Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Модели экологии и экономики. Учебное пособие
.pdf
Глава 4. Непрерывные и дискретные модели оптимальной эксплуатации популяций
61
Или
(4.2)
Отметим, что в данном случае существует критическая численность (какая?): если начальная численность популяции меньше ее, то
популяция вымирает, если же больше, то выживает и при
.
2. Если же
, то
.
Из начального условия
.
Подставим константу интегрирования в (4.2), получим
.
Выразим из последнего выражения x, получим
.
Заметим, что в этом случае функция убывает и популяция вымирает
за конечный промежуток времени при любой начальной численности
популяции.
Найдем точки равновесия. Для этого решим уравнение
.
Это квадратичная функция, нули которой ищутся следующим образом:
.

Модуль 1. Модели математической экологии
62
Находим
.
Если
, то равновесия нет.
Если
, то точка равновесия
. Исследуем полученную
точку на устойчивость. Найдем производную правой части:
.
Первая производная в точке равновесия равна нулю, поэтому находим вторую производную:
.
Поэтому в точке
равновесие асимптотически полуустойчиво.
Что означает это интересное понятие на практике, рассмотрим чуть позже.
Если же
, то получим две точки равновесия
. Заметим, что эти точки положительны. Найдем значение
производной в этих точках:
.
Из последнего точка
является асимптотически
устойчивым равновесием, а точка
является не-
устойчивым равновесием. Отметим, что полученные результаты согласуются с полученным ранее исследованием решения задачи Коши.
4.3. Исследование второго режима
Рассмотрим следующую по сложности, но тем не менее достаточно
простую модель динамики численности популяции, в которой уровень
изъятия популяции в момент времени t пропорционален численности
популяции в данный момент времени [2]:
,
.

Глава 4. Непрерывные и дискретные модели оптимальной эксплуатации популяций
63
Заметим, что после преобразования дифференциального уравнения
к виду
модель приобретает вид модель Ферхюль-
ста ‒ Пирла. Поэтому, воспользовавшись уже полученными нами ранее
результатами исследования модели Ферхюльста ‒ Пирла в главе 1, получим
.
(4.3)
Построив график полученной функции (все также воспользовавшись
результатами исследования в главе 1 модели Ферхюльста ‒ Пирла), получим, что при α < a численность популяции со временем стабилизиру-
ется и стремится к емкости с учетом отлова, равной величине
.
Если же α > a , численность популяции убывает, т. е. популяция вымирает (рис. 4.1).
Рис. 4.1
Воспользовавшись результатами исследования устойчивости равновесий в модели Ферхюльста ‒ Пирла, получим два равновесия. Точка
равновесия x* = 0 является асимптотически устойчивой при α > a, и не-
устойчивой при α < a. Точка же равновесия x* =
асимптотически
устойчива при α < a и неустойчива при α > a. Эти результаты согласуются с графиком на рис. 4.1.

Модуль 1. Модели математической экологии
64
4.4. Интерпретации результатов исследования модели
Результаты исследования модели динамики численности популяции с первым режимом отлова особей можно проинтерпретировать
следующим образом. Если уровень отлова не превышает критический,
т. е.
, то существует такая критическая численность популяции,
что если начальная численность меньше ее, то популяция вымирает,
в противном же случае популяция приходит к равновесному состоянию
численности
. Если же численность отлова превышает
критическую численность, т. е. если
, то популяция не может
противостоять промыслу и обречена на вымирание при любой начальной численности. В случае же, когда уровень отлова равен критическо-
му, т. е.
, то популяция приходит к равновесному состоянию,
равной половине ее емкости
. Почему же это равновесие считается по-
луустойчивым, что это понятие означает с экологической точки зрения?
Для ответа на этот вопрос рассмотрим зависимость устойчивой равновесной численности от уровня отлова α.
В случае отсутствия отлова (при α = 0) равновесная численность популяции равна K, если естественный прирост популяции при малой ее
численности положителен (a > 0). Далее будем рассматривать только
этот случай, так как если при a < 0 популяция естественным образом
вымирает, то промысел ее положение не улучшит никоим образом.
Будем постепенно увеличивать уровень α. Мы видим, что равновес-
ная численность
с ростом α постепенно начинает
уменьшаться. При достижении уровня отлова критического значения
равновесная численность также достигает своего критического значения. При уровне отлова выше критического равновесная численность
скачком падает до нуля.
Заметим, что приближение уровня отлова к максимально возможному, т. е. критическому, очень опасно, так как при превышении уровня
интенсивности его на сколь угодно малую величину популяция обречена на вымирание.

Глава 4. Непрерывные и дискретные модели оптимальной эксплуатации популяций
65
В случае реализации второго режима также существует критический
режим отлова (α = a), равный коэффициенту естественного прироста
популяции при малой ее численности (или в отсутствие внутривидовой
конкуренции за ресурсы).
Также рассмотрим зависимость устойчивой равновесной численности от уровня отлова α. В случае отсутствия отлова (при α = 0) равновесная численность популяции равна K, если естественный прирост популяции при малой ее численности положителен (a > 0). Будем постепенно увеличивать уровень α. Мы видим, что равновесная численность
с ростом α постепенно начинает уменьшаться и при достижении
уровня отлова критического значения равновесная численность постепенно стремится к нулю.
Сравнивая два режима эксплуатации популяции, отметим предпочтительность второго режима для популяции. В этом случае ухудшение
состояния численности популяции происходит постепенно, есть больше
времени на принятие мер по предотвращению вымирания популяции.
При первом же режиме происходит резкий скачок численности популяции от половины возможной до нуля, и тогда меры предпринимать уже
поздно.
4.5. Динамическая модель с целевой функцией Агента
До этого мы рассматривали случай, когда уровень изъятия особей
популяции задается один раз на весь период. Сейчас мы рассмотрим
случай, когда уровень изъятия является функцией по времени (т. е. может меняться во времени). Кроме того, лицо, определяющее уровень изъятия особей популяции, имеет свои интересы (т. е. целевую
функцию, чего не учитывалось в предыдущих моделях этого модуля).
Назовем это лицо Агентом.
Итак, рассмотрим следующую дискретную модель эксплуатации биологических ресурсов (или модель «сбора урожая») [11].
Целевая функция Агента имеет вид
,
(4.4)
.
(4.5)
,
(4.6)

Модуль 1. Модели математической экологии
66
.
(4.7)
, t = 1, …, T.
(4.8)
Здесь – биомасса эксплуатируемой системы на шаге t; –
доля биомассы, собираемой в урожай на шаге t (т. е. из рассмотренных
ранее двух режимов промысла здесь выбран второй режим);
– кри-
тическое значение биомассы, функция – функция
изменения численности популяции во времени, которая зависит от количества особей, не изъятых из своей среды обитания.
В целом же уравнение (4.6) – обычное уравнение динамики числен-
ности популяции. Прирост же популяции считается как
. Существует величина , при которой прирост популяции в отсутствие эксплуатации максимален.
Целью Агента является увеличить суммарный отлов популяции,
при которой численность популяции не ниже критической. Допустим,
смыслом целевой функции Агента является его доход от эксплуатации
биоресурсов.
На самом деле Агент напрямую не заинтересован в выполнении
условия (4.8). Оно ему навязано свыше. Тем не менее можно выделить
множество управлений Агента, при котором численность рассматриваемой популяции не выходит из допустимых с точки зрения экологии
пределов:
.
(4.9)
Тогда оптимальной стратегией Агента будет
То есть на каждом шаге в урожай собирается величина .
Биомасса же поддерживается на равновесном состоянии .
Но на самом деле этот результат не дает исчерпывающего решения
проблемы, так как до момента t*, при котором еще должно
пройти время, на протяжении которого Агенту невыгодно использовать
нулевую стратегию эксплуатации. Некоторые Агенты могут даже выбрать некоторую «хищническую» стратегию вплоть до уничтожения
популяции.

Глава 4. Непрерывные и дискретные модели оптимальной эксплуатации популяций
67
На практике это приводит к тому, что Агент рассматривает свою за-
дачу не для значения , а для некоторого значения , получая
при этом кратковременный выигрыш, но в долгосрочной перспективе
проигрывая. Но так далеко Агент свои действия не планирует.
В этих целях в систему вводится элемент Центр, который отвечает
за выполнение условия (4.8). Центр должен построить и реализовать такой механизм управления, чтобы Агенту было выгодно применить стратегию из множества (4.9).
4.6. Добавление управления Центра
Добавим в модель (4.3)–(4.8) управление Центра v(t), имеющего вид
штрафа. Для простоты будем считать, что Центр бескорыстен. То есть
единственным интересом Центра является сохранность популяции, иначе говоря, выполнение условия (4.8). Других интересов у Центра нет.
В этом случае модель эксплуатации биоресурсов будет иметь следующий вид [11]:
,
(4.10)
.
(4.11)
В данную модель также входят формулы (4.5)–(4.8):
.
,
.
, t = 1, …, T.
Величину 1 – v(t) можно интерпретировать двумя способами: как
долю от дохода Агента, которая остается у него после изъятия Центром
штрафа, или как цену на собранный «урожай», назначаемую Центром.
Конечно, исходя из целевой функции Агента, ему выгодно, чтобы
Назовем эту стратегию стратегией поощрения Центром
Агента. Самый же наихудший вариант для Агента: . Эту стра-
тегию Центра назовем стратегией наказания. Бескорыстный и неограниченный в ресурсах Центр всегда может обеспечить выполнение экологического условия (4.8) путем применения следующего механизма поощрения/наказания:

Модуль 1. Модели математической экологии
68
Рассмотрим различные варианты совмещения стратегий Агента, удовлетворяющих экологическому условию (4.8), и оптимальных реакций
Агента на стратегию Ведущего v(t). Возможны три случая.
Случай 1. Оптимальная реакция Агента на каждую стратегию Центра v(t) удовлетворяет условию (4.8). В этом случае Центру не нужно
ничего делать специально для выполнения Агентом условия (4.8). Но на
практике такая ситуация встречается очень редко.
Случай 2. На некоторые стратегии Центра оптимальные реакции Агента удовлетворяют экологическому условию (4.8). В этом случае Центру
нужно применить стратегию поощрения/наказания, чтобы Агент не выбрал стратегию, которая для него оптимальна, но не удовлетворяет (4.8).
Случай 3. Среди всех стратегий Центра нет ни одной оптимальной
на них реакций Агента, удовлетворяющих экологическому условию
(4.8). Здесь, в свою очередь, также возможны 2 случая:
Случай 3а. На любую стратегию Центра (даже стратегию наказания)
оптимальная реакция Агента дает ему больший доход, чем любая стратегия Агента, удовлетворяющая условию (4.8). В этом случае Центр
бессилен что-то сделать для выполнения экологического условия.
Случай 3б. Выбор Агентом стратегии, удовлетворяющей условию
(4.8), лучше для него, чем оптимальная реакция Агента на любую стратегию Центра (в том числе и стратегию наказания). То есть если Агент
выбирает стратегию, удовлетворяющую экологическому условию, то
это для него хуже, чем если бы он выбирал свою стратегию в случае
отсутствия Центра, но лучше, чем если Центр применит стратегию
наказания.
Но напомним, что все случаи, описанные выше, подходят лишь для
бескорыстного и не стесненного в ресурсах Центра. По каким причинам
нельзя вышеперечисленные рассуждения применить к другим случаям?
1. Если Центр ограничен в ресурсах, то у него может не хватить средств
или смелости реализовать стратегию наказания v(t) = 1 (т. е. v(t) < 1).
Ведь выбор стратегии v(t) = 1 фактически означает прекращение деятельности Агента (разорение, банкротство).
2. Центр может также иметь свои личные интересы помимо выполнения экологического условия (4.8) (случай небескорыстного Центра)
и тогда ему просто невыгодно реализовывать стратегию, допустим, по-

Глава 4. Непрерывные и дискретные модели оптимальной эксплуатации популяций
69
ощрения. Это может быть при целевой функции Центра, которая представляет собой сумму собранных штрафов:
.
(4.12)
В таких случаях Центру невыгодно применять стратегию v*(t). Но
он может подобрать более слабый вид механизма :
где , такой что
.
То есть выигрыш Агента больше при реализации Центром стратегии
, чем при
.
При этом считается, что Центр все-таки должен сначала обеспечить
выполнение условия (4.8), а лишь затем думать о своих частных, не связанных с выполнением условия (4.8), интересах. Но бескорыстный
Центр на практике является сильной абстракцией.
Рассмотрим результаты применения нормативного механизма поощрения/наказания при небескорыстном ведущем. В любом случае рекомендуется в качестве нормативного механизма поощрения и наказания выбирать тот, который доставляет Агенту максимум или минимум
его целевой функции соответственно, при наличии выбора предпочтительнее те, которые еще являются оптимальными и для Центра.
Причем в случае, когда среди оптимальных реакций Агента на стратегии Центра существуют те, которые удовлетворяют условию (4.8),
Агент выбирает стратегию, удовлетворяющую (4.8). В случае же, когда
ни одна оптимальная реакция Агента на все стратегии Центра не удовлетворяет условию (4.8), Агент должен сравнить, что ему выгоднее:
если есть хоть одна стратегия, удовлетворяющая (4.8), такая что при ее
применении и при реализации Центром стратегии поощрения доход
лучше, чем при любой стратегии, не удовлетворяющей (4.8), и при реализации Центром стратегии наказания, то Агент выбирает ее. Если же
даже при стратегии поощрения Центра выполнение Агентом экологических условий не дает ему доход, больший, чем в случае применения
Центром стратегии наказания, то Агент выбирает стратегию, не удовлетворяющую условию (4.8). В последнем случае нет способа побудить
Агента выполнить условие (4.8).

Модуль 1. Модели математической экологии
70
Задания
1. Найти критические численности популяции в модели эксплуата-
ции биоресурсов с первым режимом изъятия особей популяции, траектория численности которой считается по формуле (4.2).
2. Построить график траектории (4.2).
3. Построить график траектории (4.3) при K > x
0
> K1.
4. Построить график траектории (4.4) при x
0
> K.
Проектные задания к модулю 1
1. Рассмотрим гипотетическую популяцию, состоящую из n = 9 воз-
растных групп, причем рождаемость есть только в 4-й и 8-й группах.
Пусть коэффициенты рождаемости , а коэффициенты перехода , , , , , .
а) Проверить теорему Перрона – Фробениуса.
б) Найти предельные численности каждой возрастной группы и всей
популяции, а также скорость сходимости к ней для следующих начальных распределений:
‒ когда количество особей в каждой возрастной группе одинаково
x(0) = [20; 20; 20; 20; 20; 20; 20; 20; 20]T;
– когда количество особей в каждой репродуктивной возрастной
группе превышает в два раза количество особей в каждой нерепродуктивной группе, т. е. x(0) = [20; 20; 20; 10; 20; 20; 20; 10; 20]T;
– когда количество особей в каждой нерепродуктивной возрастной
группе превышает в два раза количество особей в каждой репродуктивной группе, т. е. x(0) = [10; 10; 10; 20; 10; 10; 10; 20; 10]T.
2. Исследовать следующие модели «хищник – жертва», найти траек-
тории численностей популяции, построить фазовый портрет траекторий,
точки равновесия и исследовать их на устойчивость:
а) Модель с учетом нелинейности размножения жертв:
,
,
где N – плотность популяции, при которой скорость размножения составляет половину максимальной.
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]
