- •Гистология
- •Гистология
- •Раздел I Структура, функции и формирование тканевых систем
- •Часть I. Принципы тканевой организации …………………………….
- •Часть I I. Основные типы тканей (общая гистология)
- •Раздел II
- •Раздел III
- •Введение История гистологии
- •Предмет современной гистологии и её методы
- •Раздел I структура, функции и формирование тканевых систем
- •Часть I. Принципы тканевой организации
- •1.1. Определение понятия «ткань»
- •1.2. Происхождение и эволюция тканей
- •1.3. Тканевые элементы, их происхождение, классификация
- •Типы тканевых элементов
- •1.4. Дифференциация клеток Формирование тканей в онтогенезе
- •1.5. Поддержание тканей
- •1.6. «Альтруистическое поведение» клеток многоклеточного организма
- •1.7. Регенерация
- •1.8. Классификация тканей
- •Часть II основные типы тканей (общая гистология)
- •2.1. Эпителиальные (пограничные) ткани
- •2.1.1. Общая характеристика
- •2.1.1.1. Базальная мембрана (пластинка)
- •2.1.1.2. Происхождение и эволюция эпителиев
- •2.1.1.3. Классификация эпителиев
- •2.1.2. Основные типы эпителиев
- •2.1.2.1. Кожный эпителий (эпидермис)
- •2.1.2.1.1. Общая характеристика
- •2.1.2.1.2. Погружённые, однослойные, многорядные эпидермисы
- •2.1.2.1.3. Кутикулярные эпителии
- •2.1.2.1.4. Многослойные эпидермисы
- •Регенерация многослойного эпителия
- •2.1.2.2. Кишечный (всасывающий) эпителий
- •2.1.2.2.1. Общая характеристика
- •2.1.2.2.2. Эпителий тонкой кишки млекопитающих
- •2.1.2.3. Мерцательный эпителий
- •2.1.2.4. Осморегуляторные и выделительные эпителии
- •2.1.2.5. Железистые эпителии
- •2.1.2.5.1. Общая характеристика
- •2.1.2.5.2. Классификация желёз
- •Классификация одноклеточных желёз
- •Классификация многоклеточных желёз
- •2.1.2.5.3.Железистые клетки и их классификация
- •2.2. Ткани внутренней среды
- •2.2.1. Общая характеристика
- •2.2.2. Происхождение и основные направления эволюции тканей внутренней среды
- •2.2.3. Классификация тканей внутренней среды
- •2.2.4.1.1.2. Межклеточное вещество рыхлой волокнистой соединительной ткани
- •2.2.4.1.1.3. Клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани
- •2.2.4.1.2. Ткани внутренней среды, выполняющие опорную функцию
- •2.2.4.1.2.1. Общая характеристика
- •Распространение минералов в различных живых организмах
- •2.2.4.1.2.2. Плотная соединительная ткань
- •2.2.4.1.2.3. Хрящевая ткань
- •2.2.1.2.4. Костная ткань
- •2.2.4.2.4.1. Межклеточное вещество костной ткани
- •2.2.4.1.2.4.2. Клетки костной ткани
- •2.2.4.1.2.4.3. Гистогенез и регенерация костной ткани
- •2.2.5. Циркулирующие трофические, транспортные тканевые системы
- •2.2.5.1. Общие понятия
- •2.2.5.2. Кровь позвоночных
- •2.2.5.2.1. Плазма крови
- •2.2.5.2.2. Клетки крови (форменные элементы)
- •Эритроциты.
- •Тромбоциты (кровяные пластинки)
- •Лейкоциты
- •2.2.5.2.3. Кроветворение (гемопоэз)
- •Классификация свободных элементов
- •Эмбриональное кроветворение.
- •2.2.5.3. Ткани внутренней среды, обеспечивающие транспортную функцию
- •2.2.5.3.1. Общая характеристика
- •2.2.5.3.2. Газообмен в многоклеточном организме
- •2.2.5.4. Ткани внутренней среды, выполняющие запасающую функцию
- •2.2.5.5. Защитные функции тканей внутренней среды
- •2.2.5.5.1. Общие представления
- •Эволюция иммунной системы
- •Клетки и ткани, относящиеся к иммунной системе, у беспозвоночных
- •2.2.5.5.2. Эндоцитоз
- •2.2.5.5.3. Инкапсуляция
- •2.2.5.5.4. Цитотоксичность
- •2.2.5.5.5. Воспаление
- •2.3. Мышечные ткани и локомоция в многоклеточном организме
- •2.3.1. Общая характеристика
- •2.3.1.1. Классификация мышечных тканей
- •2.3.1.2 Основные компоненты организации мышечных тканей
- •2.3.2. Гладкая мышечная ткань позвоночных
- •2.3.3. Поперечнополосатая и косоисчерченная мышечные ткани
- •2.3.3.1. Характеристика и классификация
- •2.3.3.2. Поперечнополосатая мышечная ткань позвоночных
- •2.3.3.2.1. Общая характеристика
- •2.3.3.2.2. Механизм сокращения
- •Сокращение
- •Расслабление
- •2.3.3.2.3. Гистогенез и регенерация поперечнополосатой мышечной ткани
- •Типы мышечных волокон и их свойства (по э. Г. Улумбекову, ю. А. Челышеву, 2002)
- •2.3.3.3. Косоисчерченные мышечные ткани
- •2.3.3.4. Целомические поперечнополосатые мышечные ткани
- •2.3.4. Немышечные сокращающиеся клетки
- •2.4. Ткани нервной системы (нервные ткани)
- •2.4.1. Общая характеристика
- •2.4.2. Нейроны
- •2.4.3. Нейроглия
- •2.4.4. Нервные волокна
- •2.4.5. Нервные окончания
- •2.4.5.1. Общая характеристика
- •2.4.5.2. Чувствительные нервные окончания – сенсорные рецепторы
- •2.4.5.2.1. Общая характеристика
- •2.4.5.2.2. Интерорецепторы
- •2.4.5.2.3. Экстерорецепторы
- •2.4.6. Синапсы
- •Основные группы нейромедиаторов (по э. Г. Улумбекову, ю. А. Челышеву, 2002)
- •2.4.7. Нейросекреторные клетки
- •Заключение
- •Раздел II практикум по гистологии
- •1. Изготовление гистологических препаратов
- •2. Работа с гистологическими препаратами
- •Порядок работы с препаратом
- •3. Руководство к практическим занятиям
- •3.1. Эпителиальные ткани
- •Однослойный призматический каёмчатый эпителий
- •Многорядный мерцательный эпителий
- •Многослойный эпителий кожи лягушки
- •3.2. Соединительные ткани
- •Мезенхима
- •Рыхлая волокнистая соединительная ткань
- •Жировая ткань
- •Механические соединительные ткани
- •Костная ткань (textus osseus) Костные клетки жаберной крышки селёдки
- •Развитие кости из мезенхимы
- •Развитие кости на месте хряща
- •3.3. Кровь (sanguis, haema) Мазок крови лягушки
- •Мазок крови человека
- •3.4. Мышечные ткани
- •Поперечно-полосатая мышечная ткань
- •Демонстрационные препараты:
- •3.5. Нервные ткани
- •Нейрофибриллы в двигательных клетках спинного мозга
- •Тигроид в двигательных клетках спинного мозга
- •Раздел III.
- •Справочные материалы
- •Словарь
- •Некоторых терминов и понятий
- •Литература
- •Основные типы тканей (иллюстрации)
2.4.3. Нейроглия
Из описанного выше следует, что основные клетки нервной системы - нейроны - имеют целый ряд своеобразных биологических особенностей: необычное ядерно-плазменное отношение, высокий уровень метаболической активности, большую функциональную подвижность специфических структур и др. Поэтому для нормального функционирования они нуждаются в особой среде со специальными механическими, трофическими, защитными, изолирующими свойствами, механизмами. Эту задачу и выполняет глия, составляющая значительную часть компонентов нервной системы (например, она составляет почти половину объёма головного мозга).
Нейроглия возникает на ранних этапах эволюции нервной системы (у кишечнополостных не обнаружена).
В силу разнообразного строения органов нервной системы клетки глии весьма разнообразны по строению и функциям. Наибольшего разнообразия нейроглия достигает у позвоночных животных. Морфологически все глиальные клетки этих животных можно (с известными оговорками) разделить на две большие категории: макро- и микроглию.
Микроглия. Её клетки имеют небольшие размеры, неправильную форму, многочисленные ветвящиеся отростки, множество лизосом. Они являются фагоцитами; их активация сопровождает различные заболевания.
Макроглия (рис. 21), происходящая из нервного зачатка, в свою очередь, подразделяется на:
1) древнюю эпендимную (иногда её выделяют в отдельную группу),
2) астроцитарную и
3) олигодендроглию.
Рис. 21. Клеточные элементы макроглии в сером веществе центральной нервной системы млекопитающих (по А. А. Заварзину, 2000): а – плазматический и б – фибриллярный астроциты, в – две клетки олигодендроглии у тела нейрона; 1 – сосуд, 2 – отростки глиальных клеток, 3 – тела глиальных клеток, 4 – тело нервной клетки.
1). Эпендимная глия (эпендима, глиоэпителиальная ткань). Её клетки (цилиндрической формы) образуют пласт, сходный с эпителием, так как эти ткани имеют сходные функции. Эпендима выстилает центральный канал спинного и желудочки головного мозга. Её клетки имеют хорошо развитые реснички на апикальной поверхности и многочисленные пузырьки в цитоплазме. Также в составе этой ткани присутствуют и иные (нересничные) клетки.
Эпендима выполняет разграничительную функцию, участвует в секреции, регуляции состава ликвора (цереброспинальной жидкости), в его перемещении.
Эта ткань является ярким примером конвергентного сходства тканей разного происхождения (в данном случае – с мерцательным эпителием), обусловленного сходством выполняемой функции (в данном случае локомоции).
2). Астроциты - «звёздчатые клетки», названные так за свою отростчатую форму. Их отростки отходят от тела клетки в разных направлениях, оплетая нейроны, сосуды, клетки эпендимы и др.
В свою очередь астроциты можно подразделить на:
а) волокнистые - с длинными, слабо или совсем не ветвящимися отростками (присутствуют в белом веществе мозга);
б) протоплазматические - с многочисленными короткими ветвящимися отростками (находятся в сером веществе).
Функции астроцитов разнообразны; основными из них являются:
а) транспорт питательных веществ, газов и метаболитов от кровеносных сосудов и к ним;
б) регуляция химического состава межклеточной жидкости, в том числе концентрации нейромедиаторов;
в) изоляция рецептивных поверхностей нейронов;
г) участие в пролиферации и замещении погибших нейронов;
д) фагоцитоз и экспрессия иммунных реакций;
е) синтез веществ, способствующих росту аксонов и др.
3). Олигодендроглия. Её клетки, как правило, более мелкие. В сером веществе мозга олигодендроциты находятся в непосредственном контакте с перикарионами и отростками нейронов; в белом веществе они расположены рядами между нервными волокнами.
Так называемые шванновские клетки (леммоциты) входят в состав миелиновых (мякотных) и безмиелиновых (безмякотных) нервных волокон, образуя их оболочки, и рассматриваются как аналоги олигодендроцитов. Каждая такая клетка покрывает один аксон. Между собой эти клетки образуют щелевые контакты.
Шванновские клетки - так называемые миелинобразующие. Миелин – компактная структура из мембран, которая формируется описанным выше путём. 70 % массы миелина составляют липиды; важными компонентами являются также белки. Именно благодаря миелину так называемое белое вещество центральной нервной системы (то есть скопление нервных волокон) имеет характерный цвет, отличающий его от серого (строение и образование нервных волокон описано ниже).
Рассматриваемые клетки выполняют ряд функций: опорную, защитную, трофическую, разграничительную (по отношению к нейронам); обеспечивают ускорение проведения нервного импульса по отросткам нейронов; участвуют в регенерации нервных волокон.