2.1.1.2. Происхождение и эволюция эпителиев

Как следует из рассмотренных выше гипотез (прежде всего гипотезы фагоцителлы), первым в филогенезе, по всей видимости, возник покровный, кожный эпителий (эпидермис), который приобрёл весьма разнообразные функции (что будет рассмотрено ниже). Позднее сформировались эпителии энтодермального, а в «последнюю» очередь – мезодермального происхождения.

В ходе онтогенеза, как следует из вышеуказанного, различные эпителии формируются из всех зародышевых листков. В частности, из эктодермы формируются эпителии кожных покровов (эпидермис) и их производные, частично передних и задних отделов пищеварительного тракта, жаберных мешков и др. Из энтодермы – эпителии пищеварительного тракта, дыхательной системы и др. Из мезодермы – разнообразные эпителии иных внутренних органов.

В основе эволюции эпителиев – специализация в обеспечении процессов, которые исходно происходят в любой малодифференцированной животной клетке: а) поступление веществ из внешней среды в клетку – б) их химическое преобразование внутри клетки – в) выделение преобразованных веществ во внешнюю среду.

Благодаря отмеченной выше функциональной асимметрии эпителиальных клеток – наличию апикального (А) и базального (Б) концов - процессы поступления и выхода веществ могут быть пространственно ориентированы. Благодаря этому обеспечивается функциональная задача транспорта веществ: либо от А к Б (всасывание питательных веществ, кислорода), либо от Б к А (выделение метаболитов, двуокиси углерода). Часто этому способствует увеличение площади поверхности соответственно либо А (при всасывании), либо Б (при выделении) за счёт выростов, микроворсинок (микровиллей).*

Гипертрофия в клетке синтетических процессов обеспечивает секрецию с выходом секрета либо через А (внешняя секреция), либо через Б (внутренняя секреция).

___________________________________________________________

*Та же функциональная асимметрия лежит в основе возникновения специфических рецепторов – как экстеро, так и интерорецепциии (см. соотвествующий раздел).

2.1.1.3. Классификация эпителиев

Строение и функции эпителиев как пограничных тканей в значительной мере определяется той средой, с которой они контактируют. Поэтому целесообразно и классифицировать их с учётом специфики пограничной среды. На основании этого принципа можно выделить эпителии:

1) ограничивающие организм с наружной поверхности;

2) выстилающие внутренние органы с замкнутыми и незамкнутыми полостями и

3) эпителии паренхимы внутренних органов.

В последних пограничные свойства не выступают на передний план, так как продукты их функционирования выделяются в мелкие полости, ограниченные собственными плазматическими мембранами. Среда, наполняющая эти полости, в значительной степени создаётся деятельностью самих окружающих её клеток, и потому её свойства не являются фактором, сильно определяющим структуру этих клеток.

Чаще же всего для эпителиев используется морфофункциональная классификация. Как следует из названия, в её основу положены особенности морфологии, а также функции, выполняемые тем или иным эпителием.

Основными морфологическими признаками, характеризующими тот или иной эпителий, являются два – 1) форма клеток и 2) число их слоёв (рис. 2).

1). Форма клеток на поперечном разрезе тканей. По этому признаку эпителии подразделяются следующим образом: а) если размеры основания клеток (их базального полюса) больше, чем их высота, эпителий носит название плоский; б) если основание и высота клеток примерно одинаковы – кубический; в) в цилиндрическом (призматическом) эпителии высота клеток больше их основания. (Название «кубический» не совсем удачно, так как заставляет предположить, что клетки имеют действительно кубическую форму; однако на самом деле при взгляде сверху они не квадратные, как «в профиль», а многоугольные).

2). Число слоёв клеток. По этому признаку эпителии делятся на одно- и многослойные (при этом в многослойных эпителиях, как отмечалось выше, с базальной пластинкой контактирует лишь нижний слой клеток).

Рис. 2. Основные типы эпителиев: а) – однослойный плоский; б) – однослойный кубический; в) – однослойный призматический; г) – многорядный мерцательный; д) – многослойный плоский неороговевающий; е) – многослойный плоский ороговевающий; ж) – переходный эпителий.

Нередко с многослойными путают многорядные эпителии. Причиной этого является как сходство названий, так и особенности строения многорядных (псевдомногослойных) эпителиев, относящихся к группе однослойных. Дело в том, что в большинстве случаев в состав эпителиев входят клетки довольно близких размеров и формы. Однако в их состав могут входить и клетки, имеющие значительные различия в форме и размерах. И потому в таких эпителиях на первый взгляд кажется, что клетки лежат в два (и более) слоёв, так как их ядра расположены двумя и более рядами. Однако, несмотря на это, все клетки эпителия этого типа контактируют с базальной пластинкой, что, как уже отмечалось, характерно для однослойных эпителиев.

Таким образом, комбинируя эти два признака – форму клеток и число образующих ткань слоёв клеток – можно описывать самые разнообразные эпителии (у многослойных эпителиев в названии обычно указывается форма клеток наружных слоёв). Например, однослойный кубический эпителий, многорядный призматический, многослойный плоский и т. п.

Часто при обозначении эпителия указывают и его функцию и (или) особенности его строения, формирования, месторасположения. Например, всасывающий призматический, многорядный мерцательный, кутикулярный, многослойный ороговевающий, железистый, эпителий слизистых оболочек и т д.

Некоторые эпителии имеют «собственные», исторически устоявшиеся, названия (например, мезотелий).