2.4.6. Синапсы

Главные функциональные процессы, происходящие в нейроне – генерация, проведение и передача нервного импульса на другой нейрон или иную дифференцированную клетку. Место контакта двух клеток, где и происходит передача импульса, называется синапсом.

По тому, с какой на какую части нейрона передаётся импульс, синапсы подразделяют на аксодендритические, аксо-аксональные, денродендритические, аксосоматические, («сома» - тело, в данном случае – нейрона).

Количество синапсов, приходящихся на один нейрон, различно. У высших позвоночных их может быть несколько сотен (рис. 27).

Рис. 27. Синаптические окончания на двигательной нервной клетке (по: Б. Катц): 1 – дендриты; 2, 3 – нервные волокна; 4 – нервные окончания; 5 – аксон; 6 – аксонный холмик; Афферентные нервные волокна

Механизм действия синапсов различен. В настоящее время известны два типа синапсов:

1) химические - передающие нервный импульс с помощью специального вещества-посредника (медиатора) строго в одном направлении;

2) электрические (электротонические) - передающие импульс в обоих направлениях без химических посредников;

3) смешанные.

Химические синапсы

В структуру химического синапса входят следующие компоненты (рис. 28):

а) пресинаптическая мембрана (с которой передаётся импульс),

б) синаптическая щель (между пре- и постсинаптической мембранами) и

в) постсинаптическая мембрана (на которую импульс передаётся).

Рис. 28. Схема типичного синапса (между нейронами А. и Б) (по Албертсу Б. и др., 1994): 1 - высвобождаемый нейромедиатор 2 - окончание аксона пресинаптического нейрона; 3 - пузырьки, содержащие нейромедиатор; 4 - пресинаптическая мембрана; 5 - синаптическая щель; 6 - постсинаптическая мембрана; 7 - дендрит постсинаптического нейрона (по Албертс и др., 1994).

Эти образования фиксированы круговой синаптической пластинкой и сетью десмосом между пре- и постсинаптической мембранами.

Пресинаптический полюс – расширенное окончание аксона с митохондриями и синаптическими пузырьками. В последних содержатся вещества-медиаторы, то есть «передатчики», «посредники» возбуждения. Большинство нейромедиаторов – аминокислоты и их производные (табл. 10).

Таблица 10

Основные группы нейромедиаторов (по э. Г. Улумбекову, ю. А. Челышеву, 2002)

Аминокислоты	Моноамины	Нейропептиды
-аминомасляная кислота Глицин Глутамат N-метил-D-аспартат (NMDA)	Адреналин Норадреналин Дофамин Серотонин	VIP Вазопрессин Динорфины Окситоцинсоматостатин Тахикинины Эндорфин Энкефалины

и другие. Весьма распространённым нейромедиатором является ацетилхолин.

(Помимо прочих, существует классификация синапсов по типу используемых в них медиаторов).

Итак, под влиянием нервного импульса через пресинаптическую мембрану выделяется медиатор по типу экзоцитоза: стенки пузырьков сливаются с мембраной, в результате чего содержимое их свободно изливается в синаптическую щель. Интенсивно этот процесс происходит в активных зонах – участках утолщенной мембраны, расположенных против скоплений рецепторов в постсинаптической мембране. Это уменьшает задержку в передаче сигнала, обусловленную диффузией нейромедиатора в синаптической щели.

Кроме медиаторов в этой щели содержатся глюкоза, аминокислоты, продукты распада белков, ферменты, разрушающие медиатор.

Постсинаптическая мембрана в химическом синапсе любого типа имеет рецепторы к данному медиатору, ионные каналы. В цитоплазме постсинаптического полюса содержатся ферменты для его разрушения.

Медиатор вызывает деполяризацию постсинаптической мембраны, в результате чего на цитолемме следующего нейрона возникает нервный импульс (или происходит её гиперполяризация – в тормозном синапсе).

Удаление нейромедиатора из синаптической щели происходит за счёт диффузии, расщепления соответствующими ферментами и выведения путём захвата специфическими переносчиками. В большинстве синапсов передача сигналов прекращается вследствие быстрого захвата нейромедиатора пресинаптической терминалью по типу пиноцитоза. Далее он транспортируется в околоядерную зону клетки, где происходит его ресинтез.

В электрических синапсах синаптическая щель узкая (2-4 нм) и нервный импульс переходит с одной мембраны на другую без участия медиатора.

Электротонические синапсы обеспечивают непосредственную передачу импульса между клетками. При этом, как уже отмечалось, передача осуществляются в обоих направлениях. По сути дела, они являются вспомогательными.

(Напомним, что в химических синапсах происходит трансформация импульса, а не просто его передача).

3). В синапсах смешанного типа синаптическая щель достигает 5-10 нм и передача нервного сигнала в них может осуществляться двояко: и посредством медиатора и посредством прямого перехода ионов через мембраны.