- •Гистология
- •Гистология
- •Раздел I Структура, функции и формирование тканевых систем
- •Часть I. Принципы тканевой организации …………………………….
- •Часть I I. Основные типы тканей (общая гистология)
- •Раздел II
- •Раздел III
- •Введение История гистологии
- •Предмет современной гистологии и её методы
- •Раздел I структура, функции и формирование тканевых систем
- •Часть I. Принципы тканевой организации
- •1.1. Определение понятия «ткань»
- •1.2. Происхождение и эволюция тканей
- •1.3. Тканевые элементы, их происхождение, классификация
- •Типы тканевых элементов
- •1.4. Дифференциация клеток Формирование тканей в онтогенезе
- •1.5. Поддержание тканей
- •1.6. «Альтруистическое поведение» клеток многоклеточного организма
- •1.7. Регенерация
- •1.8. Классификация тканей
- •Часть II основные типы тканей (общая гистология)
- •2.1. Эпителиальные (пограничные) ткани
- •2.1.1. Общая характеристика
- •2.1.1.1. Базальная мембрана (пластинка)
- •2.1.1.2. Происхождение и эволюция эпителиев
- •2.1.1.3. Классификация эпителиев
- •2.1.2. Основные типы эпителиев
- •2.1.2.1. Кожный эпителий (эпидермис)
- •2.1.2.1.1. Общая характеристика
- •2.1.2.1.2. Погружённые, однослойные, многорядные эпидермисы
- •2.1.2.1.3. Кутикулярные эпителии
- •2.1.2.1.4. Многослойные эпидермисы
- •Регенерация многослойного эпителия
- •2.1.2.2. Кишечный (всасывающий) эпителий
- •2.1.2.2.1. Общая характеристика
- •2.1.2.2.2. Эпителий тонкой кишки млекопитающих
- •2.1.2.3. Мерцательный эпителий
- •2.1.2.4. Осморегуляторные и выделительные эпителии
- •2.1.2.5. Железистые эпителии
- •2.1.2.5.1. Общая характеристика
- •2.1.2.5.2. Классификация желёз
- •Классификация одноклеточных желёз
- •Классификация многоклеточных желёз
- •2.1.2.5.3.Железистые клетки и их классификация
- •2.2. Ткани внутренней среды
- •2.2.1. Общая характеристика
- •2.2.2. Происхождение и основные направления эволюции тканей внутренней среды
- •2.2.3. Классификация тканей внутренней среды
- •2.2.4.1.1.2. Межклеточное вещество рыхлой волокнистой соединительной ткани
- •2.2.4.1.1.3. Клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани
- •2.2.4.1.2. Ткани внутренней среды, выполняющие опорную функцию
- •2.2.4.1.2.1. Общая характеристика
- •Распространение минералов в различных живых организмах
- •2.2.4.1.2.2. Плотная соединительная ткань
- •2.2.4.1.2.3. Хрящевая ткань
- •2.2.1.2.4. Костная ткань
- •2.2.4.2.4.1. Межклеточное вещество костной ткани
- •2.2.4.1.2.4.2. Клетки костной ткани
- •2.2.4.1.2.4.3. Гистогенез и регенерация костной ткани
- •2.2.5. Циркулирующие трофические, транспортные тканевые системы
- •2.2.5.1. Общие понятия
- •2.2.5.2. Кровь позвоночных
- •2.2.5.2.1. Плазма крови
- •2.2.5.2.2. Клетки крови (форменные элементы)
- •Эритроциты.
- •Тромбоциты (кровяные пластинки)
- •Лейкоциты
- •2.2.5.2.3. Кроветворение (гемопоэз)
- •Классификация свободных элементов
- •Эмбриональное кроветворение.
- •2.2.5.3. Ткани внутренней среды, обеспечивающие транспортную функцию
- •2.2.5.3.1. Общая характеристика
- •2.2.5.3.2. Газообмен в многоклеточном организме
- •2.2.5.4. Ткани внутренней среды, выполняющие запасающую функцию
- •2.2.5.5. Защитные функции тканей внутренней среды
- •2.2.5.5.1. Общие представления
- •Эволюция иммунной системы
- •Клетки и ткани, относящиеся к иммунной системе, у беспозвоночных
- •2.2.5.5.2. Эндоцитоз
- •2.2.5.5.3. Инкапсуляция
- •2.2.5.5.4. Цитотоксичность
- •2.2.5.5.5. Воспаление
- •2.3. Мышечные ткани и локомоция в многоклеточном организме
- •2.3.1. Общая характеристика
- •2.3.1.1. Классификация мышечных тканей
- •2.3.1.2 Основные компоненты организации мышечных тканей
- •2.3.2. Гладкая мышечная ткань позвоночных
- •2.3.3. Поперечнополосатая и косоисчерченная мышечные ткани
- •2.3.3.1. Характеристика и классификация
- •2.3.3.2. Поперечнополосатая мышечная ткань позвоночных
- •2.3.3.2.1. Общая характеристика
- •2.3.3.2.2. Механизм сокращения
- •Сокращение
- •Расслабление
- •2.3.3.2.3. Гистогенез и регенерация поперечнополосатой мышечной ткани
- •Типы мышечных волокон и их свойства (по э. Г. Улумбекову, ю. А. Челышеву, 2002)
- •2.3.3.3. Косоисчерченные мышечные ткани
- •2.3.3.4. Целомические поперечнополосатые мышечные ткани
- •2.3.4. Немышечные сокращающиеся клетки
- •2.4. Ткани нервной системы (нервные ткани)
- •2.4.1. Общая характеристика
- •2.4.2. Нейроны
- •2.4.3. Нейроглия
- •2.4.4. Нервные волокна
- •2.4.5. Нервные окончания
- •2.4.5.1. Общая характеристика
- •2.4.5.2. Чувствительные нервные окончания – сенсорные рецепторы
- •2.4.5.2.1. Общая характеристика
- •2.4.5.2.2. Интерорецепторы
- •2.4.5.2.3. Экстерорецепторы
- •2.4.6. Синапсы
- •Основные группы нейромедиаторов (по э. Г. Улумбекову, ю. А. Челышеву, 2002)
- •2.4.7. Нейросекреторные клетки
- •Заключение
- •Раздел II практикум по гистологии
- •1. Изготовление гистологических препаратов
- •2. Работа с гистологическими препаратами
- •Порядок работы с препаратом
- •3. Руководство к практическим занятиям
- •3.1. Эпителиальные ткани
- •Однослойный призматический каёмчатый эпителий
- •Многорядный мерцательный эпителий
- •Многослойный эпителий кожи лягушки
- •3.2. Соединительные ткани
- •Мезенхима
- •Рыхлая волокнистая соединительная ткань
- •Жировая ткань
- •Механические соединительные ткани
- •Костная ткань (textus osseus) Костные клетки жаберной крышки селёдки
- •Развитие кости из мезенхимы
- •Развитие кости на месте хряща
- •3.3. Кровь (sanguis, haema) Мазок крови лягушки
- •Мазок крови человека
- •3.4. Мышечные ткани
- •Поперечно-полосатая мышечная ткань
- •Демонстрационные препараты:
- •3.5. Нервные ткани
- •Нейрофибриллы в двигательных клетках спинного мозга
- •Тигроид в двигательных клетках спинного мозга
- •Раздел III.
- •Справочные материалы
- •Словарь
- •Некоторых терминов и понятий
- •Литература
- •Основные типы тканей (иллюстрации)
2.2.3. Классификация тканей внутренней среды
Как следует из предварительной характеристики тканей внутренней среды, они весьма разнообразны - как по строению, так, соответственно, и по выполняемым ими функциям. Поэтому весьма сложно создать всеобъемлющую универсальную классификацию этих тканей всех ныне известных животных.
Уже отмечалось, что по исторической традиции и современная гистология ориентируется, прежде всего, на изучение тканевого строения человеческого организма, или, в лучшем случае, высших позвоночных. Поэтому и наиболее часто приводимая классификация тканей внутренней среды основана именно на них. При этом одним из основных критериев их классификации являются особенности строения межклеточного вещества. В соответствии с таким подходом ткани внутренней среды могут быть классифицированы следующим образом (табл. 4):
Таблица 4
Классификация тканей внутренней среды
Однако в силу разнообразия строения и функций тканей внутренней среды разных животных используются (в том числе и в настоящем пособии) и другие критерии их классификации: по функциям, локализации и др.
2.2.4. Оседлые ткани внутренней среды
Как следует из названия, это ткани, чьи элементы выполняют свои функции, располагаясь в организме неподвижно в строго определённом локусе. Однако из этого не следует, что все входящие в эти ткани компоненты неподвижны, что будет видно из описания различных типов тканей, относящихся к означенной категории.
2.2.4.1. Соединительные ткани
Своё название эти ткани в своё время получили за то, что в известной степени соединяют различные части организма. Пожалуй, основной морфологической особенностью, объединяющей ткани этой группы, является обычно обильное межклеточное вещество, синтезируемое клетками таких тканей.
2.2.4.1.1. Рыхлая волокнистая неоформленная
соединительная ткань
2.2.4.1.1.1. Общая характеристика
Рыхлая волокнистая неоформленная ткань - одна из наиболее распространённых тканей внутренней среды - как внутри одного организма, так и в сравнительно-гистологическом отношении: она образует строму и оболочки многих органов, заполняет пространство между органами, сопровождает кровеносные сосуды и нервы, образует сосочковый слой дермы кожи, подслизистую (то есть располагающуюся под эпителием т. н. слизистых оболочек ) основу полых внутренних органов и т. д. Одно из старых названий этой ткани – «клетчатка».
Характерной особенностью рыхлой волокнистой соединительной ткани является преобладание в ней аморфного, основного межклеточного вещества (матрикса). Своё же название она получила за то, что содержащиеся в матриксе многочисленные волокна лежат беспорядочно, рыхло, неоформленно.
2.2.4.1.1.2. Межклеточное вещество рыхлой волокнистой соединительной ткани
Матрикс рыхлой волокнистой соединительной ткани представляет собой водный гель, основу которого составляют:
а) гликозаминогликаны (ГАГ) – гиалуроновая кислота, хондроитинсерная кислота, гепарин и др.;
б) протеогликаны (ПГ) – комплекс ГАГ с белками (формирующий т. н. «молекулярное сито», которое обеспечивает регуляцию проницаемости межклеточного вещества); гликопротеины (ГП) – комплекс белков и моносахаридов (выполняющий функцию «молекулярного клея»);
в) белки, полисахариды, липиды.
Основная функция аморфного межклеточного вещества – транспорт разнообразных веществ и подвижных клеток. Также матрикс обеспечивает тургор (опорную функцию), так как вода, как любая жидкость, практически несжимаема.
Волокна, входящие в состав этой ткани, как уже отмечалось, лежат беспорядочно. Обычно различают три типа волокон: коллагеновые, ретикулярные (ретикулиновые), эластиновые (эластические),
Коллагеновые волокна (рис. 11) образованы белком коллагеном, который, благодаря своей молекулярной и надмолекулярной структуре, обладает очень высокой прочностью. Молекула коллагена образована тремя про-цепями, спирально закрученными друг относительно друга; прочность этих волокон повышается и благодаря обилию поперечных связей между остатками лизина. Потому именно коллаген является одним из основных веществ, обеспечивающих прочность разнообразных тканевых структур. По причине своеобразной упаковки составляющих её молекул коллагеновая фибрилла имеет поперечную исчерченность с периодичностью около 65 нм (рис. 11).
Рис. 11. Схема строения коллагенового волокна (по (www.xumuk.ru/biologhim/308.html): а – схема строения молекулы тропоколлагена; б – распределение молекул коллагена в коллагеновом волокне.
Толщина собственно коллагеновых волокон - 1-5 и более микрон.
По особенностям аминокислотного состава различают не менее 13 типов коллагена, входящих в состав различных тканей (из них наиболее распространены первые пять типов из перечисленных ниже). В организме человека, например, различные типы коллагена представлены в таких структурах, как:
I – кожа, сухожилия, кости, роговица, плацента, артерии, печень, дентин, опухоли;
II – хрящи, межпозвоночные диски, стекловидное тело, роговица;
III – лёгкие, артерии, матка, ретикулиновые волокна в печени и в органах кроветворения;
IV – базальные мембраны;
V – плацента, кожа, сосуды, гладкая мышечная ткань;
VI – кровеносные сосуды, связки; кожа, матка, лёгкие, почки;
VII – амнион, кожа, пищевод, роговица;
IX – хрящи, межпозвоночные диски, стекловидное тело;
X – хрящи;
XI – хрящи, межпозвоночные диски, стекловидное тело (по Э. Г. Улумбекову, Ю. А. Челышеву, 2002).
Ретикулярные (ретикулиновые) волокна также образованы коллагеном 3-го типа, связанного гликопротеинами и протеогликанами. Толщина этих волокон меньше, чем собственно коллагеновых (0,5-2,0 мкм). Они также встречаются в ретикулярной ткани, входят в состав базальных мембран эпителиальной и мышечной тканей. Нередко их считают незрелыми коллагеновыми волокнами.
Эластические (эластиновые) волокна образованы, прежде всего, аморфным гликопротеином эластином, не имеющим фибриллярного строения. Структуру волокну придаёт каркас, сформированный фибриллином. Толщина волокон - 1-3 мкм; они анастомозируют между собой. Как следует из названия, эластические волокна, в отличие от описанных выше, растяжимы. С возрастом их количество уменьшается.