2. Экологические эквиваленты.

Организмы, занимающие одну и ту же или близкие экологические ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами. Виды, занимающие эквивалентные ниши в соприкасающихся областях, обычно близкородственны таксономически, однако в очень удалённых или изолированных друг от друга областях они чаще не бывают близкородственными.

Таблица 9.2. Видовой состав крупных степных травоядных животных четырёх материков

Северная Америка	Евразия	Африка	Австралия
Бизон Вилороговая антилопа	Антилопа-сайга Дикие лошади	Многочисленные виды антилоп Зебры	Крупные кенгуру

3. Смещение признаков: симпатрия и аллопатрия.

Виды, встречающиеся в разных географических областях (или разделённые пространственными преградами), называют аллопатрическими, тогда как виды, встречающиеся в одной и той же области (но не обязательно в одной и той же нише), называют симпатрическими.

При симпатрии различия между близкородственными видами часто усиливаются (дивергенция), а при аллопатрии уменьшаются (конвергенция) под действием эволюционного процесса, известного как смещение признаков.

Дарвиновские вьюрки на Галапагосских островах

Рис.9.1. Различные приспособления для извлечения насекомых из-под коры деревь­ев, наблюдаемые у птиц.

Лекция 10. ВИД И ИНДИВИДУУМ В ЭКОСИСТЕМЕ

План лекции

1. Естественный отбор: аллопатрическое и симпатрическое видообразование.

2. Искусственный отбор. Одомашнивание.

1. Естественный отбор: аллопатрическое и симпатрическое видообразование.

Определения

Вид – это естественная биологическая единица, всех членов которой связывает воедино участие в общем генофонде.

Видообразование, или формирование нового вида и развитие видового разнообразия, происходит тогда, когда поток генов в пределах общего генофонда прерывается каким-либо изолирующим механизмом. Если изоляция возникает вследствие географического разделения популяций, происходящих от общего предка, то происходит аллопатрическое видообразование. Если изоляция осуществляется экологическими или генетическими средствами в пределах данной области, то можно говорить о симпатрическом видообразовании.

Объяснения

Аллопатрическое видообразование принято считать главным механизмом возникновения новых видов. Согласно этой традиционной точке зрения, две части какой-либо свободно скрещивающейся популяции становятся разделёнными пространственно (как на острове или по обе стороны горного хребта). Со временем изоляты накапливают достаточные генетические различия, так что если они вновь придут в контакт, то уже не смогут обмениваться генами (скрещиваться) и будут существовать как отдельные виды в разных нишах (в дальнейшем эти различия могут усилиться за счёт дополнительного процесса смещения признаков).

Пример. Галапагосские вьюрки (у Дарвина) представляют собой классический пример аллопатрического видообразования. От общего предка в результате изоляции на разных островах возникла целая группа видов; они претерпели столь значительную адаптивную радиацию, что при повторном заселении различных островов заполняли самые разнообразные потенциальные ниши. Среди современных видов есть тонкоклювые насекомоядные и толстоклювые зерноядные вьюрки, кормящиеся на земле и на деревьях, крупные и мелкие и даже один вид, похожий на дятла (хотя он едва ли мог бы конкурировать с настоящим дятлом, однако выживает в отсутствие дятлов).

Накапливается всё больше данных о том, что симпатрическое видообразование распространено шире и играет более важную роль, чем полагали прежде. По мере изучения экологических изолирующих механизмов, связанных с разделением ниш, становится очевидным, что возможности видообразования «на месте», или симпатрического видообразования, не ограничиваются генетическими механизмами, присущими растениям (полиплоидия, гибридизация, самоопыление, вегетативное (бесполое) размножение).

Исследователи приводят многочисленные доказательства того, что в природе поток генов ограничен сильнее, чем обычно думают. Особенности поведения и размножения приводят к разделению видовой популяции на генетически изолированные фрагменты, в результате чего обмен генами между колониями или локальными сообществами происходит с гораздо меньшими скоростями, чем внутри колоний. Эти авторы утверждают также, что дифференциация может происходить даже в популяции со свободным обменом генов, т.к. нередко на разные части популяции действует разный экологический отбор. Например, хищник может оказывать селективное давление на одну часть популяции, не затрагивая другую. Таким образом, возможно, что локальные скрещивающиеся популяции, так же как и вид в целом, представляют те эволюционные единицы, которые обуславливают адаптацию и разнообразие в сообществе.

Современное видообразование

Обычно эволюцию рассматривают как медленный процесс, который происходил в основном в далёком прошлом, однако некоторые типы видообразования могут происходить очень быстро и представляют собой вполне «современные» процессы, особенно с тех пор, как человек начал изменять окружающую среду и очень интенсивно перераспределять преграды в новой для него роли «мощного геологического фактора».

Пример. Сильное давление на ландшафты, и, прежде всего уничтожение естественной растительности, не только способствует вторжению экзотических видов, которые становятся «сорняками», но и создают арену для быстрой эволюции новых видов сорняков, которые адаптированы к новой среде даже лучше, чем любые виды, обитавшие в ней раньше. Один из наиболее часто приводимых примеров быстрого естественного отбора – так называемый «индустриальный меланизм»: возникновение тёмной окраски у некоторых бабочек в промышленных районах.

Таблица 10.1. Выживание тёмно- и светлоокрашенных бабочек, выпущенных в закопчённом и чистом лесу

	Закопчённые деревья		Деревья, покрытые светлыми лишайниками
	тёмная морфа	светлая морфа	тёмная морфа	светлая морфа
N-число выпущенных особей Вторичный отлов, % (как мера выживания)	154 53	64 25	473 6	496 12