифрук-тозиды образуются в зерне на ранних стадиях созревания, в дальнейшем происходит их распад и превращение в другие углеводы. В зерновках ржи содержание полифруктозидов составляет 1–2 % и в их составе содержится полисахарид граминин, включающий до 100 остатков фруктозы. В углевод-ном комплексе зерна овса и ячменя значительную долю (до 8 %) составляют полисахариды b-глюканы, в молекулах которых остатки b-глюкозы соединя-ются не только b(1®4), но и b(1®3)-связями.

В оболочках семян злаковых растений содержится довольно много слизей – полисахаридов, в основном построенных из пентоз, особенно много слизей образуется в зерновках ржи (2–3 %). Установлено, что слизи, содер-жащиеся в зерне ржи, улучшают хлебопекарные свойства ржаной муки, укрепляют тесто, замедляют в нём гидролитические процессы и оно не расплывается при выпечке хлеба, сохраняя его форму.

Запасные полисахариды в зерне злаков синтезируются из углеводных продуктов, поступающих из вегетативных органов – листьев, стеблей, колос-ковых чешуй. В репродуктивный период развития злаков наиболее высокой фотосинтетической активностью обладают листья верхнего яруса и колосья, тогда как в стеблях и листьях нижнего яруса усиливаются процессы распада веществ и происходит отток образующихся при распаде продуктов в форми-рующиеся зерновки. В составе углеводистых веществ, поступающих в зерно, содержится довольно много водорастворимых фруктозидов, включающих от 2 до 10 остатков фруктозы. Это объясняется тем, что в листьях злаковых растений не образуется фотосинтетический крахмал, у них продукты фото-синтеза превращаются в полифруктозиды, содержание которых в тканях листьев может достигать 8–10 % их сухой массы.

Из поступающих в зерновку моносахаридов, сахарозы и фруктозидов синтезируются структурные и запасные углеводы. Синтез крахмала начина-ется в начале формирования зерна и достигает максимума в фазе его молочно-восковой спелости, а затем интенсивность синтеза крахмала посте-пенно снижается вследствие уменьшающегося притока углеводов из отмира-ющей вегетативной массы. Наряду с крахмалом происходит также синтез и накопление гемицеллюлоз, пектиновых веществ, слизей. При затягивании созревания, что очень часто бывает при влажной погоде или избыточном азотном питании, может наблюдаться снижение концентрации углеводов в зерне, и прежде всего крахмала, вследствие потерь на дыхание.