2.1.2.5.3.Железистые клетки и их классификация

Железистые клетки по типу экструзии подразделяют на 1) конститутивные и 2) регулируемые.

1) Конститутивные (нерегулируемые) клетки: в них синтезированный секрет не концентрируется, не накапливается в вакуолях клетки и быстро, в течение 0,5-10 мин. переносится к апикальной или базолатеральной поверхности клетки в виде мелких везикул. Скорость этого процесса не регулируется внешними стимулами. Например, у гепатоцитов (клеток печени), лимфоцитов (клеток, синтезирующих антитела) скорость экструзии определяется лишь интенсивностью синтеза в них соответствующих белков.

2) Регулируемые железистые клетки более специализированы. Они способны накапливать специфические белки в секреторных гранулах, содержимое которых в конденсированном виде может длительно сохраняться и быстро выводиться в ответ на внешний стимул.

Некоторые клетки имеют оба пути секреции.

По типу секреции железистые клетки могут быть подразделены на 1) меро-, 2) леммо-, 3) апо- и 4) голокриновые.

1). В клетках с мерокриновым типом секреции экструзия осуществляется в основном обратным пиноцитозом; при этом не происходит отрыва фрагмента плазматической мембраны вместе с секретом. Длительная сохранность клеток при этом обусловлена их внутриклеточной регенерацией.

2). У клеток с леммокриновым типом экструзии секрет отделяется от клетки, будучи окружённым плазмолеммой (а в ряде случаев и собственной оболочкой), но без следов цитоплазмы; так, например, происходит секреция жировых продуктов молочной железой или при дегрануляции тучных клеток.

3). При апокриновой секреции происходит отделение у клеток апикальной части цитоплазмы с разжиженным секреторным материалом вместе с плазмолеммой.

4). В случае голокриновой секреции вся клетка превращается в секрет. При этом невозможно говорить о секреторном цикле (см. ниже), поскольку происходящие в клетке процессы необратимы. Завершение процесса секреции в этих клетках является результатом дифференцировки и приводит к их распаду.

Синтез и выделение секрета разными железистыми клетками происходят в рамках так называемого секреторного цикла, который представляет собой последовательно, закономерно повторяющиеся изменения железистых клеток, связанные с синтезом, созреванием, транспортом и выведением секрета, а также восстановлением клетки (в случае утраты в ходе секреции её компонентов).

В процессе образования клеткой любого секрета можно выделить четыре фазы.

1). Накопление клеткой исходных продуктов. При этом в базальную часть клетки поступают различные вещества, необходимые для последующего синтеза.

2). Собственно синтез, происходящий в эндоплазматической сети: белковых секретов - в гранулярной, небелковых - в агранулярной.

3). Оформление секрета в гранулы (вакуоли) и накопление его в цитоплазме клетки. В финале этого этапа гранулы или вакуоли с порцией секрета отшнуровываются от комплекса Гольджи и перемещаются к апикальному полюсу клетки.

4). Выведение секрета из клетки.

2.2. Ткани внутренней среды