- •Гистология
- •Гистология
- •Раздел I Структура, функции и формирование тканевых систем
- •Часть I. Принципы тканевой организации …………………………….
- •Часть I I. Основные типы тканей (общая гистология)
- •Раздел II
- •Раздел III
- •Введение История гистологии
- •Предмет современной гистологии и её методы
- •Раздел I структура, функции и формирование тканевых систем
- •Часть I. Принципы тканевой организации
- •1.1. Определение понятия «ткань»
- •1.2. Происхождение и эволюция тканей
- •1.3. Тканевые элементы, их происхождение, классификация
- •Типы тканевых элементов
- •1.4. Дифференциация клеток Формирование тканей в онтогенезе
- •1.5. Поддержание тканей
- •1.6. «Альтруистическое поведение» клеток многоклеточного организма
- •1.7. Регенерация
- •1.8. Классификация тканей
- •Часть II основные типы тканей (общая гистология)
- •2.1. Эпителиальные (пограничные) ткани
- •2.1.1. Общая характеристика
- •2.1.1.1. Базальная мембрана (пластинка)
- •2.1.1.2. Происхождение и эволюция эпителиев
- •2.1.1.3. Классификация эпителиев
- •2.1.2. Основные типы эпителиев
- •2.1.2.1. Кожный эпителий (эпидермис)
- •2.1.2.1.1. Общая характеристика
- •2.1.2.1.2. Погружённые, однослойные, многорядные эпидермисы
- •2.1.2.1.3. Кутикулярные эпителии
- •2.1.2.1.4. Многослойные эпидермисы
- •Регенерация многослойного эпителия
- •2.1.2.2. Кишечный (всасывающий) эпителий
- •2.1.2.2.1. Общая характеристика
- •2.1.2.2.2. Эпителий тонкой кишки млекопитающих
- •2.1.2.3. Мерцательный эпителий
- •2.1.2.4. Осморегуляторные и выделительные эпителии
- •2.1.2.5. Железистые эпителии
- •2.1.2.5.1. Общая характеристика
- •2.1.2.5.2. Классификация желёз
- •Классификация одноклеточных желёз
- •Классификация многоклеточных желёз
- •2.1.2.5.3.Железистые клетки и их классификация
- •2.2. Ткани внутренней среды
- •2.2.1. Общая характеристика
- •2.2.2. Происхождение и основные направления эволюции тканей внутренней среды
- •2.2.3. Классификация тканей внутренней среды
- •2.2.4.1.1.2. Межклеточное вещество рыхлой волокнистой соединительной ткани
- •2.2.4.1.1.3. Клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани
- •2.2.4.1.2. Ткани внутренней среды, выполняющие опорную функцию
- •2.2.4.1.2.1. Общая характеристика
- •Распространение минералов в различных живых организмах
- •2.2.4.1.2.2. Плотная соединительная ткань
- •2.2.4.1.2.3. Хрящевая ткань
- •2.2.1.2.4. Костная ткань
- •2.2.4.2.4.1. Межклеточное вещество костной ткани
- •2.2.4.1.2.4.2. Клетки костной ткани
- •2.2.4.1.2.4.3. Гистогенез и регенерация костной ткани
- •2.2.5. Циркулирующие трофические, транспортные тканевые системы
- •2.2.5.1. Общие понятия
- •2.2.5.2. Кровь позвоночных
- •2.2.5.2.1. Плазма крови
- •2.2.5.2.2. Клетки крови (форменные элементы)
- •Эритроциты.
- •Тромбоциты (кровяные пластинки)
- •Лейкоциты
- •2.2.5.2.3. Кроветворение (гемопоэз)
- •Классификация свободных элементов
- •Эмбриональное кроветворение.
- •2.2.5.3. Ткани внутренней среды, обеспечивающие транспортную функцию
- •2.2.5.3.1. Общая характеристика
- •2.2.5.3.2. Газообмен в многоклеточном организме
- •2.2.5.4. Ткани внутренней среды, выполняющие запасающую функцию
- •2.2.5.5. Защитные функции тканей внутренней среды
- •2.2.5.5.1. Общие представления
- •Эволюция иммунной системы
- •Клетки и ткани, относящиеся к иммунной системе, у беспозвоночных
- •2.2.5.5.2. Эндоцитоз
- •2.2.5.5.3. Инкапсуляция
- •2.2.5.5.4. Цитотоксичность
- •2.2.5.5.5. Воспаление
- •2.3. Мышечные ткани и локомоция в многоклеточном организме
- •2.3.1. Общая характеристика
- •2.3.1.1. Классификация мышечных тканей
- •2.3.1.2 Основные компоненты организации мышечных тканей
- •2.3.2. Гладкая мышечная ткань позвоночных
- •2.3.3. Поперечнополосатая и косоисчерченная мышечные ткани
- •2.3.3.1. Характеристика и классификация
- •2.3.3.2. Поперечнополосатая мышечная ткань позвоночных
- •2.3.3.2.1. Общая характеристика
- •2.3.3.2.2. Механизм сокращения
- •Сокращение
- •Расслабление
- •2.3.3.2.3. Гистогенез и регенерация поперечнополосатой мышечной ткани
- •Типы мышечных волокон и их свойства (по э. Г. Улумбекову, ю. А. Челышеву, 2002)
- •2.3.3.3. Косоисчерченные мышечные ткани
- •2.3.3.4. Целомические поперечнополосатые мышечные ткани
- •2.3.4. Немышечные сокращающиеся клетки
- •2.4. Ткани нервной системы (нервные ткани)
- •2.4.1. Общая характеристика
- •2.4.2. Нейроны
- •2.4.3. Нейроглия
- •2.4.4. Нервные волокна
- •2.4.5. Нервные окончания
- •2.4.5.1. Общая характеристика
- •2.4.5.2. Чувствительные нервные окончания – сенсорные рецепторы
- •2.4.5.2.1. Общая характеристика
- •2.4.5.2.2. Интерорецепторы
- •2.4.5.2.3. Экстерорецепторы
- •2.4.6. Синапсы
- •Основные группы нейромедиаторов (по э. Г. Улумбекову, ю. А. Челышеву, 2002)
- •2.4.7. Нейросекреторные клетки
- •Заключение
- •Раздел II практикум по гистологии
- •1. Изготовление гистологических препаратов
- •2. Работа с гистологическими препаратами
- •Порядок работы с препаратом
- •3. Руководство к практическим занятиям
- •3.1. Эпителиальные ткани
- •Однослойный призматический каёмчатый эпителий
- •Многорядный мерцательный эпителий
- •Многослойный эпителий кожи лягушки
- •3.2. Соединительные ткани
- •Мезенхима
- •Рыхлая волокнистая соединительная ткань
- •Жировая ткань
- •Механические соединительные ткани
- •Костная ткань (textus osseus) Костные клетки жаберной крышки селёдки
- •Развитие кости из мезенхимы
- •Развитие кости на месте хряща
- •3.3. Кровь (sanguis, haema) Мазок крови лягушки
- •Мазок крови человека
- •3.4. Мышечные ткани
- •Поперечно-полосатая мышечная ткань
- •Демонстрационные препараты:
- •3.5. Нервные ткани
- •Нейрофибриллы в двигательных клетках спинного мозга
- •Тигроид в двигательных клетках спинного мозга
- •Раздел III.
- •Справочные материалы
- •Словарь
- •Некоторых терминов и понятий
- •Литература
- •Основные типы тканей (иллюстрации)
Регенерация многослойного эпителия
Заживление ран в коже может происходить так называемым «первичным» и «вторичным натяжением».
Первичным натяжением обеспечивается схождение краёв, заживление («сшивание») небольших неинфицированных ран. Суть этого процесса – замещение соединительной тканью содержимого раны, состоящего из сгустка крови и некротических масс; отёк стенок раны (см. «Воспаление») сближает её края, а фибрин кровяных сгустков склеивает их.
Уже на первые-вторые сутки после повреждения среди волокон фибрина обнаруживаются тяжи из фибробластов, которыми в скором времени формируются коллагеновые волокна. Эпителизация раны в этом случае происходит быстро вследствие того, что дефект эпителиального пласта невелик и за счёт скорого образования молодой соединительной ткани.
Вторичным натяжением заживляются большие области повреждения. В этом случае обширный травматический отёк в области раны сменяется нагноением с обильной эксудацией, которые сопровождаются соответствующими защитными процессами (см. раздел 2.2.5.5.5.). Рана, как и в предыдущем случае, наполняется молодой соединительной тканью, богатой клетками крови и формирующимися капиллярами. Далее она заменяется фиброзной тканью с обилием коллагеновых волокон. В этот период защитную функцию эпителия частично выполняет струп (образованный кровяным сгустком и некротизированными тканями). Возле краёв раны начинается размножение эпителиальных клеток базального и частично шиповатого слоёв.
В результате «подрастания» под струп эпителиального пласта последний в конце концов отторгается.
Заживление обширных ран нередко заканчивается образованием соединительнотканных рубцов. Зрелая рубцовая ткань состоит в основном из большого количества грубых коллагеновых волокон и фиброцитов, лежащих параллельно поверхности раны. При таком способе заживления полное структурное восстановление кожи как органа не происходит, хотя эпидермис и дерма в изменённом виде всё же восстанавливаются, благодаря чему функция кожи в основном реализуется.
2.1.2.2. Кишечный (всасывающий) эпителий
2.1.2.2.1. Общая характеристика
Как следует из обсуждения филогенеза тканей, эта ткань также является одним из наиболее древних типов эпителия. Она наличествует у подавляющего большинства современных многоклеточных животных, поскольку обеспечивает один из основополагающих процессов жизнеподдержания - питание.
Для анализа этого процесса можно условно выделить следующие основные способы питания животных:
1) отдельными органическими молекулами, растворёнными в воде или тканях;
2) мелкими взвешенными частицами;
3) крупными частицами, отдельными кусками или целым организмом.
Для обеспечения разных типов потребления пищи формируются соответствующие структуры.
Клетки кишечного эпителия в ходе эволюции специализировались в направлении совершенствования механизмов транспорта питательных веществ. Последний имеет два основных типа.
1). Трансмембранный транспорт осуществляется через клеточную мембрану в цитоплазму. Этим обеспечивается перемещение относительно простых соединений, образующихся в полости кишки.
2). Транспорт в мембранной упаковке. В этом случае пищевая частица транспортируется, будучи окружённой мембраной с последующим уже внутриклеточным расщеплением.
У большинства многоклеточных специализация пошла по первому пути, воплотившись в полостном пищеварении. В развитии по второму пути доминировало внутриклеточное пищеварение.
Исходной формой пищеварения является, безусловно, внутриклеточное, сформированное ещё у одноклеточных животных. Также оно характерно для низших Metazoa. Например, у бескишечных турбеллярий, у которых кишечник как таковой действительно отсутствует: поглощение пищи у них происходит фагоцитами в области глотки. Отдельные же клетки, осуществляющие внутриклеточное пищеварение, имеются также у представителей некоторых групп сравнительно несложно организованных животных (брюхоногих и пластинчатожаберных моллюсков). Встречаются такие клетки и у отдельных групп (или на отдельных этапах жизненного цикла) у высших животных - например, у млекопитающих (в период молочного питания).
Последующий этап эволюции пищеварительной системы – формирование центральной полости кишечной трубки, окружённой пищеварительными клетками, часть которых может разрушаться и выделять в полость ферменты. То есть изначально клетки кишечного эпителия обеспечивали как секрецию пищеварительных ферментов, так и последующее всасывание образующихся питательных веществ (сходным образом происходит т. н. пристеночное пищеварение – см. ниже).
Обеспечение же трофики у подавляющего большинства многоклеточных связано с формированием эпителия, в котором обособлены клетки а) собственно секреторные и б) всасывающие. Первые в конечном итоге выделились за пределы собственно кишечной трубки в виде специализированных пищеварительных желёз. В составе же эпителия кишечника сконцентрировались прежде всего клетки, обеспечивающие всасывание. В этом, собственно, и состоит особенность полостного пищеварения, характерного для самых разнообразных животных, в том числе и позвоночных.
Структура кишечного эпителия различных животных заметно варьирует, однако имеет принципиальное сходство:
1) апикальная поверхность всасывающих клеток снабжена микроворсинками с гипертрофированным гликокаликсом, который имеет комплекс вмонтированных в него и в поверхностный слой мембраны гидролитических ферментов;
2) в мембране микроворсинок имеется система интегральных белков, обеспечивающих трансмембранный транспорт;
3) мембранные и надмембранные структуры клеток интенсивно обновляются;
4) в микроворсинках имеется система актин-миозиновых фибриллярных структур, обеспечивающих их сокращение;
5) клетки эпителия связаны разнообразными контактами.