2.2.4.1.2. Ткани внутренней среды, выполняющие опорную функцию

2.2.4.1.2.1. Общая характеристика

Одно из условий нормальной жизнедеятельности организма - поддержание формы его тела. Поскольку опорные структуры есть в каждой клетке, то в принципе обеспечивать эту функцию в той или иной степени могут любые ткани. Однако, как правило, специализация этих структур и развитие особых механических, или скелетных, тканей обычно имеют место либо в группе кожных эпителиев (что отмечалось выше), либо в группе тканей внутренней среды.

Структуры, обеспечивающие опору организма, могут быть как 1) внутри-, так и 2) внеклеточными.

1). В тканях внутренней среды опорные структуры на основе элементов цитоскелета встречаются крайне редко. Это обусловлено изначальной подвижностью, «самодеформацией» животной клетки. Несколько большее распространение получили опорные структуры на основе вакуолизации клеток (типичный пример – жировые клетки; правда, опора - не основная их функция). Внутриклеточную стадию проходят и спикулы – элементы минерального скелета некоторых беспозвоночных.

2). Основная же масса опорных структур тканей внутренней среды локализована вне клеток и развивается путём гипертрофии и видоизменения надмембранных структур и продуктов, секретируемых клетками.

Большинство из этих структур построено, как уже упоминалось выше, по принципу «композитных» материалов. То есть они сформированы аморфным матриксом и погружёнными в него пучками волокон или решётками полимерных молекул. Такое строение позволяет сочетать прочность и гибкость с возможностью транспорта веществ и воды.

Следовательно, благодаря такому сочетанию межклеточное вещество может выполнять и опорную и трофическую функции. Соответственно, ткани внутренней среды а) с преобладанием опорной функции называют опорными (скелетными), б) с преобладанием трофической функции – интерстициальными (см. выше).

Строго говоря, чёткой границы между этими двумя типами нет. Поэтому эти ткани часто рассматривают как единую группу, так как их межклеточное вещество имеет общую биохимическую основу, а клетки, синтезирующие его, гистогенетически родственны.

Кроме того, помимо высокомолекулярных органических соединений преимущественно внеклеточной локализации, опорную функцию у многих животных выполняет гидроскелет на основе целомической или первичной полости тела. Жидкость здесь находится под давлением, благодаря чему и обеспечивается прочность тела на сжатие.

Наконец, дополнительная прочность тканями внутренней среды может достигаться с помощью отложения нерастворимых солей – за счёт так называемой биоминерализации, которая является очень древним явлением (табл. 5). При этом обращает на себя внимание почти синхронное (по эволюционным масштабам) приобретение этого механизма многими группами животных: в докембрии минеральный скелет имели только губки и морские перья, а в кембрии он появляется уже у радиолярий, кораллов, мшанок, трилобитов, иглокожих, позвоночных.

Минерализоваться могут практически все внешние опорные структуры эукариотической клетки: стенки, базальные мембраны, кутикулы, матрикс опорных тканей (см. соответствующие разделы).

Минералы могут откладываться также во внутриклеточных вакуолях; при патологической минерализации нерастворимые соли часто накапливаются и в лизосомах.

Чаще всего в опорных тканях откладываются соединения кальция – его ионы легко доступны для организма, они всегда присутствуют в жидкостях тела наряду с целым набором органических и неорганических анионов. У животных чаще всего встречаются две его

Таблица 5