- •Гистология
- •Гистология
- •Раздел I Структура, функции и формирование тканевых систем
- •Часть I. Принципы тканевой организации …………………………….
- •Часть I I. Основные типы тканей (общая гистология)
- •Раздел II
- •Раздел III
- •Введение История гистологии
- •Предмет современной гистологии и её методы
- •Раздел I структура, функции и формирование тканевых систем
- •Часть I. Принципы тканевой организации
- •1.1. Определение понятия «ткань»
- •1.2. Происхождение и эволюция тканей
- •1.3. Тканевые элементы, их происхождение, классификация
- •Типы тканевых элементов
- •1.4. Дифференциация клеток Формирование тканей в онтогенезе
- •1.5. Поддержание тканей
- •1.6. «Альтруистическое поведение» клеток многоклеточного организма
- •1.7. Регенерация
- •1.8. Классификация тканей
- •Часть II основные типы тканей (общая гистология)
- •2.1. Эпителиальные (пограничные) ткани
- •2.1.1. Общая характеристика
- •2.1.1.1. Базальная мембрана (пластинка)
- •2.1.1.2. Происхождение и эволюция эпителиев
- •2.1.1.3. Классификация эпителиев
- •2.1.2. Основные типы эпителиев
- •2.1.2.1. Кожный эпителий (эпидермис)
- •2.1.2.1.1. Общая характеристика
- •2.1.2.1.2. Погружённые, однослойные, многорядные эпидермисы
- •2.1.2.1.3. Кутикулярные эпителии
- •2.1.2.1.4. Многослойные эпидермисы
- •Регенерация многослойного эпителия
- •2.1.2.2. Кишечный (всасывающий) эпителий
- •2.1.2.2.1. Общая характеристика
- •2.1.2.2.2. Эпителий тонкой кишки млекопитающих
- •2.1.2.3. Мерцательный эпителий
- •2.1.2.4. Осморегуляторные и выделительные эпителии
- •2.1.2.5. Железистые эпителии
- •2.1.2.5.1. Общая характеристика
- •2.1.2.5.2. Классификация желёз
- •Классификация одноклеточных желёз
- •Классификация многоклеточных желёз
- •2.1.2.5.3.Железистые клетки и их классификация
- •2.2. Ткани внутренней среды
- •2.2.1. Общая характеристика
- •2.2.2. Происхождение и основные направления эволюции тканей внутренней среды
- •2.2.3. Классификация тканей внутренней среды
- •2.2.4.1.1.2. Межклеточное вещество рыхлой волокнистой соединительной ткани
- •2.2.4.1.1.3. Клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани
- •2.2.4.1.2. Ткани внутренней среды, выполняющие опорную функцию
- •2.2.4.1.2.1. Общая характеристика
- •Распространение минералов в различных живых организмах
- •2.2.4.1.2.2. Плотная соединительная ткань
- •2.2.4.1.2.3. Хрящевая ткань
- •2.2.1.2.4. Костная ткань
- •2.2.4.2.4.1. Межклеточное вещество костной ткани
- •2.2.4.1.2.4.2. Клетки костной ткани
- •2.2.4.1.2.4.3. Гистогенез и регенерация костной ткани
- •2.2.5. Циркулирующие трофические, транспортные тканевые системы
- •2.2.5.1. Общие понятия
- •2.2.5.2. Кровь позвоночных
- •2.2.5.2.1. Плазма крови
- •2.2.5.2.2. Клетки крови (форменные элементы)
- •Эритроциты.
- •Тромбоциты (кровяные пластинки)
- •Лейкоциты
- •2.2.5.2.3. Кроветворение (гемопоэз)
- •Классификация свободных элементов
- •Эмбриональное кроветворение.
- •2.2.5.3. Ткани внутренней среды, обеспечивающие транспортную функцию
- •2.2.5.3.1. Общая характеристика
- •2.2.5.3.2. Газообмен в многоклеточном организме
- •2.2.5.4. Ткани внутренней среды, выполняющие запасающую функцию
- •2.2.5.5. Защитные функции тканей внутренней среды
- •2.2.5.5.1. Общие представления
- •Эволюция иммунной системы
- •Клетки и ткани, относящиеся к иммунной системе, у беспозвоночных
- •2.2.5.5.2. Эндоцитоз
- •2.2.5.5.3. Инкапсуляция
- •2.2.5.5.4. Цитотоксичность
- •2.2.5.5.5. Воспаление
- •2.3. Мышечные ткани и локомоция в многоклеточном организме
- •2.3.1. Общая характеристика
- •2.3.1.1. Классификация мышечных тканей
- •2.3.1.2 Основные компоненты организации мышечных тканей
- •2.3.2. Гладкая мышечная ткань позвоночных
- •2.3.3. Поперечнополосатая и косоисчерченная мышечные ткани
- •2.3.3.1. Характеристика и классификация
- •2.3.3.2. Поперечнополосатая мышечная ткань позвоночных
- •2.3.3.2.1. Общая характеристика
- •2.3.3.2.2. Механизм сокращения
- •Сокращение
- •Расслабление
- •2.3.3.2.3. Гистогенез и регенерация поперечнополосатой мышечной ткани
- •Типы мышечных волокон и их свойства (по э. Г. Улумбекову, ю. А. Челышеву, 2002)
- •2.3.3.3. Косоисчерченные мышечные ткани
- •2.3.3.4. Целомические поперечнополосатые мышечные ткани
- •2.3.4. Немышечные сокращающиеся клетки
- •2.4. Ткани нервной системы (нервные ткани)
- •2.4.1. Общая характеристика
- •2.4.2. Нейроны
- •2.4.3. Нейроглия
- •2.4.4. Нервные волокна
- •2.4.5. Нервные окончания
- •2.4.5.1. Общая характеристика
- •2.4.5.2. Чувствительные нервные окончания – сенсорные рецепторы
- •2.4.5.2.1. Общая характеристика
- •2.4.5.2.2. Интерорецепторы
- •2.4.5.2.3. Экстерорецепторы
- •2.4.6. Синапсы
- •Основные группы нейромедиаторов (по э. Г. Улумбекову, ю. А. Челышеву, 2002)
- •2.4.7. Нейросекреторные клетки
- •Заключение
- •Раздел II практикум по гистологии
- •1. Изготовление гистологических препаратов
- •2. Работа с гистологическими препаратами
- •Порядок работы с препаратом
- •3. Руководство к практическим занятиям
- •3.1. Эпителиальные ткани
- •Однослойный призматический каёмчатый эпителий
- •Многорядный мерцательный эпителий
- •Многослойный эпителий кожи лягушки
- •3.2. Соединительные ткани
- •Мезенхима
- •Рыхлая волокнистая соединительная ткань
- •Жировая ткань
- •Механические соединительные ткани
- •Костная ткань (textus osseus) Костные клетки жаберной крышки селёдки
- •Развитие кости из мезенхимы
- •Развитие кости на месте хряща
- •3.3. Кровь (sanguis, haema) Мазок крови лягушки
- •Мазок крови человека
- •3.4. Мышечные ткани
- •Поперечно-полосатая мышечная ткань
- •Демонстрационные препараты:
- •3.5. Нервные ткани
- •Нейрофибриллы в двигательных клетках спинного мозга
- •Тигроид в двигательных клетках спинного мозга
- •Раздел III.
- •Справочные материалы
- •Словарь
- •Некоторых терминов и понятий
- •Литература
- •Основные типы тканей (иллюстрации)
1.2. Происхождение и эволюция тканей
Эта проблема нерасторжимо связана с пониманием возникновения многоклеточных организмов вообще. Так как, несмотря на то, что в названиях «одно-» и «многоклеточные» подчёркивается количество образующих организм клеток, принципиальным своеобразием Metazoa является не то, что в состав их организма входит много клеток, а то, что эти клетки разные, то есть дифференцированные. А совокупность дифференцированных клеток и есть ткань. Таким образом, по сути дела центральным в решении проблемы происхождения многоклеточных является вопрос происхождения тканевой организации.
Наиболее известными в отечественной науке являются гипотезы гастреи Э. Геккеля (1866 г., разработана в значительной мере на основе сравнительно-эмбриологических исследований А. О. Ковалевского (1840-1901 г. г.) и фагоцителлы (паренхимеллы) И. И. Мечникова (1879-1886 г. г.). В основе обеих лежит так называемый биогенетический закон Ф. Мюллера-Э. Геккеля. То есть, как уже отмечалось выше, в основу филогенетических построений обеих гипотез положены эмбриологические данные, поскольку прямых (палеонтологических) данных об этой весьма давней эпохе до сих пор нет (и вряд ли появятся).
Согласно гипотезе гастреи, исходная предковая одноклеточная форма (цитея) дала начало колониальной древней форме, аналогичной бластуле (потому она получила название бластея). Из неё, как предполагает автор, в дальнейшем и возник двухслойный организм, т. е. в состав его входило уже два слоя разных (дифференцированных) клеток. Поскольку такая предковая форма структурно аналогична гаструле (притом образующейся посредством инвагинации), она и получила название гастрея.
Несмотря на то, что в основу своих построений И. И. Мечников положил тот же биогенетический принцип, он приходит к несколько иным соображениям.
Итак, основная проблема в понимании возникновения многоклеточности – выяснение причин возникновения разных – дифференцированных - типов клеток. Поскольку в исходной колониальной форме все клетки по строению одинаковы, следовательно, причиной происхождения их разности могут быть лишь внешние факторы. Единственное, чем клетки могут отличаться в такой ситуации – лишь степенью контакта с внешней средой: то есть одни клетки, находящиеся снаружи, контактируют с ней в большей степени, а те, что внутри - в меньшей. Вероятно, это и послужило причиной распределения процессов жизнеобеспечения между разными клетками, то есть их специализации.
Основными процессами, происходящими в любом организме для обеспечения его жизни, являются: а) газообмен и б) питание (что в целом обеспечивает обмен веществ). Особенностью жизнеобеспечения животного также являются в) возможность (необходимость) активного передвижения (локомоции), и, как следствие, г) необходимость (способность) оценивать неоднородность внешней среды.
Соответственно, клетки, находящиеся снаружи, получают преимущество в обеспечении процессов а, в и г. Что же касается питания, необходимо помнить, что это комплексный процесс, включающий в себя (как минимум) как захват пищи, так и её переваривание. Поскольку исходная форма питания – фагоцитоз, то для захвата пищи клетка должна также контактировать с внешней средой; но во время пищеварения ей рациональнее располагаться в более стабильном положении, т. е. внутри многоклеточного образования.
По всей видимости, по такому принципу и произошло возникновение исходной двухслойной пра-формы многоклеточных. И, поскольку наружный слой обеспечивал движение, он в данной гипотезе получил название кинобласт*, а внутренний, фагоцитирующий, соответственно назван фагоцитобластом (гипотетическое изображение такой структуры помещено на обложке).
В такой ситуации покоящиеся переваривающие клетки требуют защиты со стороны внешнего слоя. Однако в ходе осуществления эндоцитоза обеспечить это проблематично, так как клетки в этом случае периодически должны перемещаться изнутри наружу и наоборот. Поэтому, по всей видимости, на следующем этапе эволюционного формирования многоклеточного организма возникает отверстие, позволяющее окружающей среде непосредственно контактировать с внутренней частью тела – т. е. рот, который ведёт в полость, возникшую в фагоцитобласте. По всей видимости, впервые рот образовался на заднем конце тела, так как это не ухудшало гидродинамических свойств такого животного. Поступление же воды с пищевыми частицами внутрь обеспечивалось, возможно, посредством турбулентных завихрений окружающей воды. Это позволило наружному слою клеток стабилизироваться, стать более прочным.
Таким образом, вероятно, сформировались два слоя клеток, контактирующие с внешней средой: один – снаружи – из кинобласта,
* кино (греч.) – движение
второй – внутренний, выстилающий внутреннюю полость - из внутренней части фагоцитобласта, которой и взял на себя функцию питания. А между ними расположился третий, промежуточный слой, возникший из периферических клеток фагоцитобласта.
Такое усложнение, в свою очередь, породило ряд проблем в обеспечении нормальной жизнедеятельности организма новой конструкции. Для их разрешения, по-видимому, возник ряд дополнительных приспособлений.
Во-первых, если поддержание исходной сферической формы организма не нуждалось в специальных приспособлениях, так как она обуславливалась равномерным давлением внешней среды, то любая иная форма требует для своего поддержания дополнительных структур. Во-вторых, усложнение, растущая неоднородность конструкции организма, увеличение числа её частей требуют интеграции такой многокомпонентной системы.
Решение этих функциональных задач, по всей видимости, взял на себя промежуточный, средний слой клеток. Он-то и обеспечил координацию процессов в организме, прежде всего за счёт перераспределения веществ, вовлечённых в обменные процессы, а также сформировал регуляторные и защитные структуры. Также внутренний слой в большинстве случаев обеспечивает и опорную функцию, актуальность которой была обоснована выше.
Из такой исходной организации и возникло, по всей видимости, всё многообразие ныне известных тканей: из кинобласта возник покровный эпителий (эпидермис), а позднее – ткани нервной системы; из внутренней части фагоцитобласта – кишечный эпителий, а из его периферической части – ткани внутренней среды, а позднее – мышечная ткань и т. д. Следовательно, по всей видимости, наиболее древними – а потому полифункциональными (и наоборот) являются эпителии и ткани внутренней среды, а мышечная и нервная ткани являются более специализированными и более эволюционно молодыми.
Таким образом, основные современные гипотезы возникновения многоклеточности утверждают монофилетичность всех многоклеточных животных.
_____________________________________________________________
*Обязательным свойством любого организма является воспроизводство. Однако в данном случае этот процесс не рассматривается, так как не является необходимым для поддержания жизнедеятельности организма.