4. Трофическая структура и экологические пирамиды.
В результате взаимодействия энергетических явлений в пищевых цепях (потерь энергии при каждом переносе) и такого фактора, как зависимость метаболизма от размера особей, каждое сообщество приобретает определённую трофическую структуру, которая часто служит характеристикой типа экосистем (озера, леса, кораллового рифа, пастбища и т.д.). Трофическую структуру можно измерить и выразить либо урожаем на корню (на единицу площади), либо количеством энергии, фиксируемой на единице площади за единицу времени на последовательных трофических уровнях. Трофическую структуру и трофическую функцию можно изобразить графически в виде экологической пирамиды, основанием которой служит первый уровень (уровень продуцентов), а последующие уровни образуют этажи и вершину пирамиды (рис. 8.3.)
Рис.8.3. Экологическая пирамида, отражающая чистую продуктивность на каждом трофическом уровне экосистемы (по Риклефсу).
В данном случае экологические эффективности трофических уровней, составляющих пирамиду, равны 20, 15 и 10%, но эти величины в разных сообществах сильно различаются.
Имеется три типа экологических пирамид:
1) пирамиды чисел, отражающие численность отдельных организмов;
2) пирамида биомассы, характеризующая общий сухой вес, калорийность или другую меру общего количества живого вещества;
3) пирамида энергии, показывающая величину потока энергии и (или) "продуктивность" на последовательных трофических уровнях.
Пирамиды чисел и биомассы могут быть обращёнными (или частично обращёнными), т.е. основание может быть меньше, чем один или несколько верхних этажей. Так бывает когда средние размеры продуцентов меньше размеров консументов (морской планктон и киты). Напротив, энергетическая пирамида всегда будет сужаться кверху при условии, что будут учтены все источники пищевой энергии в системе.
Относительное количество энергии, передающееся от одного трофического уровня следующему, называется экологической эффективностью сообщества или эффективностью пищевой цепи.
5. Продуктивность экосистемы.
В процессе производства органического вещества следует выделять четыре последовательных уровня, или ступени.
I. Основная, или первичная, продуктивность экосистемы, сообщества или любой их части определяется как скорость, с которой лучистая энергия усваивается организмами-продуцентами (главным образом зелёными растениями) в процессе фотосинтеза или хемосинтеза, накапливаясь в форме органических веществ, которые затем могут быть использованы в качестве пищи.
Валовая первичная продуктивность – это общая скорость фотосинтеза, включая ту органику, которая за время измерений была израсходована на дыхание. Эту величину называют также «валовым фотосинтезом» или «общей ассимиляцией».
Чистая первичная продуктивность – скорость накопления органического вещества в растительных тканях за вычетом того органического вещества, которое использовалось при дыхании растений за изучаемый период. Эту величину называют также «наблюдаемым фотосинтезом» или «чистой ассимиляцией». На практике, чтобы оценить валовую продукцию, данные по дыханию складывают с данными измерения «наблюдаемого» фотосинтеза.
Чистая продуктивность сообщества – скорость накопления органического вещества, не потреблённого гетеротрофами (т.е. чистая первичная продукция минус потребление гетеротрофами), за учётный период, обычно за вегетационный период или за год.
II. Скорости накопления энергии на уровнях консументов называют вторичной продуктивностью. Поскольку консументы лишь используют ранее созданные питательные вещества, часть из них расходуя на дыхание, а остальное, превращая в собственные ткани, вторичную продуктивность не делят на «валовую» и «чистую». Общий поток энергии на гетеротрофном уровне, аналогичный валовой продукции в случае автотрофов, следует называть не «продукцией», а «ассимиляцией».
В соответствии со вторым законом термодинамики поток энергии с каждой ступенью уменьшается, т.к. при превращениях одной формы энергии в другую часть энергии теряется в виде тепла.
Высокие скорости продуцирования встречаются в естественных и искусственных экосистемах там, где физические факторы благоприятны, а особенно при дополнительном поступлении энергии извне, уменьшающем собственные затраты на поддержание жизнедеятельности. Такие поступления энергии могут иметь место в разной форме: в тропическом дождевом лесу – в форме работы ветра и дождя, в эстуарии – в форме энергии прилива, на возделываемом поле – в форме работы ископаемого топлива и работы, совершаемой человеком или животными. Оценивая продуктивность экосистемы, необходимо учитывать как утечки энергии, связанные со сбором урожая, загрязнением среды, неблагоприятными климатическими условиями и другими типами стрессовых воздействий, способствующих отведению энергии от экосистемы, так и поступления энергии, которые увеличивают продуктивность, компенсируя потери тепла при дыхании, необходимые для поддержания биологической структуры.
III. Ключевое слово в приведённых выше определениях - скорость. Всегда необходимо учитывать элемент времени, т.е. речь должна идти о количестве энергии, фиксированной за определённое время. Таким образом, биологическая продуктивность отличается от «выхода» в химии или промышленности. В двух последних случаях реакции заканчиваются появлением определённого количества вещества, но в биологических сообществах процесс непрерывен во времени, так что обязательно надо относить продукцию к выбранной единице времени. Наличную биомассу, или урожай на корню в данное время, нельзя путать с продуктивностью.