2.2.4.1.2.3. Хрящевая ткань

Этот вариант опорных тканей возникал в эволюции неоднократно. Кроме позвоночных животных, хрящевые ткани описаны у сидячих полихет, в скелете брюхоногих и головоногих моллюсков, мечехвостов и др.

Особенностью хрящей является сложный состав межклеточного вещества (матрикса). Если говорить о позвоночных, то, как правило, его относительное количество в их филогенетическом ряду возрастает. Матрикс содержит до 75% воды, за счёт чего обеспечивается диффузия веществ, необходимых для жизнедеятельности клеток этой ткани. Благодаря этому в хрящах, в отличие от функционально и генетически близкой им костной ткани (которая будет рассмотрена ниже), нет кровеносных сосудов.

Прочность и упругость хрящу обеспечивают белки, наиболее функционально значимыми из которых также являются коллагены, протеогликаны и хондронектин.

Коллагеновые волокна погружены в макромолекулярные агрегаты протеогликанов; их главная функция – связывание воды в матриксе, за счёт чего обеспечивается диффузия физиологически значимых веществ. Хондронектин, контролируя консистенцию матрикса, важен для развития хряща и поддержания его структуры.

В большинстве случаев поверхность хряща покрыта соединительнотканной оболочкой - надхрящницей (перихондром). В ней находится много хондробластов и их предшественников – прехондробластов. Эти клетки активно размножаются и продуцируют межклеточное вещество, в результате чего оказываются «замурованными» в нём. Так происходит рост хряща с поверхности (оппозиционный рост).

Дифференцированный хондробласт представляет собой клетку с сильно развитым метаболическим аппаратом, специализированным на синтез основных компонентов межклеточного вещества – специфических белков и мукополисахаридов.

Хондроциты – основной вид клеток хрящевой ткани. Они расположены в полостях межклеточного вещества – лакунах, окружённых тонкой волокнистой оболочкой. В зоне зрелого хряща в одной лакуне часто располагаются несколько клеток, образовавшихся в результате деления одной исходной. Поэтому эти скопления клеток называются изогенными группами (по сути дела являющимися микроклонами).

Хрящевые ткани в различных группах животных представлены двумя основными разновидностями – пузырчатым и гиалиновым хрящами.

В пузырчатом хряще основной объём ткани приходится на клетки, узкие пространства между которыми заполнены матриксом. Поэтому в таких хрящах значительную роль в обеспечении механических свойств играет тургорное давление в клетках. Пузырчатый хрящ характерен для полихет, отдельных участков скелета брюхоногих и головоногих моллюсков, круглоротых, а также имеется на ранних стадиях развития скелета других позвоночных.

Гиалиновый хрящ (Приложение, рис. 13) - наиболее прочен на сжатие. Это достигается за счёт большого объёма межклеточного вещества, основу которого составляет, как отмечалось, коллаген (нередко до сих пор по традиции называемый хондрином). Общая же структура его аналогична предыдущему типу хряща. Гиалиновый хрящ встречается в разных группах животных: у головоногих моллюсков, в черепной капсуле и скелете всех позвоночных. Обладая высокой прочностью, он, тем не менее, довольно хрупок.

У млекопитающих этот недостаток компенсируется в ещё двух разновидностях хрящевой ткани - волокнистом и эластическом (Приложение, рис. 14) хрящах. По своей организации они занимают промежуточное положение между плотной оформленной соединительной и хрящевой тканями.

Волокнистый хрящ образуется в местах прикрепления сухожилий, в межпозвонковых дисках, в полуподвижных сочленениях. Отличается от гиалинового наличием между группами хондроцитов пучков из параллельно расположенных коллагеновых волокон.

Эластический хрящ формирует прочные, но эластичные структуры (например, в надгортаннике, ушной раковине, стенке мелких бронхиальных путей). В состав его матрикса, кроме коллагеновых, входят эластические волокна.

В онтогенезе хрящевая ткань формируется из мезодермы.

Её регенерация осуществляется путём размножения и дифференцировки прехондробластов и хондробластов надхрящницы, а также стволовых остеогенных клеток костного мозга.