Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Модели экологии и экономики. Учебное пособие
.pdf
Глава 2. Непрерывные модели половой структуры и дискретные модели возрастной…
31
3) Если матрица L имеет h собственных чисел, по абсолютной вели-
чине равных r, то все эти числа различны между собой и являются кор-
нями уравнения Число h называется индексом импримитив-
ности матрицы L.
4) Если
– совокупность всех собственных чисел мат-
рицы L и
, то множества
равны.
7. Индекс импримитивности матрицы L равен наибольшему общему
делителю номеров всех репродуктивных групп (или групп, у которых
bn ≠ 0). Если же h = 1, то матрица Лесли примитивна.
Доказано, что собственные вектор-столбцы и вектор-строки, соот-
ветствующие собственному значению , можно найти соответственно
как
где
,
а – «отрезки» характеристического многочлена т. е.
.
8. Для примитивной матрицы L предельное распределение пропор-
ционально собственному вектору, соответствующему максимальному
собственному значению, причем коэффициент пропорциональности линейно зависит от координат начального распределения x.
Что же касается устойчивости решений, то справедливы следующие
утверждения:
При r > 1 точка равновесия, которая представляет собой собственный вектор, соответствующий r, неустойчива.
При r < 1 соответствующий собственный вектор является асимптотически устойчивой точкой равновесия.
Модуль 1. Модели математической экологии
32
При r = 1 возможны следующие случаи. Для примитивной матрицы
L предельное распределение пропорционально собственному вектору,
пропорциональному максимальному собственному значению, причем коэффициент пропорциональности линейно зависит от координат начального распределения x. Если же индекс импримитивности h > 1, то всякое отличное от равновесия решение стремится к периодичной предельной функции, период которой является делителем числа h и зависит
от начального распределения возрастных групп.
Далее, обозначим
и введем вектор-функции
как
9. Доказано, что при r = 1 предельное распределение возрастных
групп x(t) стремится со временем к T-циклу, основанному на вектор-
функциях которая является периодичной с периодом T, где T –
делитель числа h.
10. Свойство о периоде общей численности. Период общей числен-
ности популяции совпадает с периодом функции
тогда и только
тогда, когда выполнены условия:
l = 1, 2, …, h.
(2.3)
Простыми достаточными условиями для выполнения (2.3) служат
или
11. Скорость сходимости начального распределения к предельному
считается по формуле: (
)t.
2.4. Пример модели Лесли
Рассмотрим гипотетическую популяцию [9], состоящую из n = 6
возрастных групп, причем рождаемость есть только в 3-й и 6-й группах.
Пусть коэффициенты рождаемости , а коэффициенты перехода , , .
Глава 2. Непрерывные модели половой структуры и дискретные модели возрастной…
33
Тогда матрица Лесли выглядит следующим образом:
.
Граф, соответствующий этой матрице, изображен на рис. 2.2.
Рис. 2.2
Характеристический многочлен
.
(2.4)
Все собственные значения можно найти путем замены z =
.
Собственные значения:
,
,
,
,
,
Максимальное собственное число:
Индекс импримитивности равен: , значит в этой
системе возможны лишь равновесия и 3-циклы.
Собственные вектор-строки равны:
Модуль 1. Модели математической экологии
34
а собственные вектор-столбцы
Всякое распределение численностей, пропорциональное
, остается
неизменным на каждом шаге. Любое другое распределение стремится
к 3-циклу, образованному векторами: , и
Пусть начальное распределение по группам одинаково и равно
x = x(0) = [16; 16; 16; 16; 16; 16]T.
Тогда
,
Глава 2. Непрерывные модели половой структуры и дискретные модели возрастной…
35
То есть траектория, начинающаяся с x(0) = [16; 16; 16; 16; 16; 16]T,
стремится к 3-циклу на векторах [60; 28; 20; 5; 7; 10]T, [120; 20; 14; 10; 5; 7]T
и [84; 40; 10; 7; 10; 5]T.
Скорость сходимости равна
, т. е. за 6 поколений
разница между начальным и предельным распределением уменьшается
примерно в 10 раз, за 12 поколений – примерно в 12 раз и т. д.
Условия (2.3) выполнены, общая численность стремится к 3-циклу
со значениями 130, 176 и 156.
2.5. Особенности приложений модели Лесли
В приложениях модели Лесли возникает ряд трудностей [9].
Одна из них – часто не удается рассмотреть в последней n-й возрастной группе лишь особей последнего репродуктивного возраста.
В этом случае к n-й группе относят не только особи последней возрастной группы, но и всех более старших особей. Последним элементом
матрицы Лесли при этом считают элемент pn (0 < pn < 1), который отражает долю тех особей группы n, которые выживают за интервал времени. Матрица Лесли при этом имеет вид
и
.
Такое решение проблемы учета особей популяции пострепродуктивных групп имеет свой недостаток. Такая модель предполагает, что
какая-то ненулевая часть популяции живет бесконечно долго.
Вторая трудность – не всегда можно подобрать временной масштаб так, чтобы дискретные моменты времени t = 1, 2, … соответствовали переходам особей из одной возрастной группы в следующую.
Тогда в модель вводят величины pi (0 < pi < 1), которые означают долю
тех особей группы i, которые к очередному моменту времени t еще не
Модуль 1. Модели математической экологии
36
успели перейти в следующую возрастную группу. Матрица Лесли при
этом имеет вид
Следующий недостаток – жесткие ограничения, связанные с длиной
циклов. Типичные для многих популяций циклы численностей могут
быть получены только тогда, когда их период не превосходит длительности жизни одной особи; при этом индекс импримитивности должен
делиться на длину цикла или совпадать с ним.
В модели учитываются лишь линейные механизмы взаимодействия, что сужает разнообразие факторов, действующих на численность популяции. В частности, самолимитирование в модели Лесли не
учитывается.
Усложнением модели Лесли явилось построение модели «матричного прыжка», которая использует две матрицы Лесли. Одна матрица соответствует возрастанию численности популяции и применяется при
малых значениях численности. Она имеет максимальное собственное
число r1 > 1. Другая матрица соответствует убыванию численности популяции и применяется при численности, превышающий некоторое заданное значение. Ее максимальное собственное значение r2 < 1. При
этом выполняется соотношение r1r2 = 1.
2.6. Учет рождаемости половым способом
Мы уже упоминали модель, в которой учитывается, что популяция размножается половым способом. В этом случае абсолютная
скорость размножения пропорциональна частоте контактов между
особями. Если принять гипотезу о случайном характере блуждания
особей, то частота контактов пропорциональна квадрату численности популяции.
Рассмотрим для начала модель с пренебрежимо малой смертностью [2]
=
с начальной численностью
.
Глава 2. Непрерывные модели половой структуры и дискретные модели возрастной…
37
Решим задачу Коши:
.
Разделим переменные:
Проинтегрируем обе части:
Получим
,
или
.
Подставим начальное условие в полученный общий интеграл, выразим константу интегрирования:
Получаем решение задачи Коши:
.
Графиком функции является часть гиперболы в первой четверти координатной плоскости (рис. 2.3).
Рис. 2.3
Как видно, результатом модели является неограниченный рост чис-
ленности популяции к моменту времени
. К этому моменту вре-
Модуль 1. Модели математической экологии
38
мени численность популяции должна превышать любое наперед заданное действительное число.
Заметим, что точка равновесия здесь x = 0, но она не является
устойчивой, так как первая производная правой части уравнения
=
равна 2bx, но при x = 0 производная равна нулю. В этом слу-
чае мы берем производную дальше, пока не дойдем до ненулевой
производной в точке равновесия. Но вторая производная равна 2b
и она положительна в точке равновесия, а значит, точка равновесия
x = 0 неустойчива.
Эта модель может быть полезна для некоторых небольших по численности популяций.
Рассмотрим модель, в которой популяции размножаются половым
способом, а смертность не зависит от численности популяции [9]:
=
(2.5)
с начальной численностью
.
Решим задачу Коши:
=
Разделим переменные:
Проинтегрируем обе части:
Для взятия интеграла в левой части, разложим дробь
на сум-
му двух простейших:
Приведем дроби к общему знаменателю, после чего приравняем коэффициенты при различных степенях к коэффициентам исходной дроби:
Глава 2. Непрерывные модели половой структуры и дискретные модели возрастной…
39
Следовательно, получим простую систему линейных уравнений с переменными A и B:
Отсюда
,
.
Следовательно, интеграл левой части:
.
Далее получим
,
или
,
.
Подставим начальное условие в полученный общий интеграл, выразим константу интегрирования:
.
Получаем решение задачи Коши:
(2.6)
Отметим, что уравнение (2.5) можно было решить и другими способами, в частности, оно является уравнением Риккати или уравнением
Бернулли второй степени.
Вид графика функции зависит от знака
Если
, то
популяция вымирает, если же
то популяция неограниченно рас-
тет к моменту времени
Модуль 1. Модели математической экологии
40
Точками равновесия уравнения (2.5) являются точки x = 0 и x =
.
Производная правой части уравнения (2.5):
В точке x = 0 она принимает следующий вид:
следовательно, это равновесие асимптотически устойчиво.
В точке x =
следовательно, это равновесие асимптотически неустойчиво. Результаты анализа устойчивости согласуются с графиком на рис. 2.4.
Рис. 2.4
Величина K =
называется критической численностью популяции.
Ее интерпретация следующая: численность, меньшая K, – настолько
низкая, что особи чаще погибают, чем встречаются друг с другом. Критическая численность – это численность, при которой среднее время
между последовательными контактами потенциальных брачных партнеров равно времени жизни особи, деленному на среднее число потомков в одном акте размножения.
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]