- •Гистология
- •Гистология
- •Раздел I Структура, функции и формирование тканевых систем
- •Часть I. Принципы тканевой организации …………………………….
- •Часть I I. Основные типы тканей (общая гистология)
- •Раздел II
- •Раздел III
- •Введение История гистологии
- •Предмет современной гистологии и её методы
- •Раздел I структура, функции и формирование тканевых систем
- •Часть I. Принципы тканевой организации
- •1.1. Определение понятия «ткань»
- •1.2. Происхождение и эволюция тканей
- •1.3. Тканевые элементы, их происхождение, классификация
- •Типы тканевых элементов
- •1.4. Дифференциация клеток Формирование тканей в онтогенезе
- •1.5. Поддержание тканей
- •1.6. «Альтруистическое поведение» клеток многоклеточного организма
- •1.7. Регенерация
- •1.8. Классификация тканей
- •Часть II основные типы тканей (общая гистология)
- •2.1. Эпителиальные (пограничные) ткани
- •2.1.1. Общая характеристика
- •2.1.1.1. Базальная мембрана (пластинка)
- •2.1.1.2. Происхождение и эволюция эпителиев
- •2.1.1.3. Классификация эпителиев
- •2.1.2. Основные типы эпителиев
- •2.1.2.1. Кожный эпителий (эпидермис)
- •2.1.2.1.1. Общая характеристика
- •2.1.2.1.2. Погружённые, однослойные, многорядные эпидермисы
- •2.1.2.1.3. Кутикулярные эпителии
- •2.1.2.1.4. Многослойные эпидермисы
- •Регенерация многослойного эпителия
- •2.1.2.2. Кишечный (всасывающий) эпителий
- •2.1.2.2.1. Общая характеристика
- •2.1.2.2.2. Эпителий тонкой кишки млекопитающих
- •2.1.2.3. Мерцательный эпителий
- •2.1.2.4. Осморегуляторные и выделительные эпителии
- •2.1.2.5. Железистые эпителии
- •2.1.2.5.1. Общая характеристика
- •2.1.2.5.2. Классификация желёз
- •Классификация одноклеточных желёз
- •Классификация многоклеточных желёз
- •2.1.2.5.3.Железистые клетки и их классификация
- •2.2. Ткани внутренней среды
- •2.2.1. Общая характеристика
- •2.2.2. Происхождение и основные направления эволюции тканей внутренней среды
- •2.2.3. Классификация тканей внутренней среды
- •2.2.4.1.1.2. Межклеточное вещество рыхлой волокнистой соединительной ткани
- •2.2.4.1.1.3. Клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани
- •2.2.4.1.2. Ткани внутренней среды, выполняющие опорную функцию
- •2.2.4.1.2.1. Общая характеристика
- •Распространение минералов в различных живых организмах
- •2.2.4.1.2.2. Плотная соединительная ткань
- •2.2.4.1.2.3. Хрящевая ткань
- •2.2.1.2.4. Костная ткань
- •2.2.4.2.4.1. Межклеточное вещество костной ткани
- •2.2.4.1.2.4.2. Клетки костной ткани
- •2.2.4.1.2.4.3. Гистогенез и регенерация костной ткани
- •2.2.5. Циркулирующие трофические, транспортные тканевые системы
- •2.2.5.1. Общие понятия
- •2.2.5.2. Кровь позвоночных
- •2.2.5.2.1. Плазма крови
- •2.2.5.2.2. Клетки крови (форменные элементы)
- •Эритроциты.
- •Тромбоциты (кровяные пластинки)
- •Лейкоциты
- •2.2.5.2.3. Кроветворение (гемопоэз)
- •Классификация свободных элементов
- •Эмбриональное кроветворение.
- •2.2.5.3. Ткани внутренней среды, обеспечивающие транспортную функцию
- •2.2.5.3.1. Общая характеристика
- •2.2.5.3.2. Газообмен в многоклеточном организме
- •2.2.5.4. Ткани внутренней среды, выполняющие запасающую функцию
- •2.2.5.5. Защитные функции тканей внутренней среды
- •2.2.5.5.1. Общие представления
- •Эволюция иммунной системы
- •Клетки и ткани, относящиеся к иммунной системе, у беспозвоночных
- •2.2.5.5.2. Эндоцитоз
- •2.2.5.5.3. Инкапсуляция
- •2.2.5.5.4. Цитотоксичность
- •2.2.5.5.5. Воспаление
- •2.3. Мышечные ткани и локомоция в многоклеточном организме
- •2.3.1. Общая характеристика
- •2.3.1.1. Классификация мышечных тканей
- •2.3.1.2 Основные компоненты организации мышечных тканей
- •2.3.2. Гладкая мышечная ткань позвоночных
- •2.3.3. Поперечнополосатая и косоисчерченная мышечные ткани
- •2.3.3.1. Характеристика и классификация
- •2.3.3.2. Поперечнополосатая мышечная ткань позвоночных
- •2.3.3.2.1. Общая характеристика
- •2.3.3.2.2. Механизм сокращения
- •Сокращение
- •Расслабление
- •2.3.3.2.3. Гистогенез и регенерация поперечнополосатой мышечной ткани
- •Типы мышечных волокон и их свойства (по э. Г. Улумбекову, ю. А. Челышеву, 2002)
- •2.3.3.3. Косоисчерченные мышечные ткани
- •2.3.3.4. Целомические поперечнополосатые мышечные ткани
- •2.3.4. Немышечные сокращающиеся клетки
- •2.4. Ткани нервной системы (нервные ткани)
- •2.4.1. Общая характеристика
- •2.4.2. Нейроны
- •2.4.3. Нейроглия
- •2.4.4. Нервные волокна
- •2.4.5. Нервные окончания
- •2.4.5.1. Общая характеристика
- •2.4.5.2. Чувствительные нервные окончания – сенсорные рецепторы
- •2.4.5.2.1. Общая характеристика
- •2.4.5.2.2. Интерорецепторы
- •2.4.5.2.3. Экстерорецепторы
- •2.4.6. Синапсы
- •Основные группы нейромедиаторов (по э. Г. Улумбекову, ю. А. Челышеву, 2002)
- •2.4.7. Нейросекреторные клетки
- •Заключение
- •Раздел II практикум по гистологии
- •1. Изготовление гистологических препаратов
- •2. Работа с гистологическими препаратами
- •Порядок работы с препаратом
- •3. Руководство к практическим занятиям
- •3.1. Эпителиальные ткани
- •Однослойный призматический каёмчатый эпителий
- •Многорядный мерцательный эпителий
- •Многослойный эпителий кожи лягушки
- •3.2. Соединительные ткани
- •Мезенхима
- •Рыхлая волокнистая соединительная ткань
- •Жировая ткань
- •Механические соединительные ткани
- •Костная ткань (textus osseus) Костные клетки жаберной крышки селёдки
- •Развитие кости из мезенхимы
- •Развитие кости на месте хряща
- •3.3. Кровь (sanguis, haema) Мазок крови лягушки
- •Мазок крови человека
- •3.4. Мышечные ткани
- •Поперечно-полосатая мышечная ткань
- •Демонстрационные препараты:
- •3.5. Нервные ткани
- •Нейрофибриллы в двигательных клетках спинного мозга
- •Тигроид в двигательных клетках спинного мозга
- •Раздел III.
- •Справочные материалы
- •Словарь
- •Некоторых терминов и понятий
- •Литература
- •Основные типы тканей (иллюстрации)
2.2.5.3. Ткани внутренней среды, обеспечивающие транспортную функцию
2.2.5.3.1. Общая характеристика
Как уже отмечалось выше, транспорт разнообразных веществ в организме осуществляется в виде их водных растворов. Их перемещение в тканях внутренней среды может осуществляться тремя обычно взаимосвязанными и дополняющими друг друга способами:
1) более или менее упорядоченным током жидкостей в полостях и каналах со специальными стенками;
2) по узким межклетникам с использованием гипертрофированных надмембранных комплексов;
3) по особому межклеточному веществу соединительных и интерстициальных тканей.
Во всех случаях вещества могут транспортироваться либо сами по себе, либо в комплексе со специальными молекулами-переносчиками.
Отдельно рассмотрим транспорт газов, так как реализация этой функция имеет некоторое своеобразие.
2.2.5.3.2. Газообмен в многоклеточном организме
У мелких, просто устроенных животных, живущих в хорошо аэрированных условиях, ткани снабжаются кислородом и освобождаются от двуокиси углерода простой диффузией, которая, собственно, и является основой транспортных процессов.
У остальных, кроме того, существуют специальные системы запасания или подачи кислорода к тканям. Они построены по двум основным принципам:
1) транспорт воздуха по трахеям напрямую во все участки организма (у насекомых и других наземных членистоногих);
2) связывание кислорода молекулами-переносчиками (что распространено не только во всех группах животных, но и встречается в других царствах).
Обычно эти вещества-переносчики окрашены (в отличие от большинства веществ животного организма) и потому получили название дыхательных пигментов. Основными из них являются: гемоглобин, хлорокруорин, гемэритрин, гемоцианин
Самым распространённым и самым изученным переносчиком кислорода и двуокиси углерода является гемоглобин. Он обнаружен у инфузорий, дрожжевых и плесневых грибов, в клубеньках бобовых растений, у представителей большинства типов многоклеточных животных.
Молекулы гемоглобина различных организмов значительно различаются по величине и свойствам, но сходны между собой в двух отношениях:
1) в их состав входят белковая цепь (глобин) и простатическая (небелковая группа) - гем;
2) почти для всех организмов выполняется так называемое правило Сведберга: молекулярная масса гемоглобина приблизительно равна или кратна 17 000. Отсюда сделаны следующие предположения: а) гемоглобины с большой молекулярной массой состоят из нескольких субъединиц по 16 000-17 000 Да (это действительно так); б) гемоглобины всех или почти всех организмов родственны между собой (следовательно, ген белковой цепи с молекулярной массой 17 000 Да возник в эволюции очень рано, и все известные варианты глобиновых генов являются его модификациями).
Акцептором (то есть «присоединителем») кислорода в молекуле гемоглобина являются четыре атома железа.
Очень близок по структуре к гемоглобину хлорокруорин. Он также состоит из глобиновых цепей и гема (немного иного по сравнению с гемоглобином), в котором один виниловый радикал заменён на формиловый. Вследствие чего, как следует из названия, этот пигмент - зелёного цвета. Распространён мало, встречается у некоторых полихет.
Гораздо менее чем гемоглобины, распространён другой железосодержащий пигмент – гемэритрин (как следует из названия, тоже красного цвета). Встречается у приапулид, сипункулид, плеченогих, некоторых полихет. Его молекулы в циркулирующих клетках представляют собой олигомеры из 3, 4 или 8 белковых цепей.
Существует и мышечная разновидность этого пигмента – миогемэритрин, который, как и миоглобин (мышечная разновидность гемоглобина), является мономером. Активный центр каждой цепи состоит из двух атомов закисного железа, которые присоединяются прямо к белковой цепи; при связывании кислорода они переходят в трёхвалентную форму и соединяются кислородным мостиком. Этим гемэритрин существенно отличается от других пигментов, содержащих гем, в котором железо всегда двухвалентно.
Очень похожим механизмом связывания кислорода обладает гемоцианин, который имеется у моллюсков и членистоногих. Этот пигмент содержит медь в закисной форме – по два атома в каждом активном центре (благодаря чему, как следует из названия, пигмент имеет синеватый цвет). При связывании кислорода между ними также возникает мостик, а медь переходит в окисную форму. Молекулы гемоцианина представляют собой довольно крупные полимеры (элементарная его цепь у членистоногих имеет один центр связывания с кислородом, у моллюсков – восемь; однако степень гомологии этих молекул велика).
Основная характеристика любого дыхательного пигмента – его сродство к кислороду. В зависимости от концентрации кислорода в среде его молекулы могут либо присоединять, либо отсоединять кислород. Другое, не менее важное свойство этих соединений – способность присоединять и терять двуокись углерода. Например, в гемоглобине молекулы углекислого газа присоединяются к N-концевым аминокислотам цепей неокисленного гемоглобина и отсоединяются при окислении. Это не только обеспечивает один из механизмов переноса углекислого газа, но и увеличивает отдачу кислорода в тканях.
Далеко не всегда дыхательные пигменты циркулируют по телу и используются как переносчики кислорода. Они могут содержаться в оседлых тканях и служить для запасания кислорода в условиях плохо аэрированной среды (у роющих, донных, паразитических животных) или в случае большого расхода кислорода активно работающими тканями - например, уже упоминавшиеся миоглобин и миогемэритрин. Таким образом, формируются ступенчатые системы переноса кислорода, например: внешняя среда гемоглобин крови (целомической жидкости) гемоглобин мышц (тем же свойством обладает и гемэритрин).
Большинство же систем газообмена с участием дыхательных пигментов всё же связано с циркулирующими жидкостями тела. При этом пигмент может быть либо 1) растворён в транспортной жидкости, либо 2) заключён в специальные клетки.
Теоретически перенос газов более эффективен тогда, когда пигмент не сконцентрирован в клетках, а растворён равномерно в плазме, что обеспечивает быстрое и равномерное распределение переносимых газов по всёму объёму крови. Однако в этом случае он может теряться в фильтрах выделительной системы. Кроме того, присутствие в плазме крови или другой аналогичной жидкости большого количества белковых молекул сильно повышает в ней осмотическое давление. Поэтому раствор пигмента в плазме не может быть слишком концентрированным.
Эти проблемы решаются двумя основными способами: либо 1) путём укрупнения молекул пигмента в плазме за счёт его полимеризации, либо 2) сосредоточением («сохранением») пигмента внутри клеток.
1). Эффективность первого способа обусловлена тем, что величина осмотического давления, создаваемого молекулами в растворе, зависит от их числа, а не от размеров. Поэтому внеклеточные пигменты, как правило, представляют собой очень крупные агрегаты из многих субъединиц со многими центрами связывания кислорода.
Внеклеточные гемоглобины распространены у высших первичноротых: аннелид, моллюсков и насекомых; самый низкомолекулярный – мономерный и димерный – имеется, например, у личинки комара Chironomus; один из самых крупных – гемоглобин моллюска Cardita (12 млн. Да).
По той же причине, как уже отмечалось, имеется тенденция к полимеризации и у гемоцианинов – пигментов, которые встречаются только внеклеточно и не существуют в мономерной форме; один из наиболее крупных гемоцианинов - у мечехвоста - состоит из 48 субъединиц и имеет молекулярную массу около 3,6 млн. Да.
2). Для многих животных характерна внутриклеточная локализация дыхательных пигментов. Циркулирующие клетки с гемоглобином и гемэритрином возникают неоднократно в разных группах животных. Среди пигментов этих клеток нет высокополимерных агрегатов: все они представлены моно-, ди- и тетрамерами. Свободные клетки, в которых заключён гемоглобин или гемэритрин, называются поэтому эритроцитами; клетки же, которые, кроме гемоглобина, содержат липиды, экскреторные гранулы и другие включения (то есть менее специализированные) – элеоциты.
Источники клеток, содержащих пигменты, различны. Однако, несмотря на это и далёкие филогенетические отношения различных животных, эти клетки в своей организации весьма сходны.
Усиление основной функции таких клеток может достигаться разными способами. Один из них – уменьшение размеров эритроцитов и увеличение их количества, за счёт чего увеличивается суммарная поверхность клеток, что повышает эффективность газообмена. Также это усиление достигается путём увеличения поверхности каждой клетки при неизменном объёме – для этого достаточно отойти от исходной формы клетки – сферической (строение эритроцитов млекопитающих см. в соответствующем разделе).