1. Экологические принципы жизни сообщества.

Сообщество представляет собой ассоциацию взаимодействующих особей. Функционирование сообщества слагается из деятельности составляющих его особей и тем самым отражает адаптации этих особей.

Однако не представляют ли свойства сообщества нечто большее, чем сумму сложившихся в процессе эволюции свойств особей?

Поскольку адаптации развиваются в процессе естественного отбора и направлены на повышение приспособленности особи, обладающей таким отобранным признаком, вряд ли следует ожидать, что адаптации будут способствовать развитию у сообщества функций, которые были бы несовместимы с подобной тенденцией. Всё, что благоприятно для особи, берёт верх, независимо от того, хорошо ли это для сообщества. В процессе эволюции жертва приноравливается к своим хищникам, а конкуренты – друг к другу и всё это направлено на стабилизацию взаимоотношений между членами сообщества. В результате адаптации повышают эффективность функционирования экосистемы и способствуют стабилизации сообщества.

Один из основных экологических принципов: эффективность сообщества и его стабильность возрастают прямо пропорционально той степени, в которой составляющие его популяции в процессе эволюции приноровились друг к другу.

Действие этого принципа ясно видно при интродукции в какое-либо сообщество чужих видов. В большинстве случаев они не могут успешно включиться в состав сообщества и поэтому вымирают, однако изредка экзотические виды находят себе место в сообществе и быстро занимают в нём доминирующее положение.

Такие виды могут резко сдвинуть хрупкое равновесие, достигнутое между членами сообщества, и тем самым нарушить его функционирование.

Приноравливание популяций друг к другу в процессе эволюции зависит от степени связи между этими популяциями. Если два вида всегда встречались вместе, взаимодействие между ними будет оказывать существенное влияние на эволюцию каждого из них. Если же экологические и географические ареалы двух видов по большей части не перекрывались, каждый из этих видов будет осуществлять лишь небольшую долю всех селективных взаимодействий, испытываемых популяцией другого вида. Между членами данного сообщества не может наблюдаться ярко выраженных приспособлений друг к другу, возникших в процессе совместной эволюции, если адаптации входящих в его состав видов формировались главным образом в результате взаимоотношений, происходивших в других сообществах.

2. Открытые и замкнутые сообщества.

Истинная степень ассоциации между видами данного сообщества лежит где-то посредине между двумя воображаемыми крайностями. С одной стороны, границы замкнутого сообщества должны совпадать с границами всех его членов, ни один вид не должен встречаться вне этого сообщества в других ассоциациях. С другой стороны, границы открытого сообщества должны быть очерчены произвольно по отношению к географическому и экологическому распространению входящих в его состав видов, многие из которых независимо расширяют свои ареалы, проникая в другие ассоциации видов.

Замкнутые сообщества представляют собой естественные экологические единицы с чёткими границами. По границам (экотонам) такого сообщества, происходит быстрое обновление видов.

К ассоциациям видов в природе приложимы обе концепции – концепция открытого и концепция замкнутого общества. Мы видим ясно выраженные экотонные границы между сообществами в двух разных случаях:

1) при резком изменении физической среды, как, например, при переходе от водного сообщества к наземному, от одного типа почвы к другому или с северного склона гор на южный;

2) при выраженном доминировании в среде данного сообщества какого-то одного вида или жизненной формы, так что граница его ареала обусловливает границы распространения многих других видов.

Резкие физические границы нередко создают резкие изменения растительности. В таких ситуациях видам трудно бывает «усидеть на заборе»: они должны приспособиться к условиям либо на той, либо на другой стороне. Численность тех немногих видов, которые специализировались к жизни в экотоне, - их часто называют краевыми видами – неизбежно ограничена, что обусловлено ничтожными размерами их местообитания.

Крупные экологические изменения в большинстве случаев происходят более медленно, чем резкие переходы от суши к воде, от леса к полю или от одной геологической формации к другой. Существующие на земном шаре биологические сообщества занимают ряд – континуум – постепенно изменяющихся местообитаний, экологические условия в которых варьируют в одном измерении от холода к теплу, в другом – от засушливости к влажности, в третьем – от резко выраженной сезонности климата к его умеренности и т.д. Изменения вдоль этих градиентов происходят постепенно на протяжении обширных географических районов, без резких физических границ, по которым могли бы разделяться области распространения видов.