- •Гистология
- •Гистология
- •Раздел I Структура, функции и формирование тканевых систем
- •Часть I. Принципы тканевой организации …………………………….
- •Часть I I. Основные типы тканей (общая гистология)
- •Раздел II
- •Раздел III
- •Введение История гистологии
- •Предмет современной гистологии и её методы
- •Раздел I структура, функции и формирование тканевых систем
- •Часть I. Принципы тканевой организации
- •1.1. Определение понятия «ткань»
- •1.2. Происхождение и эволюция тканей
- •1.3. Тканевые элементы, их происхождение, классификация
- •Типы тканевых элементов
- •1.4. Дифференциация клеток Формирование тканей в онтогенезе
- •1.5. Поддержание тканей
- •1.6. «Альтруистическое поведение» клеток многоклеточного организма
- •1.7. Регенерация
- •1.8. Классификация тканей
- •Часть II основные типы тканей (общая гистология)
- •2.1. Эпителиальные (пограничные) ткани
- •2.1.1. Общая характеристика
- •2.1.1.1. Базальная мембрана (пластинка)
- •2.1.1.2. Происхождение и эволюция эпителиев
- •2.1.1.3. Классификация эпителиев
- •2.1.2. Основные типы эпителиев
- •2.1.2.1. Кожный эпителий (эпидермис)
- •2.1.2.1.1. Общая характеристика
- •2.1.2.1.2. Погружённые, однослойные, многорядные эпидермисы
- •2.1.2.1.3. Кутикулярные эпителии
- •2.1.2.1.4. Многослойные эпидермисы
- •Регенерация многослойного эпителия
- •2.1.2.2. Кишечный (всасывающий) эпителий
- •2.1.2.2.1. Общая характеристика
- •2.1.2.2.2. Эпителий тонкой кишки млекопитающих
- •2.1.2.3. Мерцательный эпителий
- •2.1.2.4. Осморегуляторные и выделительные эпителии
- •2.1.2.5. Железистые эпителии
- •2.1.2.5.1. Общая характеристика
- •2.1.2.5.2. Классификация желёз
- •Классификация одноклеточных желёз
- •Классификация многоклеточных желёз
- •2.1.2.5.3.Железистые клетки и их классификация
- •2.2. Ткани внутренней среды
- •2.2.1. Общая характеристика
- •2.2.2. Происхождение и основные направления эволюции тканей внутренней среды
- •2.2.3. Классификация тканей внутренней среды
- •2.2.4.1.1.2. Межклеточное вещество рыхлой волокнистой соединительной ткани
- •2.2.4.1.1.3. Клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани
- •2.2.4.1.2. Ткани внутренней среды, выполняющие опорную функцию
- •2.2.4.1.2.1. Общая характеристика
- •Распространение минералов в различных живых организмах
- •2.2.4.1.2.2. Плотная соединительная ткань
- •2.2.4.1.2.3. Хрящевая ткань
- •2.2.1.2.4. Костная ткань
- •2.2.4.2.4.1. Межклеточное вещество костной ткани
- •2.2.4.1.2.4.2. Клетки костной ткани
- •2.2.4.1.2.4.3. Гистогенез и регенерация костной ткани
- •2.2.5. Циркулирующие трофические, транспортные тканевые системы
- •2.2.5.1. Общие понятия
- •2.2.5.2. Кровь позвоночных
- •2.2.5.2.1. Плазма крови
- •2.2.5.2.2. Клетки крови (форменные элементы)
- •Эритроциты.
- •Тромбоциты (кровяные пластинки)
- •Лейкоциты
- •2.2.5.2.3. Кроветворение (гемопоэз)
- •Классификация свободных элементов
- •Эмбриональное кроветворение.
- •2.2.5.3. Ткани внутренней среды, обеспечивающие транспортную функцию
- •2.2.5.3.1. Общая характеристика
- •2.2.5.3.2. Газообмен в многоклеточном организме
- •2.2.5.4. Ткани внутренней среды, выполняющие запасающую функцию
- •2.2.5.5. Защитные функции тканей внутренней среды
- •2.2.5.5.1. Общие представления
- •Эволюция иммунной системы
- •Клетки и ткани, относящиеся к иммунной системе, у беспозвоночных
- •2.2.5.5.2. Эндоцитоз
- •2.2.5.5.3. Инкапсуляция
- •2.2.5.5.4. Цитотоксичность
- •2.2.5.5.5. Воспаление
- •2.3. Мышечные ткани и локомоция в многоклеточном организме
- •2.3.1. Общая характеристика
- •2.3.1.1. Классификация мышечных тканей
- •2.3.1.2 Основные компоненты организации мышечных тканей
- •2.3.2. Гладкая мышечная ткань позвоночных
- •2.3.3. Поперечнополосатая и косоисчерченная мышечные ткани
- •2.3.3.1. Характеристика и классификация
- •2.3.3.2. Поперечнополосатая мышечная ткань позвоночных
- •2.3.3.2.1. Общая характеристика
- •2.3.3.2.2. Механизм сокращения
- •Сокращение
- •Расслабление
- •2.3.3.2.3. Гистогенез и регенерация поперечнополосатой мышечной ткани
- •Типы мышечных волокон и их свойства (по э. Г. Улумбекову, ю. А. Челышеву, 2002)
- •2.3.3.3. Косоисчерченные мышечные ткани
- •2.3.3.4. Целомические поперечнополосатые мышечные ткани
- •2.3.4. Немышечные сокращающиеся клетки
- •2.4. Ткани нервной системы (нервные ткани)
- •2.4.1. Общая характеристика
- •2.4.2. Нейроны
- •2.4.3. Нейроглия
- •2.4.4. Нервные волокна
- •2.4.5. Нервные окончания
- •2.4.5.1. Общая характеристика
- •2.4.5.2. Чувствительные нервные окончания – сенсорные рецепторы
- •2.4.5.2.1. Общая характеристика
- •2.4.5.2.2. Интерорецепторы
- •2.4.5.2.3. Экстерорецепторы
- •2.4.6. Синапсы
- •Основные группы нейромедиаторов (по э. Г. Улумбекову, ю. А. Челышеву, 2002)
- •2.4.7. Нейросекреторные клетки
- •Заключение
- •Раздел II практикум по гистологии
- •1. Изготовление гистологических препаратов
- •2. Работа с гистологическими препаратами
- •Порядок работы с препаратом
- •3. Руководство к практическим занятиям
- •3.1. Эпителиальные ткани
- •Однослойный призматический каёмчатый эпителий
- •Многорядный мерцательный эпителий
- •Многослойный эпителий кожи лягушки
- •3.2. Соединительные ткани
- •Мезенхима
- •Рыхлая волокнистая соединительная ткань
- •Жировая ткань
- •Механические соединительные ткани
- •Костная ткань (textus osseus) Костные клетки жаберной крышки селёдки
- •Развитие кости из мезенхимы
- •Развитие кости на месте хряща
- •3.3. Кровь (sanguis, haema) Мазок крови лягушки
- •Мазок крови человека
- •3.4. Мышечные ткани
- •Поперечно-полосатая мышечная ткань
- •Демонстрационные препараты:
- •3.5. Нервные ткани
- •Нейрофибриллы в двигательных клетках спинного мозга
- •Тигроид в двигательных клетках спинного мозга
- •Раздел III.
- •Справочные материалы
- •Словарь
- •Некоторых терминов и понятий
- •Литература
- •Основные типы тканей (иллюстрации)
2.4.4. Нервные волокна
(Приложение, рис. 24, 25)
Отросток нервной клетки (называемый в данном случае осевым цилиндром), покрытый оболочкой из леммоцитов – это и есть нервное волокно. Обычно различают два типа волокон:
1) безмякотные (безмиелиновые) - находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы; проводят нервный импульс по цитолемме осевого цилиндра со скоростью 1-2 м/с;
2) мякотные (миелиновые) – представлены преимущественно в составе центрального и периферического отделов соматической нервной системы; благодаря миелинизации скорость проведения нервного импульса в них гораздо выше – 5-120 м/с.
При участии леммоцитов нервные волокна формируются следующим образом.
При образовании более простого по строению безмиелинового волокна, возникающего в онтогенезе раньше, вдоль отростка нейрона, вплотную прилегая к нему, выстраивается цепочка леммоцитов. Далее последние в месте контакта прогибаются и постепенно полностью охватывают отросток подобно муфте. При этом цитолемма шванновской клетки, сомкнувшись над отростком, образует складку (так называемый мезаксон – участок сдвоенной цитолеммы) – на которой осевой цилиндр как бы подвешен внутри леммоцита. На этом образование безмиелинового волокна заканчивается. Часто в одну клетку погружается с разных сторон несколько (5-20) отростков нейрона, формируя волокно «кабельного типа».
Формирование миелиновых волокон (рис. 22) начинается подобно безмиелиновым. При этом вращательное движение осевого цилиндра по часовой стрелке и движение леммоцита в противоположном направлении приводят к удлинению и постепенному накручиванию 10 и более слоёв мезаксона вокруг осевого цилиндра.
В миелине на некотором расстоянии друг от друга имеются светлые полоски – насечки миелина («насечки Шмидта-Лантермана»). Они являются следствием движения цитоплазмы леммоцита, раздвигающей в данном месте «завитки» мезаксона.
Через некоторые интервалы (от нескольких микрон до нескольких миллиметров) волокно имеет участки, лишённые миелинового слоя. Это - зоны контакта двух соседних леммоцитов (так называемые межузловые перехваты или перехваты Ранвье). Участок между двумя соседними перехватами называется межузловым сегментом.
Рис 22. Мякотное нервное волокно (по J. Cleland, 2001): а – последовательность формирования; б – сформированное волокно. 1- аксон; 2 - шванновская клетка; 3 - перехват Ранвье.
Собираясь в пучки, нервные волокна формируют нервы. При этом между отдельными волокнами располагаются прослойки рыхлой соединительной ткани – эндоневрий; отдельные группы волокон объединены периневрием; наконец, нерв в целом окружён эпиневрием.
2.4.5. Нервные окончания
2.4.5.1. Общая характеристика
Нервные окончания – это те структуры, в которых, несмотря на название, как заканчиваются, так и начинаются основные процессы, обеспечивающие общую интеграцию организма и связь его с внешней средой.
Нервные окончания представляют собой концевые аппараты отростков нервных клеток. Их можно подразделить на:
1) эффекторные – как следует из названия, располагающиеся на аксонах эффекторных нейронов;
2) чувствительные (рецепторные, афферентные) – окончания дендритов чувствительных нейронов;
3) синаптические, которые находятся на аксонах рецепторных нейронов, на дендритах эффекторных клеток, на любых отростках вставочных нейронов, а также входят в состав межнейрональных синапсов (см. ниже), осуществляющих связь нейронов друг с другом.
Эффекторное нервное окончание – это окончание аксона эффекторного нейрона на мышце или секреторной клетке. Примером может служить нервно-мышечное окончание на скелетной мышце – так называемая «моторная бляшка». В зоне её формирования нервное волокно теряет миелиновую оболочку и разветвляется, погружаясь при этом в мышечное волокно, прогибая его плазмолемму. Это пресинаптический полюс моторной бляшки. Он содержит синаптические пузырьки с медиатором (ацетилхолином) и митохондрии. Участок мышечного волокна в зоне контакта с нервным окончанием формирует постсинаптический полюс. Здесь теряется поперечно-полосатая исчерченность мышечного волокна, содержится много митохондрий. Плазматическая мембрана, которая имеет рецепторы к медиатору, формирует многочисленные складки, дающие вторичные синаптические щели (см. ниже). В этой области накапливается фермент для разрушения медиатора - холинэстераза. Между двумя полюсами образуется синаптическая щель шириной около 50 нм. Когда нервный импульс, идущий по отростку нейрона, достигает пресинаптического полюса, медиатор выделяется в синаптическую щель, воздействует на холинорецепторы постсинаптической мембраны, и вызывает волну деполяризации плазмолеммы мышечного волокна, что и влечёт за собой сокращение последнего. После чего медиатор разрушается холинэстеразой.
На гладких мышцах и секреторных клетках эффекторы устроены проще: они представлены кольцевыми утолщениями аксона с синаптическими пузырьками.