Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Модели экологии и экономики. Учебное пособие
.pdf
Глава 1. Непрерывные и дискретные модели естественной динамики численности…
11
сурсы. В некоторых моделях смертностью пренебрегают (что возможно
для человеческого населения при фантастически хорошо развитой медицине).
Дальнейшие усложнения модели выражаются в учете ограниченности внешних ресурсов, при которых рождаемость при большой численности популяции падает, а смертность увеличивается. Подобные модели
рассмотрим в главе 3.
Также в главе 3 описаны взаимодействия двух популяций типа
«хищник ‒ жертва», их влияние на численность друг друга.
В главе 4 рассматривается вмешательство деятельности человека
в развитие популяции и влияние его хозяйственной деятельности (например, вылов рыбы) на ее численность.
1.5. Исследования некоторых моделей численности популяций
В этом разделе мы исследуем некоторые модели из перечисленных
выше.
Модель Мальтуса
Для исследования модели Мальтуса нужно решить задачу Коши:
,
.
Дифференциальное уравнение относится к уравнению с разделяю-
щимися переменными. Умножим обе его части на величину , полагая, что случай x = 0 в силу (1.4) возможен только при , но он не
представляет интереса из-за отсутствия популяции.
Итак, произведя умножение на , мы добьемся разделения пе-
ременных x и t по разным частям дифференциального уравнения:
.
Проинтегрируем обе части уравнения:
Получим
.
(1.10)
Заметим, что в силу неотрицательности численности популяции,
знак модуля в последнем выражении можно опустить.
Модуль 1. Модели математической экологии
12
Применим начальное условие, откуда можно выразить величину C:
.
Подставим полученное в (1.10):
,
или
.
Или, произведя экспоненцирование:
Графически численность популяции в модели Мальтуса можно изобразить следующим графиком (рис. 1.2):
Рис. 1.2
Таким образом, решение модели Мальтуса есть экспонента с положительным показателем при a > 0 (в случае, если рождаемость превышает смертность), экспонента с отрицательным показателем при a < 0
(в случае, если смертность превышает рождаемость), прямая – константа при a = 0 (в случае, если смертность равна рождаемости).
Найдем точки равновесия. Для этого нужно решить уравнение
f(x) = 0:
ax = 0.
Глава 1. Непрерывные и дискретные модели естественной динамики численности…
13
Отметим, что в случае a = 0 система является равновесной в любой
точке x. В противном же случае точкой равновесия может лишь точка
x = 0. Чтобы выяснить, является ли эта точка асимптотически устойчивой, найдем df(x*)/dx = a. То есть при a < 0 это равновесие устойчиво,
при a > 0 это равновесие неустойчиво. Иллюстрация графика это подтверждает.
То есть при a = 0 численность популяции всегда одинакова, не
изменяется. Надо отметить, что этот случай на практике крайне маловероятен. В случае a < 0 популяция постепенно вымирает. В случае же a > 0 численность популяции неограниченно растет по экспоненте.
Модель Ферхюльста ‒ Пирла
На самом деле численность любого вида биологических организмов не растет до бесконечности. Экологи знают, что для любой популяции имеется предел численности, который обусловлен доступными
на данной территории ресурсами жизнедеятельности. Эта максимальная численность популяции называется емкостью среды.
То есть модель Мальтуса не соответствует действительности, так
как не учитывает некоторых важных факторов. Но это не значит, что
модель Мальтуса бесполезна, была зря построена и исследована. В тех
случаях, когда ограниченность ресурсов еще не существенна, она очень
хорошо отражает динамику численности популяции. То есть модель
Мальтуса можно использовать при малых значениях численности. При
приближении численности популяции к емкости среды прирост численности популяции останавливается, так как ресурсы уже играют лимитирующую роль.
Описанный недостаток модели Мальтуса был преодолен в модели
Ферхюльста ‒ Пирла:
(1.11)
которая также, как и модель Мальтуса, является задачей Коши с начальным условием (1.4).
Решим дифференциальное уравнение (1.11). Это – уравнение Бер-
нулли. Для его решения введем замену То есть x. Тогда
Модуль 1. Модели математической экологии
14
Учитывая введенные замены, получим линейное неодно-
родное дифференциальное уравнение
(1.12)
Для решения данного неоднородного дифференциального уравнения решим сначала линейное однородное дифференциальное уравнение вида
Решая его по аналогии с решением модели Мальтуса, получим
.
(1.13)
При помощи найденного решения однородного уравнения найдем
решение соответствующего неоднородного уравнения (1.12), представив константу C за функцию от переменной t, т. е. C = C(t).
Заметим, что производная выражения (1.13) равна
(1.14)
Подставив (1.13) и (1.14) в (1.12), получим
Или
Или
Подставляя полученное в (1.13), получим общее решение уравнения
(1.12):
.
Решение же уравнения (1.11) выглядит так:
.
(1.15)
Применим начальное условие:
Выразим C:
.
Глава 1. Непрерывные и дискретные модели естественной динамики численности…
15
Подставляя полученное C в (1.15), получим
или
или, обозначив
, получим
(1.16)
Коэффициент K имеет значение емкости популяции, больше которой численность популяции быть не может.
Используя алгоритм исследования функции и построения графиков,
получим рис. 1.3.
Рис. 1.3
Как видно на рис. 1.3, график при отрицательном начальном естественном приросте и самая левая часть графика (до точки перегиба) при
Модуль 1. Модели математической экологии
16
положительном начальном естественном приросте совпадают с графиком решения модели Мальтуса.
Отметим также, что уравнение (1.11) можно решить и другими методами, в частности методом разделения переменных.
Найдем точки равновесия в модели Ферхюльста ‒ Пирла. Для этого
приравняем правую часть уравнения (1.11) к нулю, получим
x = 0 и
Проверим точки на асимптотическую устойчивость. Найдем производную правой части уравнения (1.11) по переменной x:
.
Подставим полученные точки в производную и найдем ее знак.
Начнем с точки x = 0.
.
То есть равновесие x = 0 является асимптотически устойчивым при
b < 0.
Теперь подставим точку x = K.
.
То есть равновесие x = K является асимптотически устойчивым при
b > 0.
1.6. Дискретная модель в общем случае
До сих пор мы описывали развитие популяции в непрерывном времени и представляли численность популяции решением дифференциального уравнения, т. е. непрерывной функцией.
Однако более правдоподобно представление о численности как о дискретной величине xt, которая принимает некоторые значения в фиксированные моменты времени t = 0, 1, 2, … Такая схема в точности отражает
процесс переписи реальных (лабораторных и природных) популяций,
который осуществляется в дискретные моменты времени. Кроме того,
естественное предположение о том, что численность популяции xt зависит от численностей популяции в предшествующие моменты времени,
приводит к использованию не дифференциальных, а именно разностных
уравнений.
Глава 1. Непрерывные и дискретные модели естественной динамики численности…
17
В общем случае используется разностное уравнение k-го порядка [2]:
(1.17)
Рассмотрим разностную систему первого порядка:
(1.18)
Эта модель может использоваться для популяций с неперекрывающимися поколениями без длительных диапауз (анабиоз, спячка) в жизненном цикле. Это характерно для многих видов насекомых. Продолжительность жизни взрослых особей большинства насекомых непродолжительная, достаточная лишь для откладывания яиц. К моменту
рождения и взросления нового поколения предшествующее поколение
уже прекращает свое существование.
Решением (или траекторией) этого уравнения является любая последовательность значений {xt} (t = 0, 1, 2, …), удовлетворяющая разностному уравнению (1.18) при любом t.
1.7. Устойчивость и T-циклы в дискретных моделях
Как изменится понятие равновесия устойчивости в дискретном
случае?
Равновесие [9], т. е. решение вида , должно удовле-
творять условию
.
Равновесие x* асимптотически устойчиво, если |dF(x*)/dx| < 1 и неустойчиво, если |dF(x*)/dx| > 1.
Кроме понятия равновесия целесообразно рассмотреть понятие циклов [9], в которых численность популяции повторяется через определенный промежуток времени, так называемое «динамическое равновесие».
Итак, циклом длины T (T-точечным циклом или T-циклом) называется решение {xt*} системы (1.17) (или, как частного случая, (1.18)),
состоящее из конечного набора T значений, повторяющихся в строгой
последовательности, т. е. T-цикл обладает двумя свойствами:
1) для любого t = 0, 1, 2, … выполняется x
t
* = x
t + T
*;
2) для любых t = 0, 1, 2, … и j = 1, 2, …, T – 1 выполняется
xt* ≠ x
t + j
*.
Модуль 1. Модели математической экологии
18
Обычное равновесие соответствует 1-циклу.
Рассмотрим подробнее 2-циклы. Чтобы выяснить, существуют ли
в системе (1.18) 2-циклы, следует искать решение, обладающее свойством
xt* = x
t + 2
* = x
t + 4
* = …
Ясно, что
Полученная система
снова является разностной си-
стемой первого порядка, в которой, решая уравнение , мож-
но найти одну из точек 2-цикла.
Цикл длины 2 возможен, если существует два различных положительных решения системы:
,
(1.19)
(1.20)
Введем определения, соответствующие асимптотической устойчивости, неустойчивости и асимптотической неустойчивости.
T-цикл (x1, x2, …, xT) называется притягивающим, отталкивающим
или нейтральным, если соответственно выполняются:
,
или
Модель Риккера
Рассмотрим в качестве примера модель Риккера, предложенную для
описания динамики численности популяции рыб [2; 5; 9]:
,
где xt – численность популяции в момент t, α и β – положительные параметры.
Найдем точки равновесия. Для этого решим уравнение:
.
Уравнение распадается на два:
и
Глава 1. Непрерывные и дискретные модели естественной динамики численности…
19
или
и
Проверим условия на асимптотическую устойчивость. Проверим выполнение соотношения |dF(x*)/dx| < 1.
В точке
В силу положительности параметра α равновесие асимтоти-
чески устойчиво при α < 1 и асимптотически неустойчиво при α > 1.
В точке
Следовательно, точка
является асимптотическим равнове-
сием, если
или при
.
В итоге развитие популяции определяется параметром α, который
имеет смысл коэффициента воспроизводства: если α < 1, то популяция
вымирает, так как устойчиво тривиальное равновесие . Если же
α > 1, то популяция не вымирает, причем при
равновесие
асимптотически устойчиво.
Исследуем модель на существование 2-циклов [9]. Для этого решим
составим и уравнение
Для этого в соотношение
подставим вместо соответствующее ему соотношение
,
получим
,
или
Модуль 1. Модели математической экологии
20
Воспользовавшись определением 2-цикла, получим
Один из корней уравнения x = 0 не входит в состав 2-цикла, так как
оно является равновесием.
Для нахождения остальных корней проведем преобразования:
,
или
.
Введем замену переменных
Получим
,
или
.
Раскрыв скобки, получим
.
Выразив частично N, которое не находится в показателе экспоненты,
получим
Для дальнейшего исследования рассмотрим графическое решение
уравнения
Решение N0 уравнения отыскивается как абсцисса пересечения
прямой y = N с кривой
(рис. 1.4). При (что со-
ответствует условию
) существует лишь одно решение N = 0
(т. е.
), которое является глобальным устойчивым равновесием,
а значит, не входит в 2-цикл. При (что соответствует условию
) существуют три точки пересечения прямой y = N с кри-
вой
, а именно N
1
= 0, N
2,3
= ± N
0,
где 0 < N
0
< 1.
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]