2.2.5.5.2. Эндоцитоз

Наиболее древний и универсальный механизм изоляции. Он основан на способности всех эукариотических клеток к внутриклеточному пищеварению - одной из древнейших форм питания этих клеток. Поэтому фагоциты многоклеточных обычно имеют много черт, характерных для свободноживущих клеток – предков многоклеточных: амёбоидную форму, гармоничное развитие всех цитоплазматических органелл, автономность передвижения, питания и (частично) размножения.

Фагоциты специализируются по трём основным направлениям:

1) усиление химического обеспечения процесса фагоцитоза: поверхность клетки приобретает рецепторы к чужеродным молекулам, в цитоплазме накапливаются гранулы (лизосомы) с ферментами и другими защитными веществами;

2) дифференциация внутри одного организма исходного типа клеток на несколько с соответствующим разделением функций;

3) выработка рецепторов и медиаторов для взаимодействия с клетками своего и других типов.

Обе формы эндоцитоза (фаго- и пиноцитоз) осуществляются принципиально одинаково. Этот процесс может быть подразделён на этапы:

1) прикрепление объекта к поверхности клетки;

2) интернализация (перемещение внутрь клетки) с образованием фаго- или пиносомы;

3) слияние фаго- и пиносомы с лизосомой и расщепление веществ (происходит не всегда).

Если фагоцит подвижен, эндоцитозу обычно предшествует хемотаксис – направленное движение клетки в область наибольшей концентрации распознаваемого вещества. При этом чувствительность фагоцитов чрезвычайно велика.

Прикрепление частиц к поверхности клетки может происходить с участием специфических рецепторов и без него.

Клетки, осуществляющие фагоцитарные защитные функции, имеются почти во всех группах многоклеточных; однако наибольший спектр специализированных фагоцитов имеется у позвоночных.

2.2.5.5.3. Инкапсуляция

У Metazoa, обладающих циркуляторным аппаратом, возникает специфический защитный механизм – коагуляция (свертывание) полостной жидкости или крови (см. выше). Он служит для предотвращения потерь циркуляторной жидкости, а также для изоляции чужеродных объектов, попадающих в полостную жидкость. Кроме того, у большинства многоклеточных крупные чужеродные объекты инкапсулируются благодаря формированию вокруг них оболочек из клеток и/или межклеточного вещества.

У многих беспозвоночных процессы свёртывания и инкапсуляции основаны на одних и тех же клеточных и молекулярных механизмах. У позвоночных же возникают самостоятельные системы для осуществления коагуляции крови и для инкапсуляции.

Как уже отмечалось, инкапсуляции подлежат объекты крупнее средних размеров клетки. В основе этого явления – кооперация клеток.

Простейшая форма кооперации – у макрофагов позвоночных, фагоцитов моллюсков и др. Во всех подобных случаях сконцентрировавшиеся вокруг чужеродного объекта клетки образуют общую фагоцитарную вакуоль, в которую изливают лизосомальные ферменты.*

В более сложных случаях происходит собственно инкапсуляция. Иногда она обеспечивается одним типом клеток, чаще – клетками нескольких типов и рядом гуморальных факторов.

У животных с развитой системой коагуляции (например, у членистоногих) инкапсуляции подлежат и мелкие объекты.