2.3.3. Поперечнополосатая и косоисчерченная мышечные ткани

2.3.3.1. Характеристика и классификация

По принципу организации мышечные ткани этого типа в свою очередь могут быть подразделены на 3 группы.

1). Ткани, образованные системой мышечных и эпителиально-мышечных клеток. Они образованы обычно мышечными клетками, объединёнными между собой межклеточными структурами в пучки или пласты, то есть в известной степени они устроены аналогично гладкомышечным тканям.

Такие ткани образуют лишь единичные мышцы в тех органах, где нужны быстрые и правильно организованные движения. Они изучены менее подробно, чем другие типы «полосатых» мышечных тканей. Однако широкое распространение саркомерной организации миофибрилл в разных систематических группах животных вновь свидетельствует о многократном и независимом их происхождении в филогенезе.

2). Мышечные ткани, образованные поперечнополосатыми симпластическими волокнами.

3). Косоисчерченные мышечные ткани.

Ткани двух последних групп рассматриваются ниже.

Наиболее сложно устроенными являются ткани второго типа, которые составляют основу соматической мускулатуры позвоночных животных.

2.3.3.2. Поперечнополосатая мышечная ткань позвоночных

2.3.3.2.1. Общая характеристика

(Приложение, рис. 20)

Поперечнополосатая мышечная ткань имеется у животных самых разнообразных систематических групп.

Её структурной единицей является поперечно-полосатое мышечное волокно (мион), являющееся симпластом (результатом слияния клеток-предшественников – миобластов). По этой причине в волокнах этой ткани могут насчитываться сотни ядер.

Поперечно-полосатое мышечное волокно имеет форму цилиндра со слегка заострёнными концами. Его длина может составлять до 12 см. Термином «оболочка волокна» (сарколемма) обозначается комплекс двух структур: плазмолеммы симпласта и его базальной мембраны.

Между плазмолеммой и базальной мембраной расположены клетки-сателлиты (см. ниже).

В саркоплазме (то есть внутри волокна) расположены миофибриллы, саркоплазматическая сеть, митохондрии, включения (гранулы гликогена).

Каждая миофибрилла окружена регулярно повторяющимися элементами саркоплазматического ретикулума – аностомозирующими мембранными трубочками, заканчивающимися терминальными цистернами. На границе между тёмными и светлыми дисками две смежные терминальные цистерны контактируют с Т-трубочками, образуя так называемые триады, формирующие Т-систему (рис. 16).

Саркоплазматическая сеть (ретикулум) – модифицированная гладкая эндоплазматическая сеть, выполняющая функцию депо кальция. Внутри этой сети находится Са²⁺-связывающий белок (кальсеквестрин). В момент сокращения мышечного волокна ионы кальция через каналы выбрасываются из депо в саркоплазму. При расслаблении мышечного волокна ионы кальция откачиваются из саркоплазмы Са²⁺-транспортирующими АТФазами саркоплазматического ретикулума (см. ниже).

Между отдельными мышечными волокнами располагаются прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани (эндомизий), которые содержат кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна.

Группы мышечных волокон и окружающая их в виде чехла волокнистая соединительная ткань (перимизий) формируют пучки. Их совокупность образует мышцу, которая в свою очередь одета в плотный соединительнотканный чехол – эпимизий.

Поперечная исчерченность скелетного мышечного волокна (рис. 16) обусловлена регулярным чередованием в миофибриллах участков (дисков), различно преломляющих поляризованный свет – светлых изотропных (I-диски) и тёмных анизотропных (А-диски). Разное светопреломление дисков обусловлено упорядоченным расположением по длине саркомера тонких и толстых нитей (см. ниже).

Рис. 16. Часть поперечнополосатого мышечного волокна млекопитающего (по А. Хэму, Д. Кормаку, 1983): 1 – Т-трубочка; 2 – терминальные цистерны саркоплазматического ретикулума (по Хэм А, Кормак Д., 1983).

Каждый светлый диск пересекает Z-линия. Участок миофибриллы между соседними Z-линиями называется саркомером, который и является структурно-функцианальной единицей миофибриллы.