Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Модели экологии и экономики. Учебное пособие
.pdf
Глава 3. Модели естественной динамики численности биологических сообществ…
51
Одним из усложнений модели Вольтерра явилось введение в нее
внутривидовой борьбы жертв за ресурсы:
,
Модель в этом случае становится грубой, но с затухающими колеба-
ниями численностей жертв и хищников, что делает точку равновесия
асимптотически устойчивой.
Дальнейшим усложнением модели Вольтерра явилось усложнение
трофической функции. В классической модели Вольтерра функция выедания хищником жертвы линейна, что может быть характерно только
при малых численностях жертвы. В общем же случае выделяют три
вида функции выедания жертвы хищником (или трофической функции). Первый вид характеризуется линейной, но с ограничением сверху функцией, т. е. количество жертв, поедаемое хищником, не может
превышать определенную величину. Второй вид характеризуется возрастающей вогнутой функцией.
Учет фактора насыщения хищника приводит к модели [2]:
,
.
В этой модели есть максимальный рост популяции хищника при избытке жертв. Если прирост хищников отрицателен, то в модели есть
только равновесие, при котором хищники вымирают. В случае же положительного прироста популяции хищников в модели имеется равновесие, но оно не устойчиво.
Нелинейное выедание хищником жертвы [2] учитывается в модели
следующим образом:
,
.
В такой системе всегда существует нетривиальное асимптотически
устойчивое равновесие.
Следующим усложнением модели стал учет конкуренции хищника
за жертву [2]. В модели Вольтерра считалось, что удельная скорость
Модуль 1. Модели математической экологии
52
потребления жертв не зависит от численности хищников. Это может
быть верно, допустим, для некоторых микроорганизмов, находящихся
в растворе питательных веществ. Но в большинстве экологических
задач такой подход неприменим. В этом случае трофическая функция
хищника учитывает, что при малой их численности они не мешают
друг другу и добывают жертв независимо друг от друга. При больших
же своих численностях хищники извлекают из популяции жертвы
максимальное при данной ее плотности количество, причем дальнейший рост численности хищников не ведет к увеличению суммарной
добычи.
Конкуренция хищника за жертву [2] приводит к следующей системе:
,
.
Здесь возможны две ситуации. Если скорость роста популяции
жертвы больше скорости роста ее выедания хищниками, то популяция жертвы неограниченно растет и равновесие отсутствует. В противном случае существует конечное асимптотически устойчивое
равновесие.
Далее, одним из следующих усложнений модели является учет конкуренции хищника за отличные от жертвы ресурсы. Кроме пищевых ресурсов, борьба может вестись за свет, территорию и т. д. И в этом
случае смертность зависит от квадрата численности хищников, в отличие от классической модели Вольтерра, где смертность прямо пропорциональна количеству особей хищников. Уточненная модель имеет вид:
,
.
Но данная система дифференциальных уравнений эквивалентна предыдущей системе, в которой учитывается конкуренция хищника за жертву,
следовательно, результаты аналогичны.
Дальнейшее усложнение модели учитывает возможные пути размножения хищников [2]. Ведь в классической модели Вольтерра количество родившихся хищников напрямую зависит от биомассы съеден-
Глава 3. Модели естественной динамики численности биологических сообществ…
53
ной популяции жертв. Но при малых численностях хищников пищи
как раз-таки достаточно, а вот потенциальных брачных партнеров может не хватать, что сказывается на численности родившихся сильнее,
чем количество пищи. Этот фактор учитывается в модели следующим
образом:
,
.
В этом случае равновесие существует и неустойчиво. Все траектории уходят в бесконечность.
Все рассмотренные модификации системы Вольтерра приводят
к тому, что ее равновесие становится асимптотически устойчивым
и становится глобально притягивающим, либо теряет устойчивость,
и тогда все траектории уходят на бесконечность. В связи с этим
все факторы можно поделить на стабилизирующие и дестабилизирующие.
К стабилизирующим факторам относят любую из рассмотренных
конкуренций, а также нелинейность функции выедания хищником
жертвы.
Дестабилизирующие факторы: нелинейность размножения как популяции хищника, так и популяции жертвы, а также фактор насыщения
хищника.
Перечисленные усложнения моделей учитывали введение лишь
одного дополнительного фактора по сравнению с моделью Вольтерра. Но перечисленные факторы можно комбинировать по два, по три,
при этом будут получаться новые результаты, не приводящие к новым эффектам. В связи с этим мы ограничимся обзором моделей,
учитывающих введение только одного физического фактора, и их результатов.
3.6. Самая простая модель конкуренции
Мы разобрали один тип межпопуляционных отношений – хищничество. Есть еще два типа взаимодействия между популяциями – конкуренция и симбиоз. Один из них – конкуренцию – мы рассмотрим. Самая
Модуль 1. Модели математической экологии
54
простая модель конкуренции была предложена ученым Г. Ф. Гаузе [2]
и с точностью до обозначений имела вид:
,
,
,
(3.2)
где и
– коэффициенты естественного прироста обеих популяций
при малых плотностях или в отсутствие конкуренции, а и
– емко-
сти популяций, и
– коэффициенты межвидовой конкуренции. Во
втором сомножителе учитывается как внутривидовая, так и межвидовая
конкуренция.
3.7. Исследование рассматриваемой модели конкуренции
Найдем точки равновесия в системе (3.2). Для этого путем замены
переменных ,
перейдем к системе вида:
,
,
где
,
,
.
Точки равновесия в этом случае , , и
.
Матрица производных имеет вид
.
Подставим в эту матрицу полученные точки равновесия. В точке
получаем
Так как матрица имеет диагональный вид, ее собственные значения
равны и Поскольку имеются положительные собственные
значения, то равновесие в этой точке неустойчиво.
В точке рассматриваемая матрица принимает вид
.
Собственные значения и . При равновесие
устойчиво. А вот при (малом влиянии второй популяции на
первую) выживаемость первой популяции хорошая и ее вымирания не
произойдет.
Глава 3. Модели естественной динамики численности биологических сообществ…
55
Аналогично, равновесие неустойчиво при и устойчиво
при .
В точке же
получаем матрицу
.
Составим характеристический многочлен:
.
Рассмотрим четыре варианта различных комбинаций переменных
.
Если , , то коэффициент при положителен, свободный
член тоже. Это может быть тогда, когда оба корня (либо их мнимые части) одного знака, причем отрицательные. В этом случае устойчивость
равновесия
асимптотическая.
В случае же , равновесие неустойчиво, так как свобод-
ный член квадратичного уравнения отрицателен, а значит корни имеют
разный знак. Заметим, что точка
может быть равновеси-
ем только при одновременном выполнении , либо при одновременном выполнении , .
Исследуем частный случай системы (3.2), которую приведем к более
удобному для исследования виду [6]:
,
.
Мы исследуем случай, когда
, т. е.
,
.
(3.3)
В данном случае коэффициенты m и n определяют чувствительность
популяций к недостатку корма, коэффициенты p и q связаны с коэффициентами естественного прироста численности популяций в условиях
изобилия пищи, а функция
означает, что объем потребляемых
Модуль 1. Модели математической экологии
56
кормов зависит линейно от численности популяций, где g и h – положительные константы.
Пусть , а для определенности p < q, что значит, что первая попу-
ляция слабее второй. (Случай p = q предоставим исследовать читателю.)
В этом случае перепишем систему в виде
,
.
(3.4)
Вычтем второе уравнение из первого:
.
Проинтегрируем обе части, получим
.
Подставим начальные условия, получим
С =
.
Общий интеграл равен
.
Или
.
(3.5)
Здесь, кстати, можно выразить одну из переменных, допустим
:
.
Правая часть выражения (3.5) со временем убывает, т. е. со временем более слабая популяция вымирает. Тогда второе уравнение системы
(3.4) приобретает вид уравнения Ферхюльста – Пирла, значит, со временем численность более сильной популяции стабилизируется и приближается к ее емкости. Следовательно, более сильная популяция выживает, вытесняя более слабую популяцию.
В целом же посмотрим на вид уравнения (3.4). В случае, если
начальные численности и
малы, система уравнений (3.4) состоит
из двух независимых уравнений, соответствующих двум моделям Мальтуса (для каждой популяции соответственно). Следовательно, в этом
случае сначала обе популяции начинают расти в численности, так как
корма всем хватает.
Глава 3. Модели естественной динамики численности биологических сообществ…
57
Однако, начиная с некоторого момента, численность второй популяции начинает расти, а численность первой популяции сокращается. Это
объясняется тем, что корма уже не хватает, но первая популяция более
чувствительна к отсутствию корма.
Если же численность обеих популяций достаточно высока, то сначала численности обеих популяций уменьшаются, так как недостаток
корма пагубно действует на каждый вид. Однако с некоторого момента
численность второй популяции начинает увеличиваться, хотя численность первой популяции продолжает убывать.
Вид интегральных кривых показан на рис. 3.2, 3.3.
Рис. 3.2
Рис. 3.3
Модуль 1. Модели математической экологии
58
3.8. Обзор других случаев и результатов,
их постановки и результаты
Если одна из популяций имеет нижнюю критическую численность
L [2], то модель имеет вид:
,
(3.6)
.
В системе возможны три устойчивых равновесия. Первое равновесие: устойчивое существование второго вида (не имеющего критической численности) при вымирании первого вида. Это равновесие всегда устойчиво при любых параметрах. Второе равновесие: устойчивое
существование первого вида (имеющего критическую численность) при
вымирании второго вида. Третье равновесие: сосуществование обоих
видов. Второе и третье равновесия устойчивы не при всех значениях
параметров.
Если же обе численности имеют нижние критические численности,
то модель приобретает вид:
,
(3.7)
.
В этом случае возможны три устойчивых равновесия: стационарное
существование двух популяций и изолированное существование двух
популяций.
Задания
1. Исследовать задачу (3.4) при условии p = q. В этом случае попу-
ляции имеют одинаковые параметры выживаемости.
2. Найти точки равновесия в системе (3.6) и исследовать их на
устойчивость.
3. Найти точки равновесия в системе (3.7) и исследовать их на
устойчивость.
Глава 4. Непрерывные и дискретные модели оптимальной эксплуатации популяций
59
Глава 4. Непрерывные и дискретные модели
оптимальной эксплуатации популяций
4.1. Постановка задачи
До этого момента мы рассматривали популяции или их сообщества, на численность которых антропогенные факторы не влияли.
Сейчас мы рассмотрим влияние деятельности человека на численность особей популяции, представляющей для него интерес [1; 2; 11].
Примерами такого воздействия являются вылов, промысел, сбор урожая и т. д.
В общем виде динамическая модель изменения численности популяций с учетом промышленного отлова [2] имеет вид
,
где функция F(x) описывает динамику численности популяции в от-
сутствие вылова, а функция
описывает влияние на численность
популяции промысловой деятельности человека, которое в общем случае зависит от численности популяции на протяжении рассматривае-
мого периода и от коэффициента , который показывает интенсив-
ность отлова.
В общем случае коэффициент также, в свою очередь, зависит от
времени t (т. е.
) или от численности популяции в момент
времени t (т. е. ), а то и от двух параметров сразу (т. е.
).
Но мы сначала рассмотрим более простой случай, когда коэффици-
ент является величиной постоянной (), т. е. интенсивность
отлова определяется сразу на весь период времени. Будем считать, что
динамика популяции в отсутствие промысла учитывает внутривидовую борьбу за ресурсы, т. е. представляет собой модель Ферхюльста –
Пирла. Что же касается вида функции влияния промысла на численность популяции, то мы рассмотрим два промысловых режима:
1) изъятие из популяции постоянного числа особей в единицу вре-
мени;
2) изъятие из популяции постоянной доли особей (т. е. отлов про-
порционален численности особей).
Модуль 1. Модели математической экологии
60
4.2. Исследование первого режима
Итак, одна из простейших моделей отлова выглядит следующим образом [2]:
,
.
Разделим переменные в дифференциальном уравнении и проинтегрируем обе части:
.
Слева выделим полный квадрат:
.
Тогда
.
Здесь возможны два случая:
1. Если
, то
(4.1)
Подставим начальное условие, получим
.
Подставим полученную константу интегрирования в (4.1), получим
.
Выразив отсюда x, получим
.
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]