- •Гистология
- •Гистология
- •Раздел I Структура, функции и формирование тканевых систем
- •Часть I. Принципы тканевой организации …………………………….
- •Часть I I. Основные типы тканей (общая гистология)
- •Раздел II
- •Раздел III
- •Введение История гистологии
- •Предмет современной гистологии и её методы
- •Раздел I структура, функции и формирование тканевых систем
- •Часть I. Принципы тканевой организации
- •1.1. Определение понятия «ткань»
- •1.2. Происхождение и эволюция тканей
- •1.3. Тканевые элементы, их происхождение, классификация
- •Типы тканевых элементов
- •1.4. Дифференциация клеток Формирование тканей в онтогенезе
- •1.5. Поддержание тканей
- •1.6. «Альтруистическое поведение» клеток многоклеточного организма
- •1.7. Регенерация
- •1.8. Классификация тканей
- •Часть II основные типы тканей (общая гистология)
- •2.1. Эпителиальные (пограничные) ткани
- •2.1.1. Общая характеристика
- •2.1.1.1. Базальная мембрана (пластинка)
- •2.1.1.2. Происхождение и эволюция эпителиев
- •2.1.1.3. Классификация эпителиев
- •2.1.2. Основные типы эпителиев
- •2.1.2.1. Кожный эпителий (эпидермис)
- •2.1.2.1.1. Общая характеристика
- •2.1.2.1.2. Погружённые, однослойные, многорядные эпидермисы
- •2.1.2.1.3. Кутикулярные эпителии
- •2.1.2.1.4. Многослойные эпидермисы
- •Регенерация многослойного эпителия
- •2.1.2.2. Кишечный (всасывающий) эпителий
- •2.1.2.2.1. Общая характеристика
- •2.1.2.2.2. Эпителий тонкой кишки млекопитающих
- •2.1.2.3. Мерцательный эпителий
- •2.1.2.4. Осморегуляторные и выделительные эпителии
- •2.1.2.5. Железистые эпителии
- •2.1.2.5.1. Общая характеристика
- •2.1.2.5.2. Классификация желёз
- •Классификация одноклеточных желёз
- •Классификация многоклеточных желёз
- •2.1.2.5.3.Железистые клетки и их классификация
- •2.2. Ткани внутренней среды
- •2.2.1. Общая характеристика
- •2.2.2. Происхождение и основные направления эволюции тканей внутренней среды
- •2.2.3. Классификация тканей внутренней среды
- •2.2.4.1.1.2. Межклеточное вещество рыхлой волокнистой соединительной ткани
- •2.2.4.1.1.3. Клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани
- •2.2.4.1.2. Ткани внутренней среды, выполняющие опорную функцию
- •2.2.4.1.2.1. Общая характеристика
- •Распространение минералов в различных живых организмах
- •2.2.4.1.2.2. Плотная соединительная ткань
- •2.2.4.1.2.3. Хрящевая ткань
- •2.2.1.2.4. Костная ткань
- •2.2.4.2.4.1. Межклеточное вещество костной ткани
- •2.2.4.1.2.4.2. Клетки костной ткани
- •2.2.4.1.2.4.3. Гистогенез и регенерация костной ткани
- •2.2.5. Циркулирующие трофические, транспортные тканевые системы
- •2.2.5.1. Общие понятия
- •2.2.5.2. Кровь позвоночных
- •2.2.5.2.1. Плазма крови
- •2.2.5.2.2. Клетки крови (форменные элементы)
- •Эритроциты.
- •Тромбоциты (кровяные пластинки)
- •Лейкоциты
- •2.2.5.2.3. Кроветворение (гемопоэз)
- •Классификация свободных элементов
- •Эмбриональное кроветворение.
- •2.2.5.3. Ткани внутренней среды, обеспечивающие транспортную функцию
- •2.2.5.3.1. Общая характеристика
- •2.2.5.3.2. Газообмен в многоклеточном организме
- •2.2.5.4. Ткани внутренней среды, выполняющие запасающую функцию
- •2.2.5.5. Защитные функции тканей внутренней среды
- •2.2.5.5.1. Общие представления
- •Эволюция иммунной системы
- •Клетки и ткани, относящиеся к иммунной системе, у беспозвоночных
- •2.2.5.5.2. Эндоцитоз
- •2.2.5.5.3. Инкапсуляция
- •2.2.5.5.4. Цитотоксичность
- •2.2.5.5.5. Воспаление
- •2.3. Мышечные ткани и локомоция в многоклеточном организме
- •2.3.1. Общая характеристика
- •2.3.1.1. Классификация мышечных тканей
- •2.3.1.2 Основные компоненты организации мышечных тканей
- •2.3.2. Гладкая мышечная ткань позвоночных
- •2.3.3. Поперечнополосатая и косоисчерченная мышечные ткани
- •2.3.3.1. Характеристика и классификация
- •2.3.3.2. Поперечнополосатая мышечная ткань позвоночных
- •2.3.3.2.1. Общая характеристика
- •2.3.3.2.2. Механизм сокращения
- •Сокращение
- •Расслабление
- •2.3.3.2.3. Гистогенез и регенерация поперечнополосатой мышечной ткани
- •Типы мышечных волокон и их свойства (по э. Г. Улумбекову, ю. А. Челышеву, 2002)
- •2.3.3.3. Косоисчерченные мышечные ткани
- •2.3.3.4. Целомические поперечнополосатые мышечные ткани
- •2.3.4. Немышечные сокращающиеся клетки
- •2.4. Ткани нервной системы (нервные ткани)
- •2.4.1. Общая характеристика
- •2.4.2. Нейроны
- •2.4.3. Нейроглия
- •2.4.4. Нервные волокна
- •2.4.5. Нервные окончания
- •2.4.5.1. Общая характеристика
- •2.4.5.2. Чувствительные нервные окончания – сенсорные рецепторы
- •2.4.5.2.1. Общая характеристика
- •2.4.5.2.2. Интерорецепторы
- •2.4.5.2.3. Экстерорецепторы
- •2.4.6. Синапсы
- •Основные группы нейромедиаторов (по э. Г. Улумбекову, ю. А. Челышеву, 2002)
- •2.4.7. Нейросекреторные клетки
- •Заключение
- •Раздел II практикум по гистологии
- •1. Изготовление гистологических препаратов
- •2. Работа с гистологическими препаратами
- •Порядок работы с препаратом
- •3. Руководство к практическим занятиям
- •3.1. Эпителиальные ткани
- •Однослойный призматический каёмчатый эпителий
- •Многорядный мерцательный эпителий
- •Многослойный эпителий кожи лягушки
- •3.2. Соединительные ткани
- •Мезенхима
- •Рыхлая волокнистая соединительная ткань
- •Жировая ткань
- •Механические соединительные ткани
- •Костная ткань (textus osseus) Костные клетки жаберной крышки селёдки
- •Развитие кости из мезенхимы
- •Развитие кости на месте хряща
- •3.3. Кровь (sanguis, haema) Мазок крови лягушки
- •Мазок крови человека
- •3.4. Мышечные ткани
- •Поперечно-полосатая мышечная ткань
- •Демонстрационные препараты:
- •3.5. Нервные ткани
- •Нейрофибриллы в двигательных клетках спинного мозга
- •Тигроид в двигательных клетках спинного мозга
- •Раздел III.
- •Справочные материалы
- •Словарь
- •Некоторых терминов и понятий
- •Литература
- •Основные типы тканей (иллюстрации)
2.3.4. Немышечные сокращающиеся клетки
Как следует из названия, эти клетки не формируют рассматриваемую в этом разделе мышечную ткань. Но, поскольку для полноты представлений о структуре и эволюции многоклеточных они должны быть упомянуты, поэтому, вероятно, логично сделать это в данном разделе.
В известной степени, подобного рода клетки можно рассматривать как некую исходную форму специализации клеток для выполнения сократительной функции. Прежде всего, это относится к эпителиально-мышечным клеткам, которые в том числе представлены у самых примитивных многоклеточных.
У выскоорганизованных животных к этой категории относятся миоэпителиальные клетки, имеющие эктодермальное происхождение. В частности, они окружают секреторные отделы и выводные протоки желёз (например, у млекопитающих - слюнных, слёзных, потовых, млечных), регулируя их просвет. Эти клетки прикрепляются при помощи полудесмосом к базальной мембране железистого эпителия; от тела миоэпителиальной клетки отходят отростки, охватывающие эпителиоциты железы.
Сократительный аппарат миоэпителиальных клеток образован:
1) стабильными актиновыми миофиламентами, прикреплёнными к плотным тельцам, и
2) нестабильными миозиновыми, формирующимися в процессе сокращения.
Сокращаясь, эти клетки способствуют продвижению секрета из концевых отделов желёз по их выводным протокам.
Строение актинмиозинового комплекса в миоэпителиальных клетках сходно с таковым гладкомышечных клеток, что указывает на идентичный механизм сокращения обоих типов клеток.
Миофибробласты. Проявляют свойства фибробластов и гладкомышечных клеток. При заживлении раны часть фибробластов начинает синтезировать актины и миозины, характерные для гладкой мышечной ткани. Миофибробласты способствуют сближению поверхностей раны, что способствует её заживлению. Также они встречаются при фиброматозах и фиброзах.
2.4. Ткани нервной системы (нервные ткани)
2.4.1. Общая характеристика
Нервная ткань, так же, как и мышечная, возникает в эволюции позднее эпителиев и тканей внутренней среды, так как в сравнении с ними является тканью специализированной. И, наряду с мышечной, с которой она биологически, функционально сопряжена, характерна только для животных, не имея структурно-функциональных аналогов в других группах многоклеточных организмов. Причиной возникновения нервной ткани является специализация в направлении обеспечения специфического свойства животных - восприятия неоднородности внешней среды, изменений среды внутренней, а также интеграции процессов поддержания жизнедеятельности организма.
Поскольку эти функции призваны обеспечивать пространственно-временную организацию процессов, проистекающих в многоклеточном организме, то изначально они сопряжены с перераспределением веществ внутри него (транспорт). Таким образом, исходной и универсальной системой регуляции организма многоклеточного животного является гуморальная. У низших многоклеточных она является основной; не потеряла своего значения и у сложно организованных многоклеточных. (Помимо неспециализированных веществ, регулирующих протекание тех или иных процессов, в ходе эволюции вырабатывается система синтеза специфических регуляторных веществ – гормонов).
В основе механизма гуморальной регуляции – процессы диффузии. Они, несомненно, универсальны, однако пространственно строго не ориентированы, а потому не позволяют осуществлять точную адресацию сигнала. Не велика и скорость распространения такого сигнала, а также невозможно его мгновенное прекращение.
Однако в ходе эволюционного усложнения структуры организма, увеличения его размеров возникала необходимость более точной, «адресной» передачи сигнала, с большей скоростью и неинертного. Это потребовало формирования принципиально иных механизмов. Что привело к возникновению «проводникового» принципа передачи, который и обеспечивается нервной тканью.
Тем не менее, ни по своей природе, ни в функциональном отношении нет непреодолимой грани между этими двумя системами регуляции. Более того, даже у животных со сложно организованной нервной системой гуморальная и нервная системы, по сути, представляют собой некую единую «надсистему» регуляции организма.
Гистогенез нервной ткани (рис. 19). У позвоночных её элементы развиваются из нескольких источников: в ходе нейруляции обособляется так называемая нейроэктодерма; далее формируются нервная трубка, нервный гребень и нейрогенные плакоды.
В целом нервные ткани являются тканевой системой относительно однородной и по происхождению, и по общему направлению филогенетической дифференцировки - в этом отношении они в известной степени напоминают ткани внутренней среды. Особенностью же эволюции нервных тканей по сравнению с последними является их филогенетическая стабильность, консервативность, что выражается в отсутствии больших различий в организации нервных тканей у животных близкородственных групп.
Рис. 19. Схема главных путей дифференцировки нейроэктодермальных клеток нервной трубки в процессе развития центральной нервной системы (по А. Хэму, Д. Кориаку, 1983).
Итак, основная функция нервной ткани - интеграция систем организма на основе восприятия и анализа информации, поступающей от внутренних органов и из внешней среды, а также её хранение.
В составе нервной ткани обычно выделяют два основных типа клеток:
1) нейроны (собственно нервные клетки, нейроциты) - осуществляют генерацию нервного импульса, его проведение и переключение на другие (в том числе не нервные) клетки;
2) нейроглиоциты (нейроглия) – выполняют различные вспомогательные функции: опорную, разграничительную, трофическую, защитную, секреторную и др.
Нервная система человека содержит не менее триллиона (10 ) нервных, около 10 глиальных клеток (и не меньшее число синапсов).