2.1.2. Основные типы эпителиев
2.1.2.1. Кожный эпителий (эпидермис)
2.1.2.1.1. Общая характеристика
Как следует из названия, этот эпителий формирует кожные покровы животных.
Уже отмечалось, что это одни из наиболее древних эпителиев (да и тканей вообще), который представлен у всех многоклеточных животных.
В соответствии с изложенной выше гипотезой, функции этого эпителия обусловлены интенсивным контактом с внешней средой. На ранних этапах эволюции его а) барьерная роль сочеталась с б) поглощением питательных веществ из внешней среды и в) выделением в неё вредных продуктов метаболизма, а также г) локомоторной функцией и д) восприятием раздражений из внешней среды.
Позднее для осуществления этих функций стали появляться иные, специальные ткани, а кожный эпителий начал специализироваться на создании совершенного барьера, изолирующего организм от внешней среды, а так же связывющего с ней. Особенно большое значение барьерная функция этих тканей приобретает при выходе животных на сушу; кроме того, у многих животных кожный эпителий берёт на себя и скелетную (опорную) функцию (что будет рассмотрено ниже).
Так как взаимодействие с внешней средой разнообразно, а нередко и противоречиво, а также в силу огромного многообразия условий внешней среды строение эпидермисов весьма варьирует.
Большое многообразие строения кожных эпителиев можно условно разделить на три группы (по А. А. Заварзину), а именно различать эпидермисы:
погружённые, однослойные, многорядные;
кутикулярные;
многослойные.
Такая последовательность в известной степени отображает и последовательное возникновение различных эпидермисов в филогенезе.
2.1.2.1.2. Погружённые, однослойные, многорядные эпидермисы
Эта группа, справедливости ради надо отметить, является довольно сборной. Отнесённые сюда эпителии характерны для сравнительно низко организованных животных. Тем не менее, все эти ткани являют примеры чрезвычайно эффективного решения стоящих перед ними функциональных задач, зачастую очень непростых и многообразных.
Архаичные черты строения имеют покровные эпителии губок и некоторых кишечнополостных. Такой эпителий представлен однослойным (в том числе многорядным) пластом плоских, кубических или призматических клеток. Его древность проявляется в слабой детерминированности входящих в состав клеток (например, у гидры этот эпителий может возникать из железистых клеток кишечного эпителия). Кроме того, у кишечнополостных широко распространены эпителиально-мышечные клетки (как следует из названия, сочетающие функции, «впоследствии» выполняемые разными тканями).
Примером однослойных эпителиев, сохранивших, по-видимому, некоторые черты первичных, наиболее древних кожных эпителиев, является погружённый эпителий бескишечных турбеллярий (рис. 3). Характерная его особенность – отсутствие чёткой границы между ним и подлежащей паренхимой. Базальные части клеток, содержащие ядра, свободно располагаются среди клеток паренхимы и как бы погружены в неё (что и обусловило название). Собственно пласт, обеспечивающий выполнение функции этого эпителия, образуют лишь расширенные апикальные части клеток, имеющие межклеточные контакты (в отличие от описанных ранее их нижних частей). На этих апикальных частях развиты многочисленные реснички, которые вместе с мышечными клетками паренхимы образуют локомоторный аппарат этих животных.
Рис. 3. Погружённый и псевдокутикулярный эпителии (по А. А. Заварзину, 2000): а) – погружённый ресничный эпителий бескишечных турбеллярий (1 – эпителиальные клетки, 2 – паренхимные клетки, 3 – мышечная клетка); б) – погруженный эпителий цестод (1 – тегумент, псевдо-кутикулярная пластинка, 2 – ядросодержащие части синцития, 3 – базальная мембрана, 4 – продольные и кольцевые мышечные волокна, 5 – паренхимные клетки, 6 – микротрихии).
У остальных турбеллярий (и большинства групп многоклеточных) покровный эпителий чётко обособлен от подлежащих тканей базальной мембраной и представляет собой однослойный (одно- или многорядный) клеточный пласт.
У цестод и трематод - эндопаразитических червей - формируется специализированный псевдокутикулярный эпителий (рис.3). Особенно хорошо его особенности выражены у цестод (лишённых пищеварительной системы). Этот эпидермис эффективно решает две совершенно разные (если не противоположные) функциональные задачи – защиту от действия гидролитических ферментов кишечника хозяина и поглощение находящихся в нём питательных веществ. Это достигается за счёт тегумента (или псевдокутикулярной пластинки). Он образован апикальными частями эпителиальных клеток, которые, соединяясь боковыми поверхностями, формируют синцитий. Тегумент отделён от подлежащей паренхимы базальной мембраной, которая прерывается только в местах его связи с базальными частями клеток, располагающимися в паренхиме; в последних находятся ядра эпителиоцитов (аналогично погружённому эпителию). (Тем псевдокутикула отличается от собственно кутикулы, являющейся неклеточным образованием – см. ниже).
Однослойный эпителий, имеющий синцитиальное строение, характерен и для других групп животных: некоторых турбеллярий, коловраток, скребней, большинства нематод.
Особого внимания заслуживает многорядный мерцательный эпителий, который образует кожные покровы или покрывает отдельные участки поверхности тела очень разнообразных животных (рис. 4). И потому, являясь весьма распространённым с точки зрения систематики, этот эпителий также один из наиболее распространённых и с точки зрения анатомической, так как участвует в образовании весьма разнообразных органов. Причиной этого является наличие на апикальных концах эпителиоцитов ресничек, являющихся универсальным локомоторным (или гидрокинетическим) клеточным органоидом, успешно решавшим (и решающим) задачу движения ещё у одноклеточных (строение ресничек и механизм их движения подробно рассматривается в курсе цитологии).
Кроме того, важной эволюционной новацией этого эпителия явилась дифференциация входящих в его состав клеток на:
1) т. н. мерцательные, снабжённые ресничками, то есть выполняющие основную функцию этого эпителия,
2) камбиальные (т. н. вставочные или клиновидные,
3) секреторные (бокаловидные), обеспечивающие универсальную защиту самого эпителия посредством секреции слизи. Основу последней составляют муцины (мукополисахариды).
Благодаря такой структуре мерцательный эпителий входит в состав тех органов, в которых необходима локомоция – либо самого организма относительно наружной среды, либо жидкостей в его полостях (в половых путях, в дыхательных путях наземных позвоночных и др.). При этом в разных органах в силу специфики выполняемых ими задач в состав этого эпителия могут входить и другие клетки, в том числе других дифферонов.
Рис. 4. Многорядные эпителии (по А. А. Заварзину, 2000): а, б – кожный железистый (а) и ресничный (б) эпителий голожаберных моллюсков; в – эпителий дыхательных путей млекопитающих; г – покровный эпителий немертин; 1-3 – дифферен-цированные клетки (1 – ресничные; 2 – железистые, 3 – «защитные»), 4 – базальные и 5 – малодифференцированные (вставочные) клетки, 6 – слизь.