- •Гистология
- •Гистология
- •Раздел I Структура, функции и формирование тканевых систем
- •Часть I. Принципы тканевой организации …………………………….
- •Часть I I. Основные типы тканей (общая гистология)
- •Раздел II
- •Раздел III
- •Введение История гистологии
- •Предмет современной гистологии и её методы
- •Раздел I структура, функции и формирование тканевых систем
- •Часть I. Принципы тканевой организации
- •1.1. Определение понятия «ткань»
- •1.2. Происхождение и эволюция тканей
- •1.3. Тканевые элементы, их происхождение, классификация
- •Типы тканевых элементов
- •1.4. Дифференциация клеток Формирование тканей в онтогенезе
- •1.5. Поддержание тканей
- •1.6. «Альтруистическое поведение» клеток многоклеточного организма
- •1.7. Регенерация
- •1.8. Классификация тканей
- •Часть II основные типы тканей (общая гистология)
- •2.1. Эпителиальные (пограничные) ткани
- •2.1.1. Общая характеристика
- •2.1.1.1. Базальная мембрана (пластинка)
- •2.1.1.2. Происхождение и эволюция эпителиев
- •2.1.1.3. Классификация эпителиев
- •2.1.2. Основные типы эпителиев
- •2.1.2.1. Кожный эпителий (эпидермис)
- •2.1.2.1.1. Общая характеристика
- •2.1.2.1.2. Погружённые, однослойные, многорядные эпидермисы
- •2.1.2.1.3. Кутикулярные эпителии
- •2.1.2.1.4. Многослойные эпидермисы
- •Регенерация многослойного эпителия
- •2.1.2.2. Кишечный (всасывающий) эпителий
- •2.1.2.2.1. Общая характеристика
- •2.1.2.2.2. Эпителий тонкой кишки млекопитающих
- •2.1.2.3. Мерцательный эпителий
- •2.1.2.4. Осморегуляторные и выделительные эпителии
- •2.1.2.5. Железистые эпителии
- •2.1.2.5.1. Общая характеристика
- •2.1.2.5.2. Классификация желёз
- •Классификация одноклеточных желёз
- •Классификация многоклеточных желёз
- •2.1.2.5.3.Железистые клетки и их классификация
- •2.2. Ткани внутренней среды
- •2.2.1. Общая характеристика
- •2.2.2. Происхождение и основные направления эволюции тканей внутренней среды
- •2.2.3. Классификация тканей внутренней среды
- •2.2.4.1.1.2. Межклеточное вещество рыхлой волокнистой соединительной ткани
- •2.2.4.1.1.3. Клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани
- •2.2.4.1.2. Ткани внутренней среды, выполняющие опорную функцию
- •2.2.4.1.2.1. Общая характеристика
- •Распространение минералов в различных живых организмах
- •2.2.4.1.2.2. Плотная соединительная ткань
- •2.2.4.1.2.3. Хрящевая ткань
- •2.2.1.2.4. Костная ткань
- •2.2.4.2.4.1. Межклеточное вещество костной ткани
- •2.2.4.1.2.4.2. Клетки костной ткани
- •2.2.4.1.2.4.3. Гистогенез и регенерация костной ткани
- •2.2.5. Циркулирующие трофические, транспортные тканевые системы
- •2.2.5.1. Общие понятия
- •2.2.5.2. Кровь позвоночных
- •2.2.5.2.1. Плазма крови
- •2.2.5.2.2. Клетки крови (форменные элементы)
- •Эритроциты.
- •Тромбоциты (кровяные пластинки)
- •Лейкоциты
- •2.2.5.2.3. Кроветворение (гемопоэз)
- •Классификация свободных элементов
- •Эмбриональное кроветворение.
- •2.2.5.3. Ткани внутренней среды, обеспечивающие транспортную функцию
- •2.2.5.3.1. Общая характеристика
- •2.2.5.3.2. Газообмен в многоклеточном организме
- •2.2.5.4. Ткани внутренней среды, выполняющие запасающую функцию
- •2.2.5.5. Защитные функции тканей внутренней среды
- •2.2.5.5.1. Общие представления
- •Эволюция иммунной системы
- •Клетки и ткани, относящиеся к иммунной системе, у беспозвоночных
- •2.2.5.5.2. Эндоцитоз
- •2.2.5.5.3. Инкапсуляция
- •2.2.5.5.4. Цитотоксичность
- •2.2.5.5.5. Воспаление
- •2.3. Мышечные ткани и локомоция в многоклеточном организме
- •2.3.1. Общая характеристика
- •2.3.1.1. Классификация мышечных тканей
- •2.3.1.2 Основные компоненты организации мышечных тканей
- •2.3.2. Гладкая мышечная ткань позвоночных
- •2.3.3. Поперечнополосатая и косоисчерченная мышечные ткани
- •2.3.3.1. Характеристика и классификация
- •2.3.3.2. Поперечнополосатая мышечная ткань позвоночных
- •2.3.3.2.1. Общая характеристика
- •2.3.3.2.2. Механизм сокращения
- •Сокращение
- •Расслабление
- •2.3.3.2.3. Гистогенез и регенерация поперечнополосатой мышечной ткани
- •Типы мышечных волокон и их свойства (по э. Г. Улумбекову, ю. А. Челышеву, 2002)
- •2.3.3.3. Косоисчерченные мышечные ткани
- •2.3.3.4. Целомические поперечнополосатые мышечные ткани
- •2.3.4. Немышечные сокращающиеся клетки
- •2.4. Ткани нервной системы (нервные ткани)
- •2.4.1. Общая характеристика
- •2.4.2. Нейроны
- •2.4.3. Нейроглия
- •2.4.4. Нервные волокна
- •2.4.5. Нервные окончания
- •2.4.5.1. Общая характеристика
- •2.4.5.2. Чувствительные нервные окончания – сенсорные рецепторы
- •2.4.5.2.1. Общая характеристика
- •2.4.5.2.2. Интерорецепторы
- •2.4.5.2.3. Экстерорецепторы
- •2.4.6. Синапсы
- •Основные группы нейромедиаторов (по э. Г. Улумбекову, ю. А. Челышеву, 2002)
- •2.4.7. Нейросекреторные клетки
- •Заключение
- •Раздел II практикум по гистологии
- •1. Изготовление гистологических препаратов
- •2. Работа с гистологическими препаратами
- •Порядок работы с препаратом
- •3. Руководство к практическим занятиям
- •3.1. Эпителиальные ткани
- •Однослойный призматический каёмчатый эпителий
- •Многорядный мерцательный эпителий
- •Многослойный эпителий кожи лягушки
- •3.2. Соединительные ткани
- •Мезенхима
- •Рыхлая волокнистая соединительная ткань
- •Жировая ткань
- •Механические соединительные ткани
- •Костная ткань (textus osseus) Костные клетки жаберной крышки селёдки
- •Развитие кости из мезенхимы
- •Развитие кости на месте хряща
- •3.3. Кровь (sanguis, haema) Мазок крови лягушки
- •Мазок крови человека
- •3.4. Мышечные ткани
- •Поперечно-полосатая мышечная ткань
- •Демонстрационные препараты:
- •3.5. Нервные ткани
- •Нейрофибриллы в двигательных клетках спинного мозга
- •Тигроид в двигательных клетках спинного мозга
- •Раздел III.
- •Справочные материалы
- •Словарь
- •Некоторых терминов и понятий
- •Литература
- •Основные типы тканей (иллюстрации)
2.4.7. Нейросекреторные клетки
По сути дела, большинство нейронов являются в той или иной степени клетками секреторными, так как регулярно вырабатывают вещества-секреты - медиаторы. Однако в нервной системе имеются (или сопряжены с ней) клетки нервной природы, у которых секреторная функция является основной. Это и есть нейросекреторные клетки. В отличие от нейронов они вырабатывают гормоны, которые выделяются главным образом через терминали своих отростков в гемолимфу, кровь, тканевую или спинномозговую жидкость и оказывают регулирующее влияние на функцию висцеральных органов (в частности, эндокринных желёз) и центральной нервной системы.
Функция нейросекреторных клеток контролируется нейронами, аксоны которых образуют многочисленные синапсы на отростках и теле этих клеток. Сами нейросекреторные клетки, как и обычные нейроны, способны генерировать потенциал действия и распространять импульс по аксонам до их терминалей, под влиянием котоpoгo выделяется нейрогормон.
У низших беспозвоночных нейросекреторные клетки в нервной системе расположены диффузно, причём большее относительное их количество представлено в нервной системе низших животных. В ходе филогенеза наблюдается концентрация тел нейросекреторных клеток в нейросекреторные центры (например, у ракообразных - в так называемом Х-органе, у насекомых - в протоцеребруме и т. п.); появляются нейросекреторные пути и нейрогемалъные органы.
Особой сложности системы нейросекреторных клеток достигают у позвоночных, у которых они сосредоточены, в частности, в гипоталамической области промежуточного мозга (у рыб также в каудальной части спинного мозга, т. н. урофизе), образуя две главные нейросекреторные системы - гипоталамо-гипофизарную и каудальную (у рыб).
Примером типичной нейросекреторной клетки могут служить клетки гипофизарно-гипоталамической области млекопитающих (и человека). Внешне они сходны с мультиполярным нейроном: имеют несколько коротких дендритов с многочисленными синапсами и один длинный аксон, заканчивающийся либо на сосудах задней доли гипофиза, либо в железистой ткани аденогипофиза. Особенностью нейросекреторных клеток гипоталамуса является более сильное, чем в нейроне, развитие белоксинтезирующего аппарата и структур, ответственных за транспорт нейросекрета. Одни из этих клеток являются пептидергическими (продуцируют гормоны-пептиды), другие - моноаминергическими (продуцируют моноаминовые гормоны).
Как следует из приведённого примера, и в биохимическом отношении нейросекреторные клетки весьма близки нейронам, так как в качестве нейросекрета вырабатывают вещества, аналогичные тем, которые синтезируются нейронами. Однако эти вещества принципиально различаются функционально: в первом случае они являются гормонами, во втором – медиаторами.
Таким образом, эндокринные железы связаны в единую систему через нейросекреторные клетки и центральные эндокринные органы типа аденогипофиза млекопитающих и так называемых прилежащих тел насекомых. Эти органы, с одной стороны, сами находятся под контролем нейросекреторных клеток, а с другой – контролируют деятельность эндокринных желёз не нервного происхождения. Эти железы в свою очередь, через кровь или гемолимфу могут оказывать влияние на нервные клетки, которые оказывают воздействие на клетки нейросекреторные.
Благодаря этому, как уже отмечалось, две интегрирующие системы многоклеточного животного организма – эндокринная и нервная - фактически сопрягаются в единую интегрирующую «надсистему».