Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Модели экологии и экономики. Учебное пособие

.pdf
Скачиваний:
0
Добавлен:
07.09.2026
Размер:
2 Мб
Скачать
Глава 4. Непрерывные и дискретные модели оптимальной эксплуатации популяций
61
Или

   

 󰇧 

󰇨 


󰇛

󰇜
󰇧 

󰇨󰇧



󰇨
󰇧


 
󰇨 󰇧




󰇨


󰇛

󰇜
(4.2)
Отметим, что в данном случае существует критическая числен­ность (какая?): если начальная численность популяции меньше ее, то
популяция вымирает, если же больше, то выживает и при   
 
 

.
2. Если же 

, то






  .
Из начального условия
 





 
.
Подставим константу интегрирования в (4.2), получим






  





.
Выразим из последнего выражения x, получим

   


 󰇛󰇜  


.
Заметим, что в этом случае функция убывает и популяция вымирает за конечный промежуток времени при любой начальной численности популяции.
Найдем точки равновесия. Для этого решим уравнение
󰇛 󰇜  .
Это квадратичная функция, нули которой ищутся следующим об­разом:
    .
Модуль 1. Модели математической экологии
62
Находим 

.
Если 

, то равновесия нет.
Если  

, то точка равновесия 
 
. Исследуем полученную
точку на устойчивость. Найдем производную правой части:
 
  .
Первая производная в точке равновесия равна нулю, поэтому нахо­дим вторую производную:
 
 .
Поэтому в точке 
равновесие асимптотически полуустойчиво.
Что означает это интересное понятие на практике, рассмотрим чуть позже.
Если же 

, то получим две точки равновесия 
󰇧
 

 
󰇨
. Заметим, что эти точки положительны. Найдем значение
производной в этих точках:
󰇛󰇜

  
 
󰇧
 


󰇨
  󰇧 
 
󰇨
 
 
.
Из последнего точка 
󰇧
 
 
󰇨
является асимптотически
устойчивым равновесием, а точка 
 
󰇧

 
󰇨
является не-
устойчивым равновесием. Отметим, что полученные результаты согла­суются с полученным ранее исследованием решения задачи Коши.
4.3. Исследование второго режима
Рассмотрим следующую по сложности, но тем не менее достаточно простую модель динамики численности популяции, в которой уровень изъятия популяции в момент времени t пропорционален численности популяции в данный момент времени [2]:


 󰇛 󰇜 ,
󰇛󰇜 
.
Глава 4. Непрерывные и дискретные модели оптимальной эксплуатации популяций
63
Заметим, что после преобразования дифференциального уравнения к виду
 
 󰇛 󰇜  модель приобретает вид модель Ферхюль-
ста ‒ Пирла. Поэтому, воспользовавшись уже полученными нами ранее результатами исследования модели Ферхюльста ‒ Пирла в главе 1, по­лучим

󰇛󰇜
󰇛󰇜󰇛󰇜
󰇛
󰇛󰇜󰇛󰇜
󰇜󰇛󰇜
.
(4.3)
Построив график полученной функции (все также воспользовавшись результатами исследования в главе 1 модели Ферхюльста ‒ Пирла), по­лучим, что при α < a численность популяции со временем стабилизиру-
ется и стремится к емкости с учетом отлова, равной величине
󰇛󰇜
.
Если же α > a , численность популяции убывает, т. е. популяция выми­рает (рис. 4.1).
Рис. 4.1
Воспользовавшись результатами исследования устойчивости равно­весий в модели Ферхюльста ‒ Пирла, получим два равновесия. Точка равновесия x* = 0 является асимптотически устойчивой при α > a, и не-
устойчивой при α < a. Точка же равновесия x* =
󰇛󰇜
асимптотически
устойчива при α < a и неустойчива при α > a. Эти результаты согласу­ются с графиком на рис. 4.1.
Модуль 1. Модели математической экологии
64
4.4. Интерпретации результатов исследования модели
Результаты исследования модели динамики численности популя­ции с первым режимом отлова особей можно проинтерпретировать следующим образом. Если уровень отлова не превышает критический,
т. е. 

, то существует такая критическая численность популяции,
что если начальная численность меньше ее, то популяция вымирает, в противном же случае популяция приходит к равновесному состоянию
численности
󰇧
 
 
󰇨
. Если же численность отлова превышает
критическую численность, т. е. если 

, то популяция не может
противостоять промыслу и обречена на вымирание при любой началь­ной численности. В случае же, когда уровень отлова равен критическо-
му, т. е. 

, то популяция приходит к равновесному состоянию,
равной половине ее емкости
. Почему же это равновесие считается по-
луустойчивым, что это понятие означает с экологической точки зрения?
Для ответа на этот вопрос рассмотрим зависимость устойчивой рав­новесной численности от уровня отлова α.
В случае отсутствия отлова (при α = 0) равновесная численность по­пуляции равна K, если естественный прирост популяции при малой ее численности положителен (a > 0). Далее будем рассматривать только этот случай, так как если при a < 0 популяция естественным образом вымирает, то промысел ее положение не улучшит никоим образом.
Будем постепенно увеличивать уровень α. Мы видим, что равновес-
ная численность
 
󰇧
 
 
󰇨
с ростом α постепенно начинает
уменьшаться. При достижении уровня отлова критического значения равновесная численность также достигает своего критического значе­ния. При уровне отлова выше критического равновесная численность скачком падает до нуля.
Заметим, что приближение уровня отлова к максимально возможно­му, т. е. критическому, очень опасно, так как при превышении уровня интенсивности его на сколь угодно малую величину популяция обрече­на на вымирание.
Глава 4. Непрерывные и дискретные модели оптимальной эксплуатации популяций
65
В случае реализации второго режима также существует критический режим отлова (α = a), равный коэффициенту естественного прироста популяции при малой ее численности (или в отсутствие внутривидовой конкуренции за ресурсы).
Также рассмотрим зависимость устойчивой равновесной численно­сти от уровня отлова α. В случае отсутствия отлова (при α = 0) равно­весная численность популяции равна K, если естественный прирост по­пуляции при малой ее численности положителен (a > 0). Будем посте­пенно увеличивать уровень α. Мы видим, что равновесная численность
󰇛󰇜
с ростом α постепенно начинает уменьшаться и при достижении
уровня отлова критического значения равновесная численность посте­пенно стремится к нулю.
Сравнивая два режима эксплуатации популяции, отметим предпо­чтительность второго режима для популяции. В этом случае ухудшение состояния численности популяции происходит постепенно, есть больше времени на принятие мер по предотвращению вымирания популяции. При первом же режиме происходит резкий скачок численности популя­ции от половины возможной до нуля, и тогда меры предпринимать уже поздно.
4.5. Динамическая модель с целевой функцией Агента
До этого мы рассматривали случай, когда уровень изъятия особей популяции задается один раз на весь период. Сейчас мы рассмотрим случай, когда уровень изъятия является функцией по времени (т. е. мо­жет меняться во времени). Кроме того, лицо, определяющее уро­вень изъятия особей популяции, имеет свои интересы (т. е. целевую функцию, чего не учитывалось в предыдущих моделях этого модуля). Назовем это лицо Агентом.
Итак, рассмотрим следующую дискретную модель эксплуатации био­логических ресурсов (или модель «сбора урожая») [11].
Целевая функция Агента имеет вид

󰇛󰇜󰇛󰇜

 ,
(4.4)
 󰇛󰇜 .
(4.5)
󰇛󰇜 󰇛󰇟  󰇛󰇜󰇠󰇛  󰇜󰇜,
(4.6)
Модуль 1. Модели математической экологии
66
󰇛󰇜 
.
(4.7)
󰇛󰇜 

, t = 1, , T.
(4.8)
Здесь 󰇛󰇜 – биомасса эксплуатируемой системы на шаге t; 󰇛󰇜
доля биомассы, собираемой в урожай на шаге t (т. е. из рассмотренных
ранее двух режимов промысла здесь выбран второй режим);

– кри-
тическое значение биомассы, функция 󰇛󰇟  󰇛󰇜󰇠󰇛  󰇜󰇜 – функция
изменения численности популяции во времени, которая зависит от ко­личества особей, не изъятых из своей среды обитания.
В целом же уравнение (4.6) – обычное уравнение динамики числен-
ности популяции. Прирост же популяции считается как 󰇛󰇟  󰇛󰇜󰇠󰇛  󰇜󰇜  󰇛  󰇜. Существует величина , при которой прирост попу­ляции 󰇛󰇜   в отсутствие эксплуатации максимален.
Целью Агента является увеличить суммарный отлов популяции, при которой численность популяции не ниже критической. Допустим, смыслом целевой функции Агента является его доход от эксплуатации биоресурсов.
На самом деле Агент напрямую не заинтересован в выполнении условия (4.8). Оно ему навязано свыше. Тем не менее можно выделить множество управлений Агента, при котором численность рассматрива­емой популяции не выходит из допустимых с точки зрения экологии пределов:

󰇛󰇜 󰇛󰇜
󰇛

󰇜
󰇛󰇜
     
.
(4.9)
Тогда оптимальной стратегией Агента будет
󰇛󰇜
 󰇛 󰇜 
󰇛󰇛󰇛󰇜󰇜󰇜󰇛 󰇜 󰇛 󰇜 
То есть на каждом шаге в урожай собирается величина 󰇛󰇛󰇜󰇜 . Биомасса же поддерживается на равновесном состоянии .
Но на самом деле этот результат не дает исчерпывающего решения
проблемы, так как до момента t*, при котором 󰇛󰇜  еще должно
пройти время, на протяжении которого Агенту невыгодно использовать нулевую стратегию эксплуатации. Некоторые Агенты могут даже вы­брать некоторую «хищническую» стратегию вплоть до уничтожения популяции.
Глава 4. Непрерывные и дискретные модели оптимальной эксплуатации популяций
67
На практике это приводит к тому, что Агент рассматривает свою за-
дачу не для значения  , а для некоторого значения  , получая
при этом кратковременный выигрыш, но в долгосрочной перспективе проигрывая. Но так далеко Агент свои действия не планирует.
В этих целях в систему вводится элемент Центр, который отвечает за выполнение условия (4.8). Центр должен построить и реализовать та­кой механизм управления, чтобы Агенту было выгодно применить стра­тегию из множества (4.9).
4.6. Добавление управления Центра
Добавим в модель (4.3)–(4.8) управление Центра v(t), имеющего вид штрафа. Для простоты будем считать, что Центр бескорыстен. То есть единственным интересом Центра является сохранность популяции, ина­че говоря, выполнение условия (4.8). Других интересов у Центра нет. В этом случае модель эксплуатации биоресурсов будет иметь следую­щий вид [11]:

󰇟
  󰇛󰇜󰇠󰇛󰇜󰇛󰇜

 ,
(4.10)
 󰇛󰇜 .
(4.11)
В данную модель также входят формулы (4.5)–(4.8):
 󰇛󰇜 .
󰇛󰇜 󰇛󰇟  󰇛󰇜󰇠󰇛  󰇜󰇜,
󰇛󰇜 
.
󰇛󰇜 

, t = 1, , T.
Величину 1 – v(t) можно интерпретировать двумя способами: как долю от дохода Агента, которая остается у него после изъятия Центром штрафа, или как цену на собранный «урожай», назначаемую Центром.
Конечно, исходя из целевой функции Агента, ему выгодно, чтобы
󰇛󰇜  Назовем эту стратегию стратегией поощрения Центром Агента. Самый же наихудший вариант для Агента: 󰇛󰇜. Эту стра-
тегию Центра назовем стратегией наказания. Бескорыстный и неограни­ченный в ресурсах Центр всегда может обеспечить выполнение эколо­гического условия (4.8) путем применения следующего механизма по­ощрения/наказания:
󰇛󰇜
  

  

Модуль 1. Модели математической экологии
68
Рассмотрим различные варианты совмещения стратегий Агента, удо­влетворяющих экологическому условию (4.8), и оптимальных реакций Агента на стратегию Ведущего v(t). Возможны три случая.
Случай 1. Оптимальная реакция Агента на каждую стратегию Цен­тра v(t) удовлетворяет условию (4.8). В этом случае Центру не нужно ничего делать специально для выполнения Агентом условия (4.8). Но на практике такая ситуация встречается очень редко.
Случай 2. На некоторые стратегии Центра оптимальные реакции Аген­та удовлетворяют экологическому условию (4.8). В этом случае Центру нужно применить стратегию поощрения/наказания, чтобы Агент не вы­брал стратегию, которая для него оптимальна, но не удовлетворяет (4.8).
Случай 3. Среди всех стратегий Центра нет ни одной оптимальной на них реакций Агента, удовлетворяющих экологическому условию (4.8). Здесь, в свою очередь, также возможны 2 случая:
Случай 3а. На любую стратегию Центра (даже стратегию наказания) оптимальная реакция Агента дает ему больший доход, чем любая стра­тегия Агента, удовлетворяющая условию (4.8). В этом случае Центр бессилен что-то сделать для выполнения экологического условия.
Случай 3б. Выбор Агентом стратегии, удовлетворяющей условию (4.8), лучше для него, чем оптимальная реакция Агента на любую стра­тегию Центра (в том числе и стратегию наказания). То есть если Агент выбирает стратегию, удовлетворяющую экологическому условию, то это для него хуже, чем если бы он выбирал свою стратегию в случае отсутствия Центра, но лучше, чем если Центр применит стратегию наказания.
Но напомним, что все случаи, описанные выше, подходят лишь для бескорыстного и не стесненного в ресурсах Центра. По каким причинам нельзя вышеперечисленные рассуждения применить к другим случаям?
1. Если Центр ограничен в ресурсах, то у него может не хватить средств или смелости реализовать стратегию наказания v(t) = 1 (т. е. v(t) < 1). Ведь выбор стратегии v(t) = 1 фактически означает прекращение дея­тельности Агента (разорение, банкротство).
2. Центр может также иметь свои личные интересы помимо выпол­нения экологического условия (4.8) (случай небескорыстного Центра) и тогда ему просто невыгодно реализовывать стратегию, допустим, по-
Глава 4. Непрерывные и дискретные модели оптимальной эксплуатации популяций
69
ощрения. Это может быть при целевой функции Центра, которая пред­ставляет собой сумму собранных штрафов:

󰇛󰇜

 .
(4.12)
В таких случаях Центру невыгодно применять стратегию v*(t). Но
он может подобрать более слабый вид механизма 󰇛󰇜:
  󰇛󰇜
 

  

где    , такой что
󰇛󰇜 󰇛󰇜 󰇛󰇜 󰇛󰇜.
То есть выигрыш Агента больше при реализации Центром стратегии
, чем при 
.
При этом считается, что Центр все-таки должен сначала обеспечить выполнение условия (4.8), а лишь затем думать о своих частных, не свя­занных с выполнением условия (4.8), интересах. Но бескорыстный Центр на практике является сильной абстракцией.
Рассмотрим результаты применения нормативного механизма по­ощрения/наказания при небескорыстном ведущем. В любом случае ре­комендуется в качестве нормативного механизма поощрения и наказа­ния выбирать тот, который доставляет Агенту максимум или минимум его целевой функции соответственно, при наличии выбора предпочти­тельнее те, которые еще являются оптимальными и для Центра.
Причем в случае, когда среди оптимальных реакций Агента на стра­тегии Центра существуют те, которые удовлетворяют условию (4.8), Агент выбирает стратегию, удовлетворяющую (4.8). В случае же, когда ни одна оптимальная реакция Агента на все стратегии Центра не удо­влетворяет условию (4.8), Агент должен сравнить, что ему выгоднее: если есть хоть одна стратегия, удовлетворяющая (4.8), такая что при ее применении и при реализации Центром стратегии поощрения доход лучше, чем при любой стратегии, не удовлетворяющей (4.8), и при реа­лизации Центром стратегии наказания, то Агент выбирает ее. Если же даже при стратегии поощрения Центра выполнение Агентом экологиче­ских условий не дает ему доход, больший, чем в случае применения Центром стратегии наказания, то Агент выбирает стратегию, не удовле­творяющую условию (4.8). В последнем случае нет способа побудить Агента выполнить условие (4.8).
Модуль 1. Модели математической экологии
70
Задания
1. Найти критические численности популяции в модели эксплуата-
ции биоресурсов с первым режимом изъятия особей популяции, траек­тория численности которой считается по формуле (4.2).
2. Построить график траектории (4.2).
3. Построить график траектории (4.3) при K > x
0
> K1.
4. Построить график траектории (4.4) при x
0
> K.
Проектные задания к модулю 1
1. Рассмотрим гипотетическую популяцию, состоящую из n = 9 воз-
растных групп, причем рождаемость есть только в 4-й и 8-й группах.
Пусть коэффициенты рождаемости   , а коэффициенты пере­хода  ,  ,  ,   ,   ,  .
а) Проверить теорему Перрона – Фробениуса.
б) Найти предельные численности каждой возрастной группы и всей популяции, а также скорость сходимости к ней для следующих началь­ных распределений:
‒ когда количество особей в каждой возрастной группе одинаково
x(0) = [20; 20; 20; 20; 20; 20; 20; 20; 20]T;
– когда количество особей в каждой репродуктивной возрастной группе превышает в два раза количество особей в каждой нерепродук­тивной группе, т. е. x(0) = [20; 20; 20; 10; 20; 20; 20; 10; 20]T;
– когда количество особей в каждой нерепродуктивной возрастной группе превышает в два раза количество особей в каждой репродуктив­ной группе, т. е. x(0) = [10; 10; 10; 20; 10; 10; 10; 20; 10]T.
2. Исследовать следующие модели «хищник – жертва», найти траек-
тории численностей популяции, построить фазовый портрет траекторий, точки равновесия и исследовать их на устойчивость:
а) Модель с учетом нелинейности размножения жертв:




 ,
 
  ,
где N – плотность популяции, при которой скорость размножения со­ставляет половину максимальной.
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]