4. Обобщенная концепция лимитирующих факторов.
Объединив идею минимума и концепцию пределов толерантности, мы получим более общую и полезную концепцию лимитирующих факторов. Итак, в природе организмы зависят от: 1) содержания необходимых веществ и состояния критических физических факторов, а также 2) от диапазона толерантности самих организмов к этим и другим компонентам среды.
Главная ценность концепции лимитирующих факторов состоит в том, что она даёт экологу отправную точку при исследовании сложных ситуаций. Взаимоотношения между организмами и средой могут быть очень сложными, но, к счастью, не все возможные факторы среды одинаково важны в каждой данной ситуации или для данного организма. Верёвка, на которой природа «ведёт» организм, в некоторых местах «тоньше», чем в других; эколог обычно может выделить эти «тонкие» места и начать с изучения тех условий среды, которые с наибольшей вероятностью могут оказаться критическими, или «лимитирующими». Если для организма характерен широкий диапазон толерантности к фактору, который отличается относительным постоянством и присутствует в среде в умеренных количествах, вряд ли такой фактор может оказаться лимитирующим. И, наоборот, если известно, что тот или иной организм обладает узким диапазоном толерантности к какому-то изменчивому фактору, то именно этот фактор и заслуживает изучения как лимитирующий. Так, кислород, который содержится в атмосфере в большом количестве и легко доступен для наземных организмов, редко служит для них лимитирующим фактором (исключение составляют лишь паразиты, почвенные животные и обитатели высокогорных районов). В воде же кислорода сравнительно мало и его содержание колеблется; для водных организмов, особенно животных, он часто является важным лимитирующим фактором.
Главное внимание следует уделять тем факторам, которые «функционально важны» для организма на основных этапах его жизненного цикла. Начинающий эколог должен понять, что цель анализа среды не в том, чтобы составить длинный некритический перечень возможных «факторов»; его задача гораздо важнее: обнаружить средствами наблюдения, анализа и эксперимента «функционально важные».
Лекция 4. ТЕМПЕРАТУРА КАК АБИОТИЧЕСКИЙ ФАКТОР
План лекции
1. Диапазон активности организмов в зависимости от температурных условий.
2. Периодичность температурного фактора.
3. Зональность распределения организмов.
1. Диапазон активности организмов в зависимости от температурных условий.
Границами существования жизни являются температурные условия, при которых ещё сохраняются свойства, нормальное строение и функционирование прежде всего молекул ферментных белков. В среднем это интервал температур от 0 до 50 оС. Однако для многих организмов на нашей планете диапазон их активной жизнедеятельности значительно шире и ограничивается следующими пределами:
Температура, оС
минимальная максимальная амплитуда
На суше - 70 55 125
В море - 3,3 35,6 38,9
В пресных водах 0 93 93
Любой организм способен жить только в пределах определённого интервала температур, ограниченного их максимальными и минимальными значениями, между которыми лежит зона оптимума, в пределах которой его деятельность выражена особенно хорошо (рис. 4.1.). Выше этой зоны находится зона временного теплового оцепенения, ещё выше – зона продолжительной бездеятельности, или летняя спячка, граничащая с зоной высокой летальной температуры. При понижении температуры ниже оптимума находятся зона холодового оцепенения и зона низкой летальной температуры. У разных видов абсолютные пределы каждой зоны могут существенно различаться, как различаются они у разных полов и у разных стадий развития одного и того же вида. Распределение особей в популяции в зависимости от изменения температурного фактора по территории подчиняется в целом такой же закономерности. Зоне оптимальных температур соответствует наибольшая плотность популяции, а по обе стороны от неё наблюдается снижение плотности, вплоть до границы ареала, где плотность наименьшая.
Стенотермы Эвритермы Стенотермы
оптимум А
холод тепло к
(оптимум) (оптимум) т
и
в
н
о
с
т
ь
min max min max
т е м п е р а т у р а
Рис 4.1. Диапазон активности эвритермных и стенотермных организмов
Виды, оптимум жизнедеятельности которых приурочен к области высоких значений температуры, относят к группе термофильных. Термофильностью отличаются многие виды микроорганизмов, вызывающих саморазогревание органических остатков, влажного зерна, некоторые сине-зелёные водоросли (до 85-93оС). Успешно переносят очень высокие температуры (65-80оС) накипные лишайники, семена и вегетативная масса пустынных растений, находящихся в верхнем слое раскалённой почвы. Представители животного мира менее устойчивы, их температурный предел не превышает, очевидно, 58оС.
Немало видов животных и растений выдерживают большие значения минусовых температур. Их активность зависит главным образом от тепла, поступающего извне, а температура – от значения температуры окружающей среды и энергетического баланса (соотношения поглощения и отдачи лучистой энергии Солнца). Такие организмы называют пойкилотермными (эктотермными). Пойкилотермия (холоднокровность) свойственна всем микроорганизмам, растениям, беспозвоночным и значительной части хордовых.
У представителей двух высших классов позвоночных – птиц и млекопитающих – тепло, вырабатываемое как продукт биохимических реакций, служит существенным источником повышения температуры их тела и поддержания её на постоянном уровне независимо от температуры среды. Такие организмы называются гомойотермными (эндотермными). Поддержание и сохранение высокой температуры тела у теплокровных животных организмов осуществляется благодаря активному обмену веществ и хорошей тепловой изоляции, создаваемой шерстным покровом, плотным оперением, подкожными воздушными полостями или толстым слоем жировой ткани.
Частным случаем гомойотермии является гетеротермия – разный уровень температуры тела в зависимости от функциональной активности организма. Гетеротермия свойственна животным, впадающим в неблагоприятный период года в спячку или временное оцепенение (суслики, ежи, летучие мыши и др.). При этом высокая температура их тела заметно снижается за счёт замедленного обмена веществ.
Для животных существует правило Бергмана, частным случаем которого является правило Алена, согласно которому многие придатки тела (уши, хвосты, лапы и т.п.) становятся тем меньше и короче, а тело тем массивнее, чем холоднее (рис. 4.2.).
Рис. 4.2. Изменчивость размеров ушей и морды фенека Сахары (а), европейской лисицы (б) и полярного песца (в) (по Сытнику и др.)
.