2. «Закон» минимума Либиха.

Идея о том, что выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей, впервые была высказана в 1840 г. Ю. Либихом (нем. химик), который первым начал изучение влияния разнообразных факторов на рост растений. Он установил, что урожай зерна часто лимитируется не теми питательными веществами, которые требуются в больших количествах, такими, например, как СО₂ и Н₂О (поскольку эти вещества обычно присутствуют в изобилии), а теми, которые требуются в малых количествах (например, бор), но которых и в почве мало. Выдвинутый Либихом принцип: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени», - получил известность как либиховский «закон» минимума.

Концепцию минимума ограничивают лишь химическими веществами, необходимыми для роста и размножения организмов.

Проведённая со времён Либиха огромная работа показала, что для успешного применения данной концепции на практике к ней надо добавить два вспомогательных принципа (Одум).

Первый – ограничительный: закон Либиха строго применим только в условиях стационарного состояния, т.е. когда приток энергии и веществ балансируется оттоком.

Пример (Одум):

«Предположим, в каком-то озере главным лимитирующим фактором была СО₂ и продуктивность была сбалансирована со скоростью поступления СО₂ из разлагающегося органического вещества. Примем, что свет, N, Р и т.д. при этом динамическом равновесии были в избытке (т.е. не служили лимитирующими факторами). Если во время бури в воде раствориться дополнительное количество СО₂, то скорость образования продукции изменится и начнёт зависеть также от других факторов. Пока скорость меняется, стационарного состояния нет и эффект минимума отсутствует. Результат зависит от концентрации всех компонентов. По мере расходования разных компонентов продуктивность будет быстро изменяться, пока один из них, возможно и на сей раз двуокись углерода, не станет лимитирующим фактором, и скорость функционирования озёрной системы не будет вновь регулироваться «законом» минимума».

Второй касается взаимодействия факторов.

Высокая концентрация или доступность некоторого вещества или действие другого (не минимального) фактора может изменять потребление минимального питательного вещества.

Пример.

1) Иногда организм способен заменять, хотя бы частично, дефицитное вещество другим, химически близким. Так, в местах, где много стронция, моллюски иногда частично заменяют кальций в своих раковинах стронцием.

2) Показано, что некоторым растениям нужно меньше цинка, если они растут не на ярком солнечном свету, а в тени; в этих условиях имеющееся в почве количество цинка становится уже не лимитирующим.

3. «Закон» толерантности Шелфорда.

Как показал Либих, лимитирующим фактором может быть не только недостаток, но и избыток таких, например, факторов, как тепло, свет и вода. Следовательно, организмы характеризуются экологическим минимумом и экологическим максимумом; диапазон между этими двумя величинами составляет то, что принято называть пределами толерантности. Представление о лимитирующем влиянии максимума наравне с минимумом ввёл В. Шелфорд (амер. зоолог) в 1913 г., сформулировавший «закон» толерантности.

и нтенсивность зона оптимума

реакции

организма 3

1 2

интенсивность

фактора

сублетальные зона пессимума

величины фактора летальные величины

фактора

Рис. 3.2. Действие экологического фактора на организм.

Между точками 1 и 2 толерантная зона.

Точка 1 – точка минимума за пределами этих точек

Точка 2 – точка максимума экстремальные условия

Одум сформулировал ряд положений, дополняющих «закон» толерантности:

1. Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий в отношении другого.

2. Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно наиболее широко распространены.

3. Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то может сузиться и диапазон толерантности к другим экологическим факторам.

Например. 1) при лимитирующем содержании азота снижается засухоустойчивость злаков; 2) при низком содержании азота для предотвращения увядания требовалось больше воды, чем при высоком его содержании.

4. В природе организмы очень часто оказываются в условиях, не соответствующих оптимальному значению того или иного физического фактора, найденному в лаборатории. Более важен в таких случаях какой-то другой фактор (или факторы).

Например, некоторые тропические орхидеи при охлаждении лучше растут при ярком солнечном свете; в природе же они растут только в тени, т.к. не могут выносить теплового действия прямого солнечного света.

Пользоваться оптимальными физическими условиями среды во многих случаях организмам мешают межпопуляционные взаимоотношения (например, конкуренция, присутствие хищников, паразитов и т.д.).

5. Период размножения является обычно критическим; в этот период многие факторы среды часто становятся лимитирующими. Пределы толерантности для размножающихся особей, семян, яиц, эмбрионов, проростков и личинок обычно уже, чем для неразмножающихся взрослых растений или животных.

Например. 1) Взрослый кипарис может расти и на сухом нагорье и погруженным в воду, но размножается он только там, где есть влажная, но не заливаемая почва для развития проростков.

2) Взрослые крабы Portunus и многие другие морские животные могут переносить солоноватую воду с высоким содержанием хлорида; поэтому эти животные часто заходят далеко в реки вверх по течению. Но личинки не могут жить в таких водах, так что вид не может размножаться в реке и не обосновывается здесь постоянно.

3) Географическое распространение промысловых птиц часто определяется влиянием климата на яйца или птенцов, а не на взрослых особей.

Чтобы выразить относительную степень толерантности, в экологии существует ряд терминов, в которых используются приставки

стено – от греческого «узкий»

и эври – «широкий».

Итак, стенотермный – эвритермный (в отношении температуры),

стеногидрический – эвригидрический (в отношении воды),

стеногалинный – эвригалинный (в отношении солёности),

стенофагный – эврифагный (в отношении пищи),

стеноойкный – эвриойкный (в отношении выбора местообитания).

Примеры.

1) Сравним условия, в которых могут успешно развиваться яйцеклетки гольца Solvelinus и леопардовой лягушки Rana pipiens:

голец лягушка

0 – 12^оС с t_ор 4^оС 0 – 30^оС с t_ор 22^оС

икра стенотермна эвритермна

Появление в эволюции узких диапазонов толерантности можно рассматривать как форму специализации, в результате которой большая эффективность достигается в ущерб адаптивности и в сообществе увеличивается разнообразие.

2) Антарктическая рыба Trematomus bernacchii и карпозубая рыба Cyprinodon makularis, обитающая в водоёмах пустыни, представляют экстремальные формы в отношении пределов толерантности. Это связано с очень резкими различиями в их местообитаниях.

Диапазон переносимых температур для антарктической рыбы составляет менее 4^оС (от -2 до +2^оС); она, таким образом, крайне стенотермна и адаптирована к холоду. С повышением температуры до 0^оС интенсивность метаболизма у этой рыбы возрастает, однако при дальнейшем повышении температуры интенсивность метаболизма падает и при +1,9^оС рыба утрачивает способность к движению, впадая в тепловое оцепенение.

Рыба, обитающая в водоёмах пустыни, напротив, эвритермна и к тому же эвригалинна, выдерживая температуры от 10 до 40^оС и широкий диапазон солёности (от пресных вод до более солёных, чем морская). Конечно, экологическая эффективность не одинакова по всему диапазону; например, усвоение пищи максимально при температуре 20^оС и солёности 15^о/_оо.

Компенсация факторов и экотипы

Организмы не являются рабами физических условий среды; они приспосабливаются сами и изменяют условия среды так, чтобы ослабить лимитирующее влияние температуры, света, воды и других физических факторов. Такая компенсация факторов особенно эффективна на уровне сообщества, но возможна и на уровне вида. Виды с широким географическим распространением почти всегда образуют адаптированные к местным условиям популяции, называемые экотипами. Их оптимумы и пределы толерантности соответствуют местным условиям. Компенсация в отношении разных участков градиента температуры, света и других факторов может сопровождаться появлением генетических рас (с морфологическими проявлениями или без них) или может быть просто физиологической акклимацией.

Пример температурной компенсации

А) на уровне вида: медуза, живущая в северных районах может активно плавать при таких низких температурах, которые полностью подавили бы особей из южных популяций. Обе популяции адаптированы к плаванию примерно с одной скоростью и обе в значительной степени способны сохранять эту скорость при изменении температуры в своих местообитаниях.

Рис. 3.3. Температурная компенсация на уровне вида и сообщества (по Одуму).

А. Влияние температуры на плавательную активность у северных (Галифакс, /) и южных (Тор-тугас. Л) особей одного вида медузы {Aurella aurita). Температуры в местах обитания были 14 я 29 "С соответственно. Заметим, что каждая популяция акклиматизирована к плаванию с мак­симальной скоростью при температуре своего местообитапия. форма, адаптированная к низким температурам, отличается наиболее выраженной зависимостью от температуры (из Баллона, I9S5, по Майеру). Б. Влияние температуры на дыхание сбалансированного лабораторного микро­косма (/) и одного вида, входящего в состав этого микрокосма, — Daphnia (II). Относительное изменение дыхания (продукции СО;) отложено на графике по отношению к этому же показате­лю при 23°—температуре, к которой микрокосм был адаптирован (по Бейерсу, 1962).

Б) на уровне сообщества. Интенсивность дыхания всего сообщества в сбалансированном микрокосме в меньшей степени зависит от температуры, чем интенсивность дыхания одного вида (Daphnia). Виды сообщества обладают разными оптимумами и температурными требованиями. У них развиваются противоположно направленные адаптации и различные акклимации, что позволяет сообществу в целом компенсировать резкие колебания температуры. В показанном случае изменения температуры на 8 – 10^оС от той, к которой данный микрокосм был акклиматизирован, вызывает лишь слабое снижение интенсивности дыхания, незначительное по сравнению с изменением дыхания Daphnia (более чем вдвое).

Итак, кривые зависимости метаболизма от температуры для экосистем в целом более пологи, чем для отдельных видов, это пример гомеостаза на уровне сообщества.